全 文 ：暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
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收稿日期:2015灢10灢12
作者简介:温远光(1957飊),博士,教授,博士生导师,主要从事森
林生态和森林培育方向研究。
*国 家 自 然 科 学 基 金 (31460121)、国 家 科 技 支 撑 计 划
(2011BAC09B02,2012BAD22B01)和 广 西 重 大 专 项 计 划
(1222005)项目资助。
**通讯作者,E飊mail:wenyg@263.net。
广西科学GuangxiSciences2015,22(6):
网络优先数字出版时间:2014飊3飊19
网络优先数字出版地址:
草甘膦除草剂对桉树暳降香黄檀混交林下植物功能群
的影响*
Effectsofherbicideapplicationstoplantfunctional
groupsin mixedEucalyptus暳Dalbergiaodorifera
plantationsinsubtropicalChina
温远光1**,杨暋柳1,朱宏光1,蔡道雄2,尤业明1,贾宏炎2,周晓果1,严暋理1
WENYuan飊guang1*,YANGLiu1,ZHU Hong飊guang1,CAIDao飊xiong2,YOUYe飊
ming1,JIAHong飊yan2,ZHOUXiao飊guo1,YANLi1
(1.广西大学林学院,亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室,广西南宁暋530004;2.中
国林业科学研究院热带林业实验中心,广西凭祥暋532600)
(1.ForestryColege,GuangxiUniversity,StateKeyLaboratoryforConservationandUtiliza灢
tionofSubtropicalAgro-bioresources,Nanning,Guangxi,530004,China;2.ExperimentCenter
ofTropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Pingxiang,Guangxi,532600,China)
摘要:暰目的暱了解在炼山和非炼山条件下草甘膦除草剂应用对桉树暳降香黄檀混交林下植物功能群的影响。
暰方法暱通过炼山+除草剂、不炼山+除草剂和对照(不炼山不施除草剂)的控制性试验,研究林下植物群落组成、
植物功能群对除草剂的响应及分异规律。暰结果暱与对照比较,除草剂施用后2年,林下植物群落有很高的相似
性(Jaccard相似性指数>0.7),但群落的恒有种特别是稀有种数量存在较大差异。不炼山+除草剂处理的恒有
种分别比炼山+除草剂、对照处理的高37.50% 和57.14%,而稀有种则分别降低11倍和2.5倍。这一结果说
明炼山+除草剂条件有利于稀有种的发育,而不炼山+除草剂条件则有利于恒有种的发展。炼山+除草剂处理
增加禾草和豆科植物功能群的丰富度,不炼山+除草剂处理降低藤本和木本植物功能群的丰富度,但只有木本
植物丰富度的差异达显著水平。炼山+除草剂处理降低杂草、禾草和豆科植物功能群的相对多度和相对盖度,
显著降低蕨类植物的相对多度和相对盖度;不炼山+除草剂处理显著降低木本植物的相对盖度。暰结论暱低浓
度、低频率的除草剂(草甘膦)应用对林下植物功能群的影响是初期和短期的。
关键词:植物功能群暋除草剂暋桉树暋降香黄檀暋混交林
中图分类号:Q145暋暋文献标识码:A暋暋文章编号:1005灢9164(2015)06灢0000灢00
Abstract:暰Objective暱Theobjectiveofthisstudywastounderstandtheeffectsofherbicide
(glyphosate)applicationstoplantfunctionalgroups(PFGs)inmixedEucalyptus暳Dalbergia
odoriferaplantationsunderburningandunburningsites.暰Methods暱wehavestudiedonthe
plant community composition and PFGs
response to herbicide application through
experimentsofburning+herbicide (BH),un灢
burning+herbicide (UBH)andcontrol(un灢
burning+unherbicide,CK).暰Results暱Compared
withcontrol,althoughunderstoryplantcommu灢
nityhasahighcoeffecientofsimilarity(Jaccard
indexismorethanover0.7),theconstantspe灢
1广西科学暋2015年12月暋第22卷第6期
网络出版时间：2016-01-06 10:15:41
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1206.g3.20160106.1015.030.html
cies,especialyrarespeciesintheplantcommunitydifferedmarkedlybetweentreatments,two
yearsafterherbicideapplication.TheconstantspeciesoftheUBHwashigher37.50%and57.
14%thanthatofBHandCK,respectively,incontrast,rarespeciesofthecommunitywaslower
11timesand2.5timesthanthatofBHandCK,respectively.ThisresultindicatedthatBHpro灢
motedevelopmentofrarespecies,whileasUBHpromotedevelopmentofconstantspecies.The
BHincreasedspeciesrichnessofgrassandlegumePFGs,whiletheUBHdecreasedspeciesrich灢
nessofvinesandwoodyPFGs.However,speciesrichnessofwoodyPFGsonlyhassignificant
difference(P<0.05)betweentreatments.BHdecreasedarelativeabundance(RA)andrela灢
tivecoverage(RC)offorbs,grassesandlegumesPFGs,butsignificantlydecreasedaRAand
RCoffernsPFGsandsignificantlyincreasedaRCofwoodyPFGs.UBHdecreasedsignificantly
aRCofwoodyPFGs.暰Conclusion暱Thisstudyclearlydemonstratedthattheeffectsofherbicide
forlowconcentrationandlowfrequencyapplicationstounderstoryPFGsisinitialandshort
term.
Keywords:plantfunctionalgroup,herbicide,Eucalyptus,Dalbergiaodorifera,mixtureplanta灢
tion
0暋引言
暋暋暰研究意义暱桉树是全球重要的人工林树种之
一[1],面积达1900万hm2(参考文献[2])。中国是全
球桉树人工林最多的国家之一,种植面积超过450万
hm2;广西的桉树人工林面积居全国之首,约200万
hm2(参考文献[3])。广西的桉树人工林大都是强度
管理的短周期人工林,炼山和施加除草剂是这类人工
林普遍采用的营林措施[4,5]。虽然这些措施已广泛
应用于生产,但其对林下植物多样性,特别是植物功
能群(Plantfunctionalgroups,PFGs)的影响还缺乏
深入地了解。林下灌草在维持土壤微生物群落结构
和功能方面发挥着重要的作用[6]。暰前人研究进展暱
功能群是评估生态系统结构与功能变化的重要依据,
近年来受到学者们的广泛关注[7~11]。前人就桉树人
工林对植物多样性的影响开展了大量的研究[12,13],
但许多研究只是基于对现有林分的物种多样性调查,
极少有不同营林措施的控制性试验研究的相关报道,
也极少涉及植物功能群。暰本研究切入点暱通过不同
营林措施的控制性试验研究,揭示炼山和非炼山条件
下施除草剂对桉树暳降香黄檀混交林下植物功能群
的影响规律。暰拟解决的关键问题暱探讨和阐明炼山
和非炼山条件下施除草剂对林下植物功能群的影响
机理,科学评估桉树人工林下植物功能群的演变
机制。
1暋材料与方法
1.1暋研究区域环境概况
暋暋研究区域位于广西凭祥的中国林业科学研究院
热带林业实验中心青山实验场67林班,该区域属南
亚热带季风气候区,年均气温20.5~21.7曟,极端高
温40.3曟,极端低温-1.5曟;年曒10曟活动积温为
6000~7600曟;年均降水量1200~1500mm,年蒸发
量1261~1388mm,相对湿度80%~84%。地带性
土壤为中酸性火山岩和花岗岩发育而成的砖红壤性
土,土层深厚。
1.2暋试验林分的建立与处理
暋暋2011年11月对青山实验场67林班42hm2、35
年生马尾松人工林进行采伐,2012年2~4月,按照
试验设计要求实施采伐剩余物清理、炼山、整地和造
林。试验包括炼山+除草剂(burning+herbicide,
BW)、不 炼 山 + 除 草 剂 (unburning+herbicide,
NBW)和对照(不炼山不施除草剂,unburning+un灢
herbicide,CK),重点比较炼山和非炼山条件下施除
草剂对林下植物功能群的影响。炼山是将采伐剩余
物处以火烧清理,不炼山是将采伐剩余物全部清除林
地。除草剂处理为2013年5月喷施含量为30%
(W/V)的草甘膦,喷施浓度为15000mL/hm2。桉树
采用“双龙出海暠造林模式,株行距为2m暳3.5m,混
交比例为1暶1,密度为1428株/hm2。
1.3暋样地群落调查
暋暋2014年7月,对各处理林分建立调查样地,每个
样地面积为30m暳20m,每个类型3次重复。将每
个600m2 样地进一步细分为6个10m暳10m中样
方,24个5m暳5m和24个1m暳1m的小样方,以
中样方为单位,记录每个乔木个体的种名、胸径、树高
以及林冠郁闭度;以小样方为单位,分别调查灌木层
(5m暳5m)和草本层(1m暳1m)的物种种名、个体
2 GuangxiSciences,Vol灡22No灡6,December2015
数、高度和盖度。
1.4暋数据处理与统计分析
暋暋采用参考文献[11]的方法,将植物功能群划分为
蕨类、杂草、禾草、豆科植物、藤本和木本植物6种功
能群。以相对密度、相对频度和相对盖度之和表示各
物种的重要值。以Jaccard指数计算群落的相似
性[14]。采用单因素方差分析(one飊wayANOVA)分
别比较炼山和非炼山条件下除草剂处理对林下植物
功能群的物种丰富度、相对多度和相对盖度的影响差
异程度。数据分析在SPSS18.0软件下完成,采用
LSD程序分析比较不同处理各均值的差异性,显著
性水平设为P<0.05。
2暋结果与分析
2.1暋植物功能群的物种组成及重要值
暋暋不同处理植物功能群的物种组成及重要值见表
1。由表1可知,炼山+除草剂处理的植物功能群重
要值为禾草(153.46)>木本植物(78.50)>藤本植物
(37.29)>杂草(13.44)>蕨类植物(12.55)>豆科植
物(4.63),不炼山+除草剂与对照相同,均为禾草
(142.38~149.23)>木本植物(51.85~69.42)>藤
本植物 (39.40~43.18)> 蕨类植物 (23.12~
35.38)>杂草(9.91~21.74)>豆科植物(4.01~
6灡96)(表1)。
表1暋不同处理植物功能群的物种组成及重要值
Table1暋Speciescompositionandimportantvalueofdifferent
plantfunctionalgroupindifferenttreatments
物种
Species
植物功能群
PFGs BW NBW CK
八角枫
Alangiumchinense w 0.00 0.00 1.01
白背桐
Mallotuspaniculatus w 1.38 0.00 1.94
白饭树
Flueggeavirosa w 0.88 0.00 0.00
构树
Broussonetiapapyrifera w 0.00 1.14 0.00
潺槁树
Litseaglutinosa w 2.57 3.45 2.50
臭牡丹
Clerodendrumbungei w 3.06 1.23 0.00
楤木
Araliachinensis w 1.83 1.21 1.97
紫珠
Callicarpabodinieri w 0.87 0.00 0.00
粗糠柴
Mallotusphilippensis w 2.49 1.29 1.93
粗叶榕
Ficushirta w 2.18 3.04 1.99
续表1
Continuetable1
物种
Species
植物功能群
PFGs BW NBW CK
大青
Clerodendrum
cyrtophyllum
w 0.00 1.27 1.02
叶下珠
Phyllanthusurinaria w 0.87 0.00 0.00
大沙叶
Pavettaarenosa w 3.96 2.45 2.50
大叶榕
Ficusaltissima w 1.88 0.00 1.03
地桃花
Urenalobata w 1.00 3.05 2.29
杜茎山
Maesajaponica w 3.46 2.43 1.96
对叶榕
Ficushispida w 3.61 4.28 3.41
三叉苦
Evodialepta w 2.77 3.21 3.56
发财树
Pachiramacrocarpa w 0.00 0.00 0.00
红锥
Castanopsishystrix w 0.00 0.00 0.00
红荷木
Schimawallichii w 3.12 0.00 0.00
黑面神
Breyniafruticosa w 0.00 1.28 0.00
黄毛榕
Ficusesquiroliana w 0.00 1.67 0.96
黄牛木
Cratoxylum
cochinchinense
w 0.00 0.00 0.84
灰毛浆果楝
Cipadessacinerascens w 6.01 0.00 0.90
假柿木姜子
Litseamonopetala w 0.00 1.65 1.07
剑叶山芝麻
Helictereslanceolata w 3.57 1.49 1.13
九节
Psychotriarubra w 2.07 1.16 3.64
簕欓花椒
Zanthoxylumavicennae w 2.34 0.00 0.00
柳叶榕
Ficusbenjamina w 1.48 0.00 0.00
猫尾木
Dolichandrone cauda 飊
felina
w 0.00 0.00 0.00
毛果算盘子
Glochidioneriocarpum w 0.83 0.00 0.00
毛桐
Mallotusbarbatus w 1.84 1.14 2.05
糯米团
Gonostegiahirta w 0.00 0.00 0.00
漆树
Toxicodendron
succedaneum
w 1.61 1.37 3.34
千年桐
Verniciamontana w 0.00 0.00 2.54
琴叶榕
Ficuspandurata w 0.96 0.00 0.00
3广西科学暋2015年12月暋第22卷第6期
续表1
Continuetable1
物种
Species
植物功能群
PFGs BW NBW CK
山乌桕
Sapiumdiscolor w 2.92 4.00 2.90
山油麻
Tremacannabinavar.
dielsiana
w 7.27 2.89 4.97
石岩枫
Mallotusrepandus w 0.00 0.00 0.00
山芝麻
Helicteresangustifolia w 1.49 0.00 2.74
水东哥
Saurauiatristyla w 1.04 0.00 0.00
水锦树
Wendlandiauvariifolia w 1.11 1.40 3.11
土蜜树
Brideliatomentosa w 0.00 0.00 1.69
鸭脚木
Scheffleraoctophylla w 1.33 0.00 1.61
盐肤木
Rhuschinensis w 2.45 3.61 2.57
野桐
Mallotusjaponicusvar.
floccosus
w 0.00 0.00 1.45
野牡丹
Paeoniadelavayi w 1.76 0.99 0.00
展毛野牡丹
Melastomanormale w 0.87 0.00 1.00
大叶肉桂
Cinnamomumkotoense w 1.62 1.15 1.37
猪肚木
Oreocnidefrutescens w 0.00 0.00 1.10
紫麻
Smilaxchina w 0.00 0.00 1.33
小计
Subtotal 78.50 51.85 69.42
菝葜
Smilaxchina v 0.87 8.57 1.67
粪箕笃
Stephanialonga v 0.00 0.00 1.45
络石
Trachelospermum
jasminoides
v 3.88 3.96 3.40
大叶石岩枫
Mallotusrepaudusvar.
megaphyllus
v 0.00 0.00 0.00
单花红丝线
Lycianthes
lysimachioides
v 0.00 0.00 0.00
东风草
Blumeamegacephala v 0.00 1.40 3.09
毒根斑鸠菊
Vernoniacumingiana v 4.50 1.58 2.79
断肠草
Cryptolepisbuchananii v 0.98 0.00 2.21
番荔枝
Annonasquamosa v 1.03 0.00 0.00
海金沙
Lygodiumjaponicum v 1.01 2.84 1.55
续表1
Continuetable1
物种
Species
植物功能群
PFGs BW NBW CK
鸡矢藤
Paederiascandens v 1.69 0.98 1.01
金钟藤
Merremiaboisiana v 0.99 0.00 0.00
栝楼
Trichosantheskirilowii v 0.00 0.00 0.90
老鼠拉冬瓜
Solenaamplexicaulis v 1.02 0.00 1.80
两面针
Zanthoxylumnitidum v 0.93 0.00 1.82
马莲鞍
Streptocaulongriffithii v 2.34 2.89 2.06
毛茛铁线莲
Clematisranunculoides v 0.93 0.00 0.00
楠藤
Mussaendaerosa v 0.94 0.00 0.00
牛白藤
Hedyotishedyotidea v 3.85 4.24 1.85
爬藤榕
Ficussarmentosavar.
impressa
v 0.87 2.44 0.00
山葡萄
Vitisamurensis v 0.00 0.00 2.16
三叶崖爬藤
Tetrastigma
hemsleyanum
v 1.43 0.00 0.00
薯蓣
Dioscoreaopposita v 2.22 4.76 1.85
酸藤子
Embelialaeta v 0.00 1.37 1.38
乌蔹莓
Cayratiajaponica v 0.95 2.91 1.74
细圆藤
Pericampylusglaucus v 1.23 2.00 1.40
野葡萄
Vitisheyneana v 0.87 0.00 0.00
玉叶金花
Mussaendapubescens v 2.18 0.00 2.16
钩藤
Uncariarhynchophylla v 2.58 3.24 3.11
小计
Subtotal 37.29 43.18 39.40
簕仔树
Mimosasepiaria l 0.00 0.00 2.73
蔓草虫豆
Cajanusscarabaeoides l 0.00 0.00 1.17
葫芦茶
Tadehagitriquetrum l 0.90 0.00 0.00
猫尾草
Urariacrinita l 0.81 1.27 0.00
山合欢
Albiziakalkora l 1.11 0.00 0.00
山蚂蝗
Desmodiumcaudatum l 0.83 0.00 0.00
千斤拔
Flemingia
philippinensis
l 0.00 0.00 1.09
4 GuangxiSciences,Vol灡22No灡6,December2015
续表1
Continuetable1
物种
Species
植物功能群
PFGs BW NBW CK
美丽崖豆藤
Milletiaspeciosa l 0.98 1.40 1.95
云实
Caesalpiniadecapetala l 0.00 1.34 0.00
小计Subtotal 4.63 4.01 6.94
淡竹叶
Lophatherumgracile g 2.65 7.82 0.97
弓果黍
Cyrtococcumpatens g 113.76 70.48 96.44
荩草
Arthraxonhispidus g 14.02 8.80 11.40
蔓生莠竹
Microstegiumvagans g 5.41 34.97 25.09
五节芒
Miscanthusfloridulus g 7.27 9.08 8.06
小花露籽草
Ottochloa nodosa var.
micrantha
g 4.90 9.62 1.91
皱叶狗尾草
Setariaplicata g 3.39 0.00 4.10
粽叶芦
Thysanolaenamaxima g 2.06 1.61 1.26
小计Subtotal 153.46142.38149.23
飞机草
Eupatoriumodoratum fo 5.02 6.10 7.62
光叶闭鞘姜
Costustonkinensis fo 0.00 1.33 0.00
鬼针草
Bidenspilosa fo 1.82 5.77 0.00
蒲公英
Taraxacummongolicum fo 0.82 0.00 0.00
山菅兰
Dianellaensifolia fo 1.24 3.38 1.10
胜红蓟
Ageratumconyzoides fo 1.10 1.40 0.00
小飞蓬
Conyzacanadensis fo 0.95 0.00 0.00
艳山姜
Alpiniazerumbet fo 2.49 3.76 1.19
一点红
Emiliasonchifolia fo 0.00 0.00 0.00
小计Subtotal 13.44 21.74 9.91
叉叶苏铁
Cycasmicholitzii fe 0.00 0.00 0.00
半边旗
Pterissemipinnata fe 5.22 15.37 5.83
东方毛蕨
Cyclosorusorientalis fe 0.89 0.00 0.85
东方乌毛蕨
Blechnumorientale fe 0.88 0.00 2.98
华南毛蕨
Cyclosorusparasiticus fe 0.00 0.00 1.10
续表1
Continuetable1
物种
Species
植物功能群
PFGs BW NBW CK
金毛狗
Cibotiumbarometz fe 1.12 3.92 1.47
阔片短肠蕨
Allantodiamatthewii fe 0.00 0.00 0.00
扇叶铁线蕨
Adiantumflabellulatum fe 0.92 2.84 1.17
铁芒萁
Dicranopterislinearis fe 3.52 13.25 8.85
团叶陵齿蕨
Lindsaeaorbiculata fe 0.00 0.00 0.87
小计Subtotal 12.55 35.38 23.12
注:w:木本植物woodyplants;v:藤本植物vines;l:豆科植物legumes;
g:禾草植物grasses;fo:杂草forbs;fe:蕨类植物ferns。
暋暋木本植物功能群重要值大于3的植物种类,以炼
山+除草剂处理的最多,共8种,分别是山油麻
(7灡27)、灰毛浆果楝(6.01)、大沙叶(3.96)、对叶榕
(3灡61)、剑叶山芝麻(3.57)、杜茎山(3.46)、红荷木
(3灡12)和臭牡丹(3.06);其次是不炼山+除草剂处
理,共7种,它们是对叶榕(4.28)、山乌桕(4.00)、盐
肤木(3.61)、潺稿树(3.45)、三叉苦(3.21)、地桃花
(3灡05)、粗叶榕(3.04);对照最少,仅6种,即山油麻
(4灡97)、九节(3.64)、三叉苦(3.56)、对叶榕(3.41)、
漆树(3.34)和水锦树(3.11)。
暋暋藤本植物功能群重要值大于3的植物种类,以不
炼山+除草剂处理的最多,有5种,即菝葜(8.57)、薯
蓣(4.76)、牛白藤(4.24)、络石(3.96)和钩藤(3.24);
炼山+除草剂与对照相同,各有3种,分别是毒根斑
鸠菊(4.50)、络石(3.88)、牛白藤(3.85)和络石
(3灡40)、钩藤(3.11)、东风草(3.09)。
暋暋豆科植物功能群重要值大于1的植物以对照最
多,共4种(簕仔树、蔓草虫豆、千斤菝、美丽崖豆藤),
其次是不炼山+除草剂处理,为3种(猫尾草、美丽崖
豆藤、云实),炼山+除草剂处理的最少,只有山合欢
1种。
暋暋禾草植物功能群重要值大于5的物种,以不炼山
+除草剂处理的最高,为 6 种,它们是弓果黍
(70灡48)、蔓生莠竹(34.97)、小花露籽草(9.62)、五节
芒(9.08)、荩草(8.80)和淡竹叶(7.82),炼山+除草
剂和对照处理的完全相同,都是弓果黍(96.44~
113灡76)、蔓生莠竹(5.41~25.09)、荩草(11.40~
14灡02)和五节芒(7.27~8.06)。杂草功能重要值大
于3的植物也是以不炼山+除草剂处理的为最多,共
4种,即飞机草(6.10)、鬼针草(5.77)、山菅兰(3.38)
5广西科学暋2015年12月暋第22卷第6期
和艳山姜(3.76),而炼山+除草剂和对照处理仅有飞
机草一种,重要值分别是5.02和7.62。
暋暋蕨类植物功能群重要值大于3的植物不多,
炼山+除草剂处理的只有2种,分别是半边旗(5.22)
和铁芒萁(3.52),不炼山+除草剂和对照处理的均为
3种,除铁芒萁(13.25~15.37)和半边旗(5.83~8.
85)外,还有金毛狗(3.92)。
暋暋此外,不同处理间稀有种(重要值<1的物种)
差异很大,以炼山+除草剂处理的最多,有24种,其
次是对照,有7种,不炼山+除草剂处理的最少,为2
种(表1)。不炼山+除草剂处理的恒有种(重要值>
5、频度为 90% 以上的物种)较丰富,达 11 种,
而炼山+除草剂处理和对照较少,分别为8种和7种
(表1)。群落相似性分析表明,炼山+除草剂与不炼
山+除草剂处理群落的相似性系数为0.704,与对照
的相似性系数为0.725,不炼山+除草剂与对照的相
似性系数为0.706。
2.2暋植物功能群的物种丰富度
暋暋如图1所示,不同处理植物功能群的物种丰富度
存在一定的差异,木本植物功能群的丰富度最高
(13~20种),其次是藤本(8~11种)、杂草(4~7种)
和蕨类植物(3~4种)。不同处理相同功能群的丰富
度也有一定的差异,炼山+除草剂与对照处理相同,
木本植物功能群的丰富度均为20种,不炼山+除草
剂仅13种;藤本植物和蕨类植物丰富度以对照较高,
其次是炼山+除草剂处理,不炼山+除草剂处理的较
低;杂草、禾草和豆科植物功能群的丰富度均以炼山
+除草剂处理的较高,对照最低。方差分析表明,除
不炼山+除草剂处理的木本植物功能群显著低于炼
山+除草剂和对照外(P <0.05),其余功能群间差
异均不显著(P>0.05)(图1)。
图1暋不同处理条件下植物物种功能群的丰富度
暋暋Fig.1暋Speciesrichnessoftheplantfunctionalgroupsin
differenttreatments
2.3暋植物功能群的相对多度
暋暋不同处理植物功能群的相对多度,均以禾草为最
高,占群落的82%~90%,其次是蕨类植物、木本植
物、藤本植物和杂草植物,分别占2%~10%,2%~
4%,3%~3.5%和1%~2.6%,豆科植物功能群的
相对多度最低,只占0.1%~0.7%。方差分析表明,
除不炼山+除草剂处理的蕨类植物相对多度显著高
于炼山+除草剂处理外,其余处理间差异均不显著
(图2)。
图2暋不同处理条件下植物功能群的相对多度
暋暋Fig.2暋Relativeabundanceoftheplantfunctionalgroups
indifferenttreatments
2.4暋植物功能群的相对盖度
暋暋由图3可知:3种处理中都是以禾草植物功能群
的相对盖度最高,占群落总盖度的 43.55% ~
49灡67%,其次是木本植物功能群(占13.04%~
30灡72%)、藤本植物功能群(11.06%~17.17%)、蕨
类植物功能群(4.01%~17.41%)、杂草植物功能群
(4灡92%~8.07%),豆科植物功能群的盖度最小,只
占0.76%~1.59%。方差分析和多重比较表明,3种
处理中禾草、藤本和豆科植物功能群盖度无显著差异
图3暋不同处理条件下植物功能群的相对盖度
暋暋Fig.2暋Relativecoveroftheplantfunctionalgroupsin
thedifferenttreatments
6 GuangxiSciences,Vol灡22No灡6,December2015
(P>0.05);炼山+除草剂处理的木本植物功能群
盖度显著高于不炼山+施除草剂和对照,对照显著高
于不炼山+除草剂处理;不炼山+除草剂处理的蕨类
植物功能群盖度显著高于炼山+除草剂处理,与对照
差异不显著;对照和炼山+除草剂处理间也无显著差
异(图3)。
3暋讨论
3.1暋除草剂对林下植物群落组成的影响
暋暋不同的物种对除草剂有不同的反映,从而形成不
同的群落[15,16]。早期研究表明,除草剂处理对植物
群落的影响是短期的[17,18]。最近研究指出,带状喷
施除草剂一年后,植物群落就能快速恢复[16,19~21]。
我们的研究发现,除草剂施用后2年,3种处理林下
植物群落的相似性较高,均在0.7以上,但是,群落的
恒有种,特别是稀有种数量存在较大差异。不炼山+
除草剂处理的恒有种分别比炼山+除草剂和对照处
理的高37.50%和57.14%,而稀有种则分别比炼山
+除草剂和对照处理的低11倍和2.5倍。这说明炼
山+除草剂将增加稀有种的数量,而不炼山+除草剂
则有利于恒有种的发展。
3.2暋除草剂对林下植物功能群物种丰富度的影响
暋暋研究表明,除草剂能促进草本植物群落的发
育[11,15,19,22,23],对生物多样性没有影响[24]。也有研究
指出,除草剂降低木本植物的物种丰富度[11,25],对生
物多样性存在显著的负效应[26]。这种完全相反的研
究结论可能与研究林分所处的立地条件,植物群落类
型,施用除草剂的种类、强度和频率[16,27],接受除草
剂处理的面积比例[28],除草剂处理后的恢复时
间[23],以及炼山、整地和施肥的耦合效应有关[29,30]。
本研究发现,与对照比较,炼山+除草剂处理增加禾
草、豆科植物功能群的丰富度,而不炼山+除草剂降
低藤本和木本植物功能群的丰富度。炼山+除草剂
处理林下植被的物种数平均为44.67暲3.84,比对照
(42.67暲3.28)高2个百分点,比不炼山+除草剂处
理(33.00暲4.00)高近10个百分点。表明在炼山条
件下,低浓度和低频度的除草剂处理增加林下植物群
落的物种数,但方差分析表明差异并不显著(P =
0灡103~0.713)。这可能是经过2年的恢复,除草剂
的影响逐渐被消除所致。
3.3暋除草剂对林下植物功能群相对多度和相对盖度
的影响
暋暋林下植物功能群的相对多度和相对盖度受到众
多因素的影响。早期的研究表明,草甘膦除草剂应用
降低植物的相对多度和禾草盖度[31],而灭草烟酸除
草剂则降低木本植物的盖度和增加杂草、豆科植物及
禾草的盖度[11,15,32]。除草剂应用的频率也是一个重
要的影响因素,除草剂应用的频率越高,植物生长型
(功能群)的相对多度和相对盖度减少越明显[33]。本
研究中,应用的除草剂为草甘膦,属低浓度、低频率、
全面喷施,然而在炼山和非炼山条件下除草剂对林下
植物功能群相对多度和相对盖度的影响却有不同的
响应。与对照比较,炼山+除草剂降低蕨类、杂草、禾
草和豆科植物功能群的相对多度和相对盖度,增加木
本植物的相对盖度;相反,不炼山+除草剂处理提高
蕨类、杂草植物的相对多度和相对盖度,降低木本植
物的相对多度以及禾草和木本植物的相对盖度。恢
复时间是评价除草剂效应的一个重要指标[23],由于
本研究的恢复期只有2年,除草剂的长期效应尚需
深入研究。
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(责任编辑:米慧芝)暋暋
9广西科学暋2015年12月暋第22卷第6期