全 文 ：紫茎泽兰的生态学研究概况
黄梅芬 , 奎嘉祥 , 徐　驰 , 钟　声 , 段新慧
(云南省肉牛和牧草研究中心 ,云南昆明 650212)
　　摘要:紫茎泽兰是一种生长迅速 、繁殖率高 、能排挤本土物种形成单优群落的外来物种 , 同时能使入侵地的
生物多样性丧失 、严重破坏当地的生态系统。通过对紫茎泽兰生长的生物学特性 、营养 、环境 、需光特性以及紫茎
泽兰的种子库和化感作用等的阐述 , 旨在为同行学者对紫茎泽兰的进一步研究提供可借鉴的依据。
　　关键词:紫茎泽兰;生物学特性;环境;营养
　　中图分类号:Q948.1　　文献标识码:A　　文章编号:1003-935X(2008)01-0001-04
收稿日期:2007-10-22
基金项目:云南省科技攻关项目(编号:2003NG04)。
作者简介:黄梅芬(1965—),女 , 福建泉州人 , 硕士 ,副研究员 , 主要
从事牧草植物营养和生态方面的研究与应用工作。 Tel:(0871)
7391025;E-mail:hmf@ynbp.cn。
　　紫茎泽兰(EupatoriumcoelestinumL.)别名破
坏草 、解放草 、细升麻 、花升麻 ,英文名 MistflowerEu-
patorium,系菊科泽兰属丛生型半灌木多年生草本植
物 。原产地在中美洲的墨西哥和哥斯达黎加 , 1865
年作为观赏植物引种到夏威夷群岛 , 1875年引种到
澳大利亚 ,后逸为野生 [ 1] ,现广布世界热带 、亚热带
的 30多个国家和地区 。紫茎泽兰是一种生长迅速 ,
繁殖能力强 、抗逆性强 、传播推进快 、群体自然演替
能力强的植物 ,极易在裸地 、稀疏植被生境和其他恶
劣条件下存活和繁殖的世界性恶性杂草[ 2] 。然而
紫茎泽兰经处理后可变害为宝 ,是有机肥料 、沼气和
染料的原料 ,还可生产生物农药 、高压微粒板等 [ 3] 。
为了更清楚了解紫茎泽兰的一些特性 ,笔者就紫茎
泽兰的生态学研究概况作一阐述 ,以便对同行学者
有借鉴之用 。
1　紫茎泽兰生长特性
紫茎泽兰种群单独的生活史被分为 1 ～ 2年
(岁)的幼稚期 , 3 ～ 6年(岁)的青年期 , 7 ～ 11年
(岁)的成熟期 , 12 ～ 15年(岁)的衰老期 ,共 4个时
期 。其中 1 ～ 4年为其种群旺盛生长阶段 , 5 ～ 6年
则进入成熟阶段 ,其种群最大 ,繁殖能力强[ 4] 。随
后逐渐衰老 ,进而演替成木本群落。紫茎泽兰的寿
命一般为 13 ～ 14年[ 5] 。有学者认为 ,在特定环境条
件下紫茎泽兰形成并发展的次生植被过渡类型 ,在
次生植被演替中的持续存在期为 20 ～ 30年[ 6] 。
紫茎泽兰是一种无融合生殖的三倍体 (n=
17),通常形成无配子种子。 Baker发现了其体细胞
染色体为 51条 ,不经授粉受精就形成种子[ 7-8] 。紫
茎泽兰以种子繁殖为主 ,按生育旺盛的一丛紫茎泽
兰有 15个生殖枝计 ,每年可生产成熟种子 69.53万
粒[ 9] 。紫茎泽兰种群的花期一般在当年 11月下旬
开始孕蕾 , 12月下旬现蕾 ,花蕾于翌年 2月份形成 ,
2月中旬始花 , 3月中旬至 4月初盛花 , 4月中旬到 5
月中旬为结实期 ,此时叶片果枝随之黄枯。种子成
熟恰值干燥多风的季节 ,瘦果顶端有冠毛的种子极
轻 ,可随风四处飘散 。在自然条件下 ,紫茎泽兰种子
自进入雨季后从 5月下旬开始萌发出苗 , 6月份为
出苗高峰 , 6 ～ 7月份的出苗数占全年总出苗数量的
85%,且以土表的种子出苗率最高 ,达 50.8%, 1 cm
以下土层的种子出苗率仅有 2.4%。茎的月增长高
峰在 7月份 ,生物量的增长高峰在 8月份 。 6 ～ 8月
份为紫茎泽兰的旺盛营养生长阶段 , 11月份进入生
殖生长 ,其茎高度 、生物量的月增长量逐渐下降。通
常从 6月到 11月紫茎泽兰可生长 14 ～ 16对叶片 ,
在植株开花和种子形成时营养生长停止 [ 10] 。对于
生存率很高的当年生苗至当年停止生长时 ,叶片可
达 8 ～ 12对 ,株高一般为 30 ～ 80 cm,已具有分枝能
力 ,但是不开花结实 ,一般到翌年 2月中下旬始花 , 4
月初至 5月中旬种子相继成熟 。紫茎泽兰的根系十
分发达 ,其根与木质化的茎基均能生长不定根和不
定芽 ,进行无性繁殖 。当地上部分被割除弃于地面
时 ,气生根伸入土内形成新植株 ,或残留的根部产生
不定芽 ,形成新的地上枝[ 11] ,使其在竞争和拓展生
存空间中处于有利地位 ,最终通过无性繁殖生产 3
—1—杂草科学　2008年第 1期
倍的种子来扩大种群数量[ 5] 。人工割除地上茎 ,其
营养体生长规律也和正常植株基本一致 ,但是 8月
份以后割除 ,对开花结果影响较大。 10月份以后割
除 ,萌枝不再开花结实 ,营养生长仍在进行 [ 8, 12] 。仅
生长 6个月的紫茎泽兰成半木质化植物 ,木质化的
植株能耐受冷 、干和热 ,易侵入其他群落 [ 5] 。此外 ,
在火烧地上生长的紫茎泽兰种群增加要比非火烧地
快 ,幼苗在火烧地的成活率比非火烧地更高[ 4] 。
紫茎泽兰种群遗传多样性丰富 ,且与定植时间
有关 ,特别是紫茎泽兰定植最早的云南省 ,其遗传多
样性丰富 ,变异大 ,而且紫茎泽兰的遗传基因对该省
多样的气候条件或生境可能产生了明显的适应性变
化 。新定植地区的紫茎泽兰遗传多样性相对较低 ,
并与云南省临近地区具有明显的种源地的地源性亲
缘关系 [ 13] 。
2　紫茎泽兰生长的营养
紫茎泽兰养分齐全 , 含全氮 0.372%、全磷
0.062%、全钾 0.580%、钙 0.478%、镁 0.059%、铁
0.017%、硫 0.069%、硅 0.279%、铜 2.459%、锌
10.139 mg/kg、锰 29.527 mg/kg、硼 5.259
mg/kg[ 14] 。其植株干重的氮 、磷 、钾含量分别为3.08
g/kg, 22.165 g/kg, 12.046 g/kg[ 15] ,特别是紫茎泽
兰定植 210 d后 ,可以利用土壤中速效氮 、速效磷 、
速效钾分别达 56% ～ 95%, 46% ～ 53%, 6% ～
33%[ 16] 。当生物量达 48 810 kg/hm2时 ,可吸收土
壤中的氮 、磷 、钾分别达 150.3 kg, 1 082.19 kg和
588kg[ 15] 。一般分析物种对氮资源响应的可塑性 ,
可了解物种对养分环境的适应机制和生态分布规
律 [ 17] 。在低氮水平下 ,紫茎泽兰的生长速率低 ,植
株矮小 ,分枝少 ,叶面积指数低 ,很难表现其竞争优
势 。但是紫茎泽兰可以分配更多的生物量到养分吸
收器官 ,增大根生物量比和根冠比 , 扩大吸收表面
积 ,从而增加对氮素的吸收 ,减少氮素对生长的限
制 。高氮水平下 ,氮素不再是紫茎泽兰生长的限制
因子 ,其生长速率 、株高 、分枝数和叶面积指数增长
加快 ,更多的生物量投人到碳同化器官 ,待其长到群
落上层后可通过遮阳排挤本地物种 ,达到对氮资源
的适应性更强的特性[ 18-19] 。高氮还促进了紫茎泽
兰光合能力的提高 ,利于碳积累 ,增强抵御光破坏的
能力。在野外干季(11月 ～翌年 4月)的全光条件
下 ,大部分本地植物叶片枯落或停止生长 ,生境中的
光和养分资源增多 ,紫茎泽兰光合潜能得以发挥 ,加
之较高氮水平下紫茎泽兰的生长速率仍很高 ,以致
在时间上紫茎泽兰可以利用本地种不能利用的资
源。 Milberg等 [ 20]发现 ,干季紫茎泽兰相对生长速
率(RGR)高于夏威夷本地种 ,最适氮水平(分别为
0.4和 0.2 g/kg)高于澳大利亚外来种和本地种。
王满莲等研究发现 ,紫茎泽兰生长茂盛的撂荒地土
壤养分含量是:pH值 4.67,含有机质 94.37g/kg,全
氮 4.07 g/kg,总磷 1.41 g/kg,总钾 12.23 g/kg,有
效氮 358.7 mg/kg,有效磷 5 mg/kg,有效钾 105.2
mg/kg[ 21] 。刘伦辉等的盆栽试验表明 ,紫茎泽兰在
不同肥力土壤下增长速度由高到低依次为:混合土
>菜园土 >旱地荒地土 >生红土[ 22] 。表明紫茎泽
兰在肥沃的生境中 ,特别是土壤含氮量高的情况下 ,
种群数量生长量仍可处于较高水平 ,反之则低[ 15] 。
3　紫茎泽兰生长的环境
3.1　紫茎泽兰生长的温湿度
紫茎泽兰的生态适应幅度极宽 , 性喜温凉 ,耐
阴 、耐旱 、耐寒 、耐高温 ,可以在热带甚至温带的宽气
候带下发生和生长 ,以热带和亚热带分布最多 ,并蔓
延到广大湿润 、半湿润的亚热带季风气候地区[ 23] 。
由于受植物体本身生长特点及有效积温的影响 ,多
分布在北纬 22°～ 28°。从气候生境上看 ,紫茎泽兰
分布地一般年均温度超过 10 ℃,多在 12.5 ～ 19.3
℃,但是绝对最低温度不低于 -11.5 ℃,能耐受 -5
℃低温和 <35 ℃最高气温[ 23] ,或最冷月平均温度
>6 ℃的气候条件均适宜其生长和迅速蔓延[ 24] 。
在年降水量为 776 ～ 1 800 mm,无霜期 200 ～ 300 d,
年平均相对湿度高于 68%的地区也能生长 。紫茎
泽兰萌芽的 pH值为 4.0 ～ 7.0,过酸过碱不能萌
发。种子萌发的土壤湿度在 30%以上 ,最适湿度在
60%左右 ,发芽的最适温度在 15 ～ 20 ℃,土壤含水
量低于 16%,植物体不能生存 [ 25] 。在干旱条件下 ,
紫茎泽兰光合速率减慢 ,当土壤含水量在 11%以下
时 ,植株会干枯死亡 。赵国晶等通过调查也发现 ,温
度和湿度是影响紫茎泽兰发生的主要气候因子[ 26] 。
孟秀祥等在研究紫茎泽兰喜好生境的典型生态特征
中 ,海拔 、坡向 、土壤湿润度 、杂草盖度和距耕地距离
5个因子对紫茎泽兰生境生态变量的信息贡献达
57.11%[ 27] 。充分证明紫茎泽兰多分布在土壤湿润
的地区 ,如沿海的澳大利亚 、雨水较多的东南亚和我
国西南地区。
从垂直分布来看 ,紫茎泽兰在海拔 165 ～ 3 000
—2— 杂草科学　2008年第 1期
m范围内均能生长 ,覆盖了热带 、亚热带 、暖温带和
温带等气候带[ 1] ,集中分布在海拔 500 m以上的中
低山地 ,在海拔 1 000 ～ 2 000 m、坡度≥20°的山地
生长最为茂盛[ 28] ,并形成密集成片的单优植物群
落 [ 23] 。随着海拔的升高 ,紫茎泽兰的分布逐渐减
少 ,生长势变弱 , 在海拔 3 000 m以上几乎不见分
布 [ 25] 。李振宇等报道的紫茎泽兰垂直分布上限为
2 500 m[ 29] 。
3.2　紫茎泽兰生长的适应性
水热条件和光照是影响紫茎泽兰生长的限制因
子 [ 12] 。只要有水分和光照的地方都能生存。特别
能在农田 、草地 、退化草地 、路边 、宅旁 、采伐迹地 、幼
林地 、经济林地和森林里生长 ,以潮湿土地上生长最
为茂盛 。在瘠薄的荒地 、荒坡 、屋顶 、水沟边 、岩石缝
隙 、沙砾 、丢荒轮歇地也能生长 [ 4] 。尤其在山地草
丛草地 、灌丛草地 、疏林草地等类型草地上能形成优
势 ,并能很快形成单一群落 [ 16] 。紫茎泽兰还能在光
山秃岭 、陡坡 、峭壁 、沟堤等地生长 ,特别是在 20°以
上的坡地生长最为茂盛 ,对保持水土流失有一定的
生态作用[ 26] 。
3.3　紫茎泽兰生长的需光特性
紫茎泽兰可以根据生长环境光强的变化调节其
形态和生理过程 ,保证高光强下光合机构不受光破
坏 ,低光强下能有效地利用光能 ,以维持叶片光能平
衡和植株正常生长[ 19] 。刘文耀等(1988)发现 ,紫茎
泽兰是一种阳性偏阴的 C3类植物 ,对光照的适应范
围比较宽 ,光饱和点 4万 lx,补偿点 700 lx,而光合
速率相对较高 , 最大净光合速率达 23 μmolCO2 /
(m2· s),且在一年的较长时间内能保持较高水
平 [ 19, 30] 。紫茎泽兰种子萌发需要光 ,光照持续时间
和光波对紫茎泽兰的种子发芽有影响 ,种子发芽率
达到最高时的光是白炽光 ,最低是蓝光 ,随着光照时
间延迟超过 48h,发芽率逐渐提高。光的强度亦会
影响苗期紫茎泽兰的生长 。小苗可以在 4%的光强
下存活 、生长 ,并保持较高的光合能力 [ 18-19] ,在 6月
雨季来临时 ,散落地面的瘦果在湿润和有 10%以上
的日光条件下 , 5 d后开始萌发 , 幼苗很耐阴 ,在
10%的日光条件下也能存活[ 7] 。刘文耀等还发现 ,
从夏季到秋季紫茎泽兰一直处于旺盛的生长状态 ,
而此时正是牧草及其他一些植物幼苗 、幼树生长能
力衰退的时期[ 30] 。另外 ,紫茎泽兰在营养生长期的
夏季湿润季节 ,基生叶的光合速率 、羧化效率和气孔
导度往往较顶生叶高 ,不同类型紫茎泽兰叶片的最
大净光合速率多数集中在 11 ～ 15 μmol/kg· DWs,
而生殖生长期间正是一年最旱的春季 ,平均净光合
速率只达到夏季的 1 /3光合能力 ,明显低于营养生
长期 ,其叶片的净光合速率则以成叶 >嫩叶 >老
叶[ 31] 。随着生长环境光强的升高 ,紫茎泽兰最大净
光合速率 、净同化速率 、相对生长速率 、单位面积叶
片类胡萝卜素含量升高 ,单位干重叶片叶绿素含量
降低 ,平均叶面积比和生长对叶根比的响应系数均
降低 ,从而使紫茎泽兰能通过形态和生理特性的变
化适应大幅度的光强范围 [ 32] 。 100%强光下紫茎泽
兰光抑制不严重 ,叶生物量比 、叶重分数和叶面积指
数高于低光强下的值 ,但是紫茎泽兰叶片自遮阴严
重[ 19] 。在弱光下叶面积 、平均单叶面积和叶面积比
较大 ,紫茎泽兰增加高度以截获更多光能 ,此时的紫
茎泽兰根生物量比降低 ,支持生物量结构增大 ,尤其
是在针阔混交林及针叶林林冠较密的林中 ,紫茎泽
兰的株数和株高均较低 [ 22] 。说明紫茎泽兰的生物
量分配策略可以更好地反映弱光环境中的资源变化
情况 [ 19] 。
3.4　紫茎泽兰生长的生理特性
紫茎泽兰嫩叶的呼吸速率 >成叶 >老叶[ 31] 。
紫茎泽兰的生殖器官具有较强的生理代谢能力 ,其
呼吸速率普遍较根系和茎秆高 4倍以上 。紫茎泽兰
的非同化器官部分的代谢能力也比较旺盛 ,但是与
其他植物呼吸能力比较没有差异 [ 33] 。祖元刚等发
现 ,紫茎泽兰通过气孔调节光合速率和水分蒸腾散
失 ,保证紫茎泽兰在水分充足时的最大化光合速率 ,
甚至降低水分利用效率 。在干旱条件下 ,紫茎泽兰
以提高水分利用效率为目的 ,保证植物能够最大限
度的存活 [ 31 -33] 。紫茎泽兰的光合午休现象明显 ,在
气孔导度相差不大 ,土壤的有机质 、pH值和有效氮
含量差异不明显的情况下 ,湿生生境的光合速率和
蒸腾速率显著高于干生生境 ,并导致叶片含氮量显
著提高。气孔在调节紫茎泽兰水分利用效率方面具
有在湿生生境下随气孔导度下降 ,水分利用效率下
降的特性 。在干生生境下则具显著升高的 “省水 ”
植物和 “费水”植物的双重特点 [ 33] 。贺俊英等研究
了紫茎泽兰种群间的气孔器密度 、气孔器指数 、气孔
器长度等随地理条件的变化而表现出明显差异 ,而
且气孔器密度 、气孔器指数与海拔高度呈正相关。
其中在叶的远轴面上具有凸出型和凹陷型的两型性
气孔器。在花瓣的近轴面和柱头表面有长乳突状细
胞 ,可减少器官表面水分的损失 ,有效地防御昆虫啃
—3—黄梅芬等:紫茎泽兰的生态学研究概况
食 ,减轻高强度的光照射所引起的损伤等[ 34] 。此
外 ,紫茎泽兰及其该属植物表面均分布有具分泌黏
液的腺体 ,同样具有防止昆虫啃食的功能 [ 35] 。
4　紫茎泽兰的土壤种子库
紫茎泽兰种群具有长久性的土壤种子库 ,能在
不同生境的土壤中广泛分布 ,它的种子至少能存活
到新的萌发季节到来前 ,在适应多变的生境和不良
的生长条件方面具有优越性[ 36] 。超过 90%的种子
主要分布在 5 mm的表土中 ,而且种子密度仅与植
被的覆盖状况有关。 0 ～ 10 cm土层的种子密度平
均为 2 202粒 /m2。在土壤的垂直方向上 , 0 ～ 2cm、
2 ～ 5 cm和 5 ～ 10 cm土层的种子占总数百分率平
均值分别为 56.1%、25.2%和 18.6%[ 36] 。紫茎泽
兰的种子不具有生理休眠特性 ,在温室内的土壤种
子随着扰动而不断萌发 ,萌发历时很长 ,从而使 5 ～
10 cm土层内仍有高达 270粒 /m2密度的紫茎泽兰
种子存在[ 36] 。
5　紫茎泽兰的化感作用
紫茎泽兰的定植 ,同土著植物种竞争水 、肥及光
照等 ,加之其根部分泌异种克生物质 ,抑制其他植物
的生长发育 ,导致本土生态系统崩溃 ,形成密集成丛
的单优势群落[ 1, 27] 。对于不同样地的紫茎泽兰的扩
散力 ,地上部分的化感作用比地下部分具有更大的
贡献力 。落叶阔叶林下和公路边的紫茎泽兰生长旺
盛 ,现存单位面积生物量远远高于常绿阔叶林下 ,进
而促使落叶阔叶林和公路边生境的单位面积上的紫
茎泽兰种群的化感作用大于常绿阔叶林下的紫茎泽
兰种群 ,加速落叶阔叶林下和公路边生境的本地植
物群落的衰退。和爱军等研究也发现 ,生长在紫茎
泽兰周围的三叶草和酸模的种群数量明显降低 [ 37] 。
有研究者研究表明 ,紫茎泽兰的水浸提取液能抑制
小麦 、玉米 、兰桉 、黑麦草 、白三叶 、车轴草属等植物
种子胚的萌发 ,充分证实紫茎泽兰的异株克生作用
特性使其具有很强的侵染力和竞争力 [ 9] 。然而于
兴军等发现 ,常阔叶林下紫茎泽兰 10%的提取液能
显著促进白菜(Brasicarapa)地上部分生物产量的
积累[ 38] 。
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(下转第 5页)
—4— 杂草科学　2008年第 1期
水生杂草在污水处理中的应用研究进展
李瑞华 1, 2 , 王庆海2 , 李建洪 1
(1.华中农业大学植物科技学院 ,湖北武汉 430070;2.北京市农林科学院 /北京草业与环境研究发展中心 ,北京 100097)
　　摘要:水生杂草对生活污水 、富营养化水体 、工业废水 、含重金属和放射性元素的污水有很好的净化作用。
本文就水生杂草在污水处理中的净化机理以及研究和应用现状作了阐述 , 并综述了水生杂草在水体净化应用中
存在的问题以及该技术的发展前景。
　　关键词:水生杂草;污水;处理;研究;进展
　　中图分类号:X173　　文献标识码:A　　文章编号:1003-935X(2008)01-0005-04
(上接第 4页)
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　　水生杂草能够通过光合作用吸收 、分解水中氮 、
磷等营养物质。同时 ,水生杂草的根 、茎 、叶为微生
物的生长提供了良好的界面环境 ,其中空的结构利
于氧气的传输 ,使根系周围形成了兼氧 、好氧等多种
微生物 ,经过硝化反硝化过程 ,与杂草自身共同作
用 ,对水中污染物形成良好的去除效果 [ 1 -2] 。在利
收稿日期:2007-12-04
基金项目:北京市科技新星计划项目(编号:2006B03);北京市科技
计划项目(编号:Z07090500550728)。
作者简介:李瑞华(1984—),女 ,山西人 ,在读硕士 , 从事杂草科学研
究工作。
通讯作者:王庆海(1973—),男 , 河北张家口人 ,博士 , 助研 ,主要从
事农业面源污染生物治理研究。 Tel:(010)51503436;E-mail:
wqh@grass-env.com。
用高等水生杂草净化水体污染方面 ,国内外做了大
量的研究工作 ,结果表明一些高产 、速生杂草对污染
物有很好的吸收 、积累 、分解等污水净化作用 ,这对
消除污染 、改善和提高水质 、在污水处理中充分回收
资源和能源 、提高经济效益等方面有重大意义。
1　水生杂草在污水处理中作用的研究及应用现状
1.1　水生杂草对污水的净化途径
水生杂草对污染物的净化包括吸附 、吸收 、富集
和降解几个环节 ,杂草可通过根系吸收 ,也可直接通
过茎 、叶等器官的体表吸收。吸收到体内的有机物 、
难降解物质 ,如重金属及 DDT、六六六等有机氯农
药 ,可贮存于体内的某些部位 ,其蓄积量达到很高
时 ,杂草仍不会受害 ,然后将蓄积大量污染物的杂草
—5—杂草科学　2008年第 1期