全 文 ：中国农学通报 2012,28(22):216-221
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
观赏凤梨属于凤梨科(Bormeliaceae)观赏植物，原
产于美洲的热带和亚热带地区，为多年生草本，既可观
花、又可观叶、观果，具有耐欣赏、管理技术比较简单等
优势，已成为风靡中国市场的盆栽花卉 [1]。‘丹尼斯’
(Guzmania‘Denise’)是果子蔓属观赏凤梨，在凤梨市
场中占了很大的比例。生产中，凤梨对催花的要求较
高，一般在催花前3周及催花后3周内植株应停止施肥
基金项目：山西省科技攻关计划项目“观赏植物种质资源利用及产业化发展关键技术研究”(20080311010-1)；山西省自然科学基金项目“观赏凤梨开
花调节机理的研究”(2010011039-5)；山西省农业科学院博士研究基金项目“观赏凤梨开花调节技术及机理的研究”(YBSJJ0904)。
第一作者简介：段九菊，女，1981年出生，山西阳城人，副研究员，博士，主要从事花卉栽培生理和分子生物学方面的研究。通信地址：030031山西太
原市许坦东街21号山西省农业科学院园艺所，Tel：0351-7929098，E-mail：jiujuduan@163.com。
通讯作者：王云山，男，1956年出生，山西晋城人，研究员，主要从事花卉栽培生理和分子生物学方面的研究。通信地址：030031山西太原市许坦东街
21号山西省农业科学院园艺所，Tel：0351-7929098，E-mail：wangyunshan1234@sohu.com。
收稿日期：2012-02-10，修回日期：2012-05-08。
催花期施氮对观赏凤梨激素含量的影响
段九菊，张 超，曹冬梅，康黎芳，王云山
（山西省农业科学院园艺研究所，太原 030031）
摘 要：为了探讨催花期氮素对观赏凤梨成花效果的影响以及为凤梨花期调控提供理论依据，以‘丹尼斯’
凤梨为试材，研究了催花期施氮处理对其内源激素含量及比值的影响。结果表明，催花期施氮处理于
21~56天降低了叶片和生长点玉米素核苷(ZRs)含量；于7天和21天提高了生长点赤霉素(GAs)含量，于
0~21天和28~56天提高了叶片GAs含量；整个处理过程叶片和生长点脱落酸(ABA)含量显著降低，但生
长素(IAA)含量变化较小，从而引起叶片和生长点ABA/IAA、ABA/GAs、ZRs/GAs和ZRs/IAA比值的显
著降低。施氮处理使植株成花时间推迟了12天，成花率下降了13%，成花质量降低。催花期施氮通过
影响植株内源激素含量和比值的动态平衡从而降低植株催花效果。
关键词：‘丹尼斯’凤梨；生长素；赤霉素；脱落酸；玉米素核苷
中图分类号：S3 文献标志码：A 论文编号：2012-0336
Effects of Nitrogen Application at Bloom Time on Endogenous Hormone Content of Bormeliaceae
Duan Jiuju, Zhang Chao, Cao Dongmei, Kang Lifang, Wang Yunshan
(Institute of Horticulture, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031)
Abstract: In order to study the effects of nitrogen at bloom time on flowering, and to provide a theoretical basis
for flowering regulation, the effects of nitrogen application at bloom time on endogenous hormone content and
hormone ratio of Bormeliaceae were investigated. The results showed that: nitrogen application at bloom time
decreased the contents of zeatin nucleotides (ZRs) in leaves and roots during 0-21 days. Nitrogen application
increased the contents of gibberellins (GAs) in leaves at 7 and 21 days, and in roots during 0-21 days and
28-56 days. Nitrogen application decreased the contents of abscisic acid (ABA) in leaves and roots, but had
the less influence on the contents of auxins (IAA), resulting in the decrease of ABA/IAA, ABA/GAs, ZRs/GAs
and ZRs/IAA ratio in leaves and roots. At the same time, the flowering date was delayed 12 days, the flower
bud differentiation rate was decreased 13% and the quality of flower decreased. The results suggested that
nitrogen application at bloom time could decrease the flower forcing effect by influence the endogenous
hormone content and the balance of hormone ratio.
Key words: Guzmania‘Denise’; auxins; gibberellins; abscisic acid; zeatin nucleotides
段九菊等：催花期施氮对观赏凤梨激素含量的影响
尤其是氮肥，只浇清水，从而促进成花[2-3]。由于对催花
前后施肥技术把握不好，生产中经常会出现催花失败、
成花率低、成花质量差等问题。
植物激素作为信息传递物质，在作物花芽分化中
发挥重要作用，植物激素是花芽分化的关键[4]。氮是
植物体内蛋白质、核酸、酶及叶绿素的组成成分，同时
又是许多内源激素类或其前体的组成部分。有报道认
为，氮素通过影响植物内源激素的变化，从而引起植物
生长发育的改变[5]。尽管人们对观赏凤梨成花的机理
进行了一些研究，但目前对氮素在观赏凤梨成花过程
中的作用研究很少。本课题组已经研究表明，高水平
的 ZRs含量、ABA/GAs、ZRs/GAs、ZRs/IAA比值以及
低水平的GAs含量有利于‘丹尼斯’凤梨花芽分化的
完成（投稿中）。那么氮素是否会影响成花过程中观赏
凤梨体内激素的动态平衡？是否在观赏凤梨成花中发
挥作用？因此，本试验研究催花期施氮对观赏凤梨内
源激素含量及比值的影响，从激素平衡的角度探讨氮
素对观赏凤梨成花的影响，为催花期施氮影响观赏凤
梨开花提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验在山西省农业科学院园艺研究所花卉日光温
室内进行。供试材料为温室栽培观赏凤梨，品种为‘丹
尼斯’。在植株生长期间，进行正常的水肥管理和病虫
害防治。
1.2 试验处理
待观赏凤梨叶片长至约25片叶时，从温室中选择
生长健壮，高度、长势、叶数一致的植株分为2组：一组为
对照组，处理期间不施肥，只浇纯净水，另一组为施氮
处理组，浇灌的肥料为NH4NO3（氮浓度为2 mmol/L）。
水和氮肥每次浇灌量相同，均浇灌在植株的叶杯和基
质中。每周施用1次，处理3次后进行催花，催花后再
处理3次，之后2处理组均正常施肥。催花处理开始后
每隔 7天取样 1次，每处理每次取样 3株，试验重复
3次。
采样时间为早晨 8点左右，取对照组和处理组植
株，采集茎顶端生长点及心叶往下第4~5片功能叶，所
取鲜样迅速用液氮固定，保存于超低温冰箱中，待测激
素含量。
1.3 测定项目与方法
激素含量测定采用何钟佩[6]的方法并稍有改动。
称取1.0 g样品，分次加入4 mL内含1 mmol/L BHT（二
叔丁基对甲苯酚）的80%甲醇提取液，冰浴研磨匀浆，
转入 10 mL离心管。摇匀后放置在 4℃冰箱提取 4 h，
3500 r/min离心8 min，取上清液，残渣加入提取液再离
心 1次，合并上清。上清液过 SampliQ C18柱纯化 2
次，过柱后的样品用氮气吹干，之后用样品稀释液定容
至2 mL。采用酶联免疫法(ELISA)测定样品中的生长
素(IAA)、赤霉素(GAs)、脱落酸(ABA)及玉米素核苷
(ZRs)含量，试剂盒由中国农业大学农学与生物技术学
院提供，抗体与抗源之间存在高度专一性，故测定时各
种激素之间不存在干扰现象。
1.4 数据整理与统计分析
试验数据分别采用Excel软件、SAS软件Duncan’s
多重比较法(P<0.05)进行数据整理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 施氮对植株开花的影响
由表 1可以看出，对照组植株成花率可达到
100%，花序又粗又高，花色鲜艳，催花时间短。施氮处
理使植株成花时间推迟了 12天，成花率下降了 13%，
花序又细又低，花序显色苞片数少。表明施氮处理使
植株开花时间推迟，植株成花品质降低。
处理
对照
施氮
成花率/%
100
87
花序长/cm
33.5
32.1
花序直径/cm
18.2
16.3
花序显色苞片数/个
21
17
催花天数/d
109
121
表1 施氮对植株开花的影响
2.2 施氮对植株内源 IAA含量的影响
对照组植株叶片和生长点 IAA含量在试验过程
中呈波动变化，但波动幅度较小。施氮处理组植株叶
片和生长点 IAA含量在处理过程中也无较大波动，且
与对照组植株相比无显著差异（图1、2）。
2.3 施氮对植株内源ZRs含量的影响
对照组植株叶片ZRs含量在处理过程中基本维持
稳定，施氮处理初期对叶片ZRs含量无明显影响，处理
21天后降低了植株叶片ZRs含量，除处理 35天外，其
余时间均显著低于对照（图3）。施氮处理初期对生长
点ZRs含量无显著影响，处理 21~56天显著降低了植
株生长点 ZRs含量，处理 56天后又恢复至对照水平
（图4）。
2.4 施氮对植株内源ABA含量的影响
对照组植株叶片ABA含量在试验初期略有升高，
21天后降低，后期基本维持稳定。施氮处理降低了
·· 217
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
‘丹尼斯’凤梨叶片ABA含量，整个处理过程均显著低
于对照（图5）。对照组植株生长点ABA含量在试验过
程中呈缓慢下降的变化趋势，施氮处理初期即显著降
低了植株生长点ABA含量，处理 56天后恢复至对照
水平（图6）。
2.5 施氮对植株内源GAs含量的影响
对照组植株叶片GAs含量在试验过程中呈波动
变化，但波动幅度较小。施氮处理 0天后即显著增加
了叶片GAs含量，处理 21天时又降至对照水平，28天
后再次升高，显著高于对照植株，处理 56天后降至对
01
12
23
34
45
0 7 14 21 28 35 42 49 56 63
处理时间/d
施氮处理 对照
IA
A
含
量
/[
ng
/(
g·F
W
)]
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
0 7 14 21 28 35 42 49 56
处理时间/d
施氮处理 对照
IA
A
含
量
/[
ng
/(
g·F
W
)]
图1 施氮对‘丹尼斯’凤梨叶片 IAA含量的影响 图2 施氮对‘丹尼斯’凤梨生长点 IAA含量的影响
0.00.2
0.40.6
0.81.0
1.21.4
1.61.8
2.0
0 7 14 21 28 35 42 49 56 63
处理时间/d
施氮处理 对照
Z
R
s含
量
/[
ng
/(
g·F
W
)]
图3 施氮对‘丹尼斯’凤梨叶片ZRs含量的影响 图4 施氮对‘丹尼斯’凤梨生长点ZRs含量的影响
0.00.2
0.40.6
0.81.0
1.21.4
1.61.8
0 7 14 21 28 35 42 49 56
处理时间/d
施氮处理
对照
Z
R
s含
量
/[
ng
/(
g·F
W
)]
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
0 7 14 21 28 35 42 49 56 63
处理时间/d
施氮处理 对照
A
B
A
含
量
/[
ng
/(
g·F
W
)]
0.0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
0 7 14 21 28 35 42 49 56 63
处理时间/d
施氮处理 对照
A
B
A
含
量
/[
ng
/(
g·F
W
)]
图5 施氮对‘丹尼斯’凤梨叶片ABA含量的影响 图6 施氮对‘丹尼斯’凤梨生长点ABA含量的影响
·· 218
段九菊等：催花期施氮对观赏凤梨激素含量的影响
照水平。图 8表明，施氮处理 7天和 21天时显著增加
了植株生长点GAs含量，其余处理时间与对照相比无
显著差异（图7）。
2.6 施氮对植株激素比值的影响
由表 2可以看出，施氮处理明显影响‘丹尼斯’凤
梨植株体内的激素平衡。与对照植株相比，施氮处理
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
0 7 14 21 28 35 42 49 56 63
处理时间/d
施氮处理 对照
G
A
s含
量
/[
ng
/(
g·F
W
)]
图7 施氮对‘丹尼斯’凤梨叶片GAs含量的影响 图8 施氮对‘丹尼斯’凤梨生长点GAs含量的影响
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
0 7 14 21 28 35 42 49 56 63
处理时间/d
GA含
量
/[ng/
(g昮w)
]
施氮处理 对照
处理后
天数/d
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
处理后
天数/d
0
7
14
21
28
35
42
49
56
63
ABA/IAA
叶片
对照
0.318
0.466
0.426
0.385
0.180
0.256
0.198
0.258
0.284
0.282
ZRs/IAA
叶片
对照
0.372
0.534
0.375
0.441
0.372
0.277
0.258
0.255
0.314
0.333
处理
0.298
0.405
0.326
0.404
0.122
0.156
0.156
0.122
0.190
0.198
处理
0.188
0.344
0.155
0.188
0.127
0.127
0.140
0.155
0.224
0.254
生长点
对照
0.384
0.419
0.403
0.277
0.242
0.205
0.205
0.275
0.252
0.232
生长点
对照
0.462
0.463
0.582
0.322
0.450
0.400
0.443
0.353
0.303
0.391
处理
0.407
0.294
0.465
0.465
0.329
0.167
0.396
0.058
0.310
0.447
处理
0.247
0.261
0.117
0.217
0.075
0.161
0.110
0.132
0.324
0.266
ABA/GAs
叶片
对照
0.494
0.460
0.597
0.469
0.545
0.516
0.494
0.632
0.490
0.501
ZRs/ABA
叶片
对照
1.169
1.146
0.879
1.145
2.069
1.083
1.305
0.989
1.106
1.181
处理
0.396
0.296
0.172
0.268
0.269
0.182
0.258
0.256
0.397
0.369
处理
1.581
1.178
2.110
2.150
0.960
1.229
1.115
0.783
0.849
0.777
生长点
对照
1.002
0.699
0.678
0.617
0.517
0.552
0.425
0.599
0.455
0.417
生长点
对照
1.202
1.106
1.446
1.163
1.859
1.950
2.161
1.282
1.199
1.687
处理
0.916
0.386
0.310
0.285
0.147
0.349
0.197
0.317
0.667
0.443
处理
1.646
1.124
3.992
2.148
4.360
1.041
3.609
0.441
0.957
1.680
ZRs/GAs
叶片
对照
0.578
0.527
0.525
0.537
1.128
0.559
0.644
0.625
0.542
0.592
IAA/GAs
叶片
对照
1.555
0.986
1.401
1.217
3.035
2.015
2.495
2.453
1.727
1.776
处理
0.626
0.349
0.364
0.576
0.258
0.223
0.287
0.200
0.337
0.287
处理
2.103
0.860
1.115
1.426
2.114
1.437
1.845
1.648
1.772
1.450
生长点
对照
1.205
0.773
0.981
0.718
0.961
1.077
0.918
0.768
0.545
0.703
生长点
对照
2.608
1.669
1.685
2.226
2.136
2.689
2.072
2.177
1.802
1.795
处理
1.509
0.434
1.237
0.611
0.641
0.363
0.710
0.140
0.638
0.745
处理
3.704
1.478
2.659
1.314
1.949
2.170
1.794
2.396
2.059
1.666
表2 施氮对‘丹尼斯’凤梨激素比值的影响
G
A
s含
量
/[
ng
/(
g·F
W
)]
·· 219
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
0天后即引起植株叶片和生长点中ABA/IAA和ABA/
GAs比值的显著降低，叶片ABA/IAA和ABA/GAs比
值在整个试验过程中均显著低于对照，生长点ABA/
IAA和ABA/GAs比值在处理 56天后恢复至对照水
平。与对照植株相比，施氮处理21天后引起植株叶片
ZRs/GAs和 ZRs/IAA比值的显著降低，生长点 ZRs/
GAs和 ZRs/IAA比值于处理 21~56天时显著低于对
照。整个试验过程中施氮处理植株叶片和生长点中
ZRs /ABA和 IAA/GAs比值无明显规律，与对照植株
相比也无显著差异。
3 结论与讨论
研究表明，足够的细胞分裂素能促进不同植物花
的形态建成[7]，而供氮水平显著制约着植物地上部细
胞分裂素类化合物的含量与活性[8]。桦树叶片中细胞
分裂素水平在缺氮 3天后即下降，并随缺氮时间的延
长而不断下降；而无花果叶片中细胞分裂素的含量对
氮素的反应较小[9]。也有研究表明，氮素供应对细胞
分裂素合成的影响最大[10]。本试验中，施氮处理后21~
56天引起植株叶片和生长点ZRs含量的显著下降，此
期正处于‘丹尼斯’凤梨花芽生理分化末期和形态分化
期，而有研究表明较高的ZRs含量有利于‘丹尼斯’凤梨
的花芽分化（发表中）。
氮素供应水平对不同植物的GAs水平有不同的
影响，中断给马铃薯植株的氮素供应，会诱导茎中GAs
水平的明显下降，同时ABA水平急剧升高[11]。也有报
道称，提高施氮水平会降低植株茎叶中GAs含量，这
可能是施氮促进植株生长而产生的稀释效应[12]。本试
验中，施氮处理于 7天和 21天提高了植株生长点GAs
含量，于 0~21天和 28~56天显著提高了植株叶片中
GAs含量，此期正处于‘丹尼斯’凤梨生理分化前期和
形态分化期，而较低的GAs含量有利于‘丹尼斯’凤梨
花芽分化的进行（发表中）。
Whenham等[13]研究表明，施氮对羽衣甘蓝中ABA
含量有较大影响，随施氮水平的提高，植株中三游离态
ABA含量显著增加。而Reeder和Bowen[14]研究表明
施氮能推迟桃树开花 12~72 h，施氮植株花芽的ABA
水平均低于不施氮植株。在烟叶上的研究也表明，增
施氮肥可以降低烟叶叶片ABA含量，从而延缓叶片衰
老[15]。本试验结果表明，催花前后施氮处理显著降低
了‘丹尼斯’凤梨植株叶片和生长点中ABA含量。
研究表明，某一元素可同时影响几种植物激素，从
而使植物体内激素之间的平衡发生变化，这种变化了
的激素平衡对植物生长发育和产量形成产生影响[8]。
施氮可提高渍水处理棉花叶片 ZR、GA、IAA水平及
ZR/ABA、GA/ABA、IAA/ABA，降低 ABA水平，提高
生物量和籽棉产量[16]；花铃期土壤干旱下施氮可降低
ABA含量，提高 ZR、IAA、GA的含量以及 ZR/ABA、
GA/ABA、IAA/ABA[17]。植物成花过程与激素代谢存
在密切的关系，在花芽分化过程中，激素含量发生很大
变化，植物从孕育花芽到整个花期结束是各种激素在
时间、空间上相互作用产生的综合效果[18]。前文研究
表明，高水平的ABA/GAs、ZRs/GAs、ZRs/IAA比值有
利于‘丹尼斯’凤梨花芽分化的完成（投稿中），本试验
中，催花期施氮处理明显影响了‘丹尼斯’凤梨植株体
内的激素动态平衡，于花芽分化的不同时期降低了叶
片和生长点中ABA/IAA、ABA/GAs、ZRs/GAs和ZRs/
IAA比值。结合催花期施氮处理引起植株开花时间延
迟、成花率降低、成花质量下降等外观形态表现，表明
催花期施氮处理引起的这些激素比值的降低不利于
‘丹尼斯’凤梨成花。
笔者研究了氮素在调控观赏凤梨成花过程中所起
的作用，尤其是氮素通过影响观赏凤梨叶片和生长点
内源激素含量和比值的动态平衡，从而推迟观赏凤梨
成花。本研究结果得出规律性结论：催花期施氮处理
显著降低了‘丹尼斯’凤梨花芽分化过程中植株叶片和
生长点ZRs和ABA含量，提高了GAs含量，从而引起
ABA/IAA、ABA/GAs、ZRs/GAs和ZRs/IAA比值的显著
降低，进而推迟‘丹尼斯’凤梨花芽分化的完成。但本结
论主要适用于观赏凤梨擎天凤梨属品种‘丹尼斯’，对
其他品种是否适用还需进一步验证。催花期施氮对
观赏凤梨体内生理代谢的影响非常复杂，比如施氮是
否会影响催花时叶片和生长点对乙炔气的吸收，是否
会影响内源乙烯的形成，是否通过影响碳氮代谢从而
推迟开花，是否会影响凤梨开花时相关蛋白的合成等
等，这些问题都需要进一步的深入研究。
参考文献
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