全 文 ：基金项目：甘肃省自然基金“民勤绿洲边缘雨养固沙林的防护效益”(1010RJZA170)；国家自然基金项目“石羊河下游衰败人工固沙林中红砂定居过
程及其驱动机理研究”(31360203)；甘肃省自然基金“红砂在民勤绿洲边缘固定沙丘上定居过程研究(1308RJYA081)。
第一作者简介：何芳兰，女，1980年出生，助理研究员，在读博士，主要从事荒漠植物抗逆生理及恢复生态研究。通信地址：730070甘肃省兰州市安宁
区北滨河西路390号甘肃省治沙研究，Tel：0931-7606127，E-mail：hefanglan2003@126.com。
通讯作者：韩生慧，男，1971年出生，工程师，硕士，主要从事荒漠植物保育及开发利用技术研究。E-mail：hansenhui@126.com。
收稿日期：2013-11-11，修回日期：2014-02-19。
土壤水分对沙冬青幼苗生长及其光合荧光参数的影响
何芳兰，韩生慧，尉秋实，张进虎，李得禄
（甘肃省治沙研究所荒漠化与风沙灾害防治重点实验室/甘肃省治沙研究所，兰州 730070）
摘 要：为阐明土壤水分胁迫下沙冬青幼苗形态和生理响应，以8个月苗龄的沙冬青幼苗为试材，对其在
不同土壤水分条件下（土壤含水率分别为1.90%~2.19%、3.40%~3.59%、5.40%~5.59%、8.20%~8.39%）培
养3个月后，借助游标卡尺、LI-6400XT光合仪和6400XT-40荧光叶室分别对其生长情况和光合参数进
测定与分析。结果表明，土壤水分对沙冬青幼苗期的生长及其光合情况有着极大的影响。当土壤含水
率低于3.40%时，1年生沙冬青实生苗生长严重受制，植株叶片开始出现大量枯黄或枯叶；随土壤水分逐
渐减小，其净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、光化学量子效率(Fv/Fm)、稳态荧光参数(Fs)、
光化学淬灭系数(qP)以及电子传递速率(ETR)均逐渐减小，胞间CO2摩尔浓度(Ci)先减小后增大，而非光
化学淬灭系数qN和NPQ的值逐渐增大；土壤水分胁迫导致沙冬青幼苗光合作用的下降，是由气孔限制
转变为非气孔限制，同时严重损伤了PSII反应中心，引起其光能原初捕捉能力和光能同化率减弱，增加
了通过热辐射消耗的光能比例，最终导致其光合作用能力的减弱。
关键词：沙冬青；水分胁迫；光合作用；叶绿素荧光
中图分类号：S725 文献标志码：A 论文编号：2013-2955
Effects of the Soil Moisture on Growth and Photosynthetic Fluorescence Parameters
of Ammopiptanthus Seedlings
He Fanglan, Han Shenghui, Yu Qiushi, Zhang Jinhu, Li Delu
(State Key Laboratory of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating/
Gansu Desert Control Research Institute, Lanzhou 730070)
Abstract: In order to clarify morphological and physiological responses of Ammopiptanthus seedlings on soil
moisture, eight-month old seedlings of Ammopiptanthus were cultivated for three months in four kinds of soil
conditions along 1.90%-2.19%, 3.40%-3.59%, 5.40%-5.59% and 8.20%-8.39%. With vernier caliper, ruler,
LI-6400xt photosynthetic apparatus and 6400XT-40 fluorescent leaf chamber, their growth and photosynthetic
fluorescence parameters were measured and analyzed respectively. The results showed that the soil water
content had a great significant effect on growth and photosynthetic fluorescence parameters of ammopiptanthus
seedlings. When the soil water content was lower than 3.40%, the growth of Ammopiptanthus seedlings were
seriously inhibited, and some of their leaves changed into yellow or withered. Simultaneously, with the soil
water stress gradually intensified, all of the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and
transpiration rate(Tr) of Ammopiptanthus seedlings gradually reduced, and its intercellular CO2 molar
concentration (Ci) first decreased and then increased. And it also implied that the soil water stress made the
stomatal limitation turned into nonstomatal limitation, which resulted in the decease of leaf photosynthetic
capacity. Furthermore, as the duress of soil moisture exacerbated, the determination of chlorophyll-
中国农学通报 2014,30(16):62-66
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)是生长在西
北荒漠地区的常绿阔叶灌木，第三纪孑遗种，为国家首
批重点保护的珍稀濒危植物[1]。其生境春季干燥，多
大风，夏季炎热，年降水量50~200 mm或更低，年蒸发
量是降雨量的100倍或更高。那么，常绿灌木沙冬青，
尤其是幼龄苗，是如何适应这种极端环境呢？当环境
条件变化时，叶绿素荧光的变化可以在一定程度上反
映环境因子对植物的影响，通过对不同环境条件下快
速叶绿素荧光诱导动力学曲线的分析，可深入了解以
上这些因素对植物光合机构 PSII的影响以及光合机
构对环境的适应机制[2-3]。
目前，国内外学者对沙冬青光合特性及抗逆生理
进行了大量研究[4-5]，但针对沙冬青幼苗土壤水分胁迫
下形态和光合生理变化的研究未见报道。为此，笔者
以8个月苗龄的沙冬青幼苗为试验对象，对其在4个梯
度土壤水分下培养 3个月后，通过不同水分条件下幼
苗生长情况、特定光强下的光合及叶绿素荧光参数测
定，探讨了沙冬青幼龄苗应对干旱胁迫的生理响应及
适应策略，旨在为甘肃沙冬青群落人工保育提供基础
资料和理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料培养
沙冬青种子2010年6月采集于甘肃北砸山。2011
年9月12日装粉沙土于50 cm×50 cm×30 cm塑料培养
盒中（共 16盒），浇透水；次日，挑选籽粒饱满的种子，
将其浸泡于75℃温水中，并不停搅拌至水变凉；待种子
吸水完全膨大后捞出，以 1.5 cm的播深点播到培养盒
中，覆细沙，定期浇水。12月初，挑选生长健壮、长势
一致、株间距均等为供试材料，每盒留4株，浇透冬水。
1.2 试验处理
2012年 5月初至 8月 24日期间，采用称重法对其
进行土壤水分调控。依据沙冬青天然分布区生境 0~
40 cm平均土壤含水率（8—11月 6.37%~12.11%，5—7
月3.27%~5.75%），4个为1组，共4组，其土壤含水率调
控为 1.90%~2.19%（第 1组）、3.40%~3.59%（第 2组）、
5.40%~5.59%（第3组）、8.20%~8.39%（第4组）。
1.3 测定方法
1.3.1 光合作用及荧光参数测定 8月 25日、26日
5:50—7:30，使用 LI-6400便携式光合仪及 Li6400-40
荧光叶室测定不同土壤水分条件下沙冬青幼苗叶绿素
初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)以及光化学量子效率(Fv/
Fm)等参数；9:30—12:30以沙冬青幼苗的饱和光强
[1800 μmol/(m2· s)]下测定净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、光下最小荧光
(Fo′)、光下最大荧光(Fm′)以及光下开放的PSII实际的
光化学量子效率等参数，每组选5株，每株重复3次。
1.3.2 土壤含水率用烘干法测定
土壤含水率=[(土壤鲜重-土壤干重)/土壤干重]×
100%
1.4 数据处理
试验数据使用Microsoft Excel和 SPSS软件进行
分析统计，并利用单因素方差分析(one-way ANOVA)
比较不同数据组间的差异。
2 结果与分析
2.1 土壤水分对沙冬青幼苗生长的影响
8个月苗龄的沙冬青幼苗在不同土壤水分条件下
培养 3个月后，其株高、基部径粗、冠幅以及生长状态
均不相同（详见表 1）。由表 1可知，在土壤含水率为
5.40%~8.39%条件下，沙冬青幼苗生长健康，株高随土
壤水分增大而逐渐增大，但基部径粗和冠幅差异不大；
在土壤含水率为 1.90%~3.59%条件下，沙冬青幼苗生
长缓慢，株高均在5.25 cm以下，植株出现黄叶和枯叶，
尤其在土壤含水率为1.90%~2.19%区间内的沙冬青幼
苗几乎停滞生长，整株的叶片大部分变黄，基部还有大
量枯叶。这充分说明，当土壤含水率低于 3.59%时，1
年生沙冬青幼苗生长严重受限，甚至有死亡的可能。
2.2 土壤水分对沙冬青幼苗光合作用参数的影响
在 4种不同的土壤水分条件下，沙冬青幼苗净光
合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2(Ci)以及蒸腾速率
(Tr)值均不同，且差异性极其显著（P＜0.01，见表 2）。
其中，当土壤含水率逐由 8.39%减小到 5.40%时，光合
fluorescence parameters revealed that the PSII maximal photochemical efficiency (Fv/Fm), the Photo- synthetic
electron transport (ETR), the photochemical quenching coefficient (qP) and the steady- state fluorescence
parameters (Fs) reduced respectively, however, the photochemical quenching coefficient qN and NPQ increased. In
addition, the damage of PSII brought inactivation of photosynthesis center, decreased both primary capture capacity
and assimilation efficiency of light energy, increased light energy consumption by means of heat, and final weakened
photosynthesis capacity of Ammopiptanthus seedlings.
Key words: Ammopiptanthus; water stress; photosynthetic characteristic; chlorophyll fluorescence
何芳兰等：土壤水分对沙冬青幼苗生长及其光合荧光参数的影响 ··63
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参数 Pn、Gs、Ci及 Tr值分别减小，其相对减小率为
6.3%、28%、14.0%、51.6%；当土壤含水率降低到2.90%~
3.19%区间内时，4个光合参数仍急剧减小，相对减小
率分别为 48.3%、60.0%、24.1%和 62.3%，这说明该条
件下生长的沙冬青幼苗已经受到严重的水分胁迫；当
土壤含水率在 1.90%~2.19%时，光合参数 Pn、Gs及Tr
的值几乎接近零，但是参数Ci的值为335.37 μmol/mol，
这说该条件下沙冬青幼苗因水分胁迫几乎停止生长。
2.3 水分胁迫对沙冬青幼苗叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fs
以及ETR的影响
从表3数据可以看出，不同土壤水分条件下的沙冬
青幼苗叶绿色荧光参数Fv/Fm、Fs以及ETR的值均不
同。首先，土壤含水率8.20%~8.39%的沙冬青幼苗荧光
参数Fv/Fm、Fs与土壤含水率 5.40%~5.59 %的差异不
显著(P＜0.05)，而土壤含水率 5.40%~5.59%、3.40%~
3.59%以及 1.90%~2.19%两两间差异极其显著 (P＜
0.01)，其值随土壤含水率减小而逐渐减小；其次，4种
不同水分条件下的沙冬青幼苗荧光参数ETR值差异
极其显著(P＜0.01)，其随土壤含水率的减小而急剧
减小。
2.4 土壤水分对沙冬青幼苗叶绿素荧光淬灭参数 qP、
qN及NPQ影响
由表 4可知，土壤含水率变化对沙冬青幼苗荧光
淬灭参数 qP、qN及 NPQ的值均产生不同程度的影
响。4种水分条件下沙冬青幼苗光化学淬灭系数qP的
值间差异极其显著，其随土壤含水率减小逐渐减小；非
光化学淬灭系数 qN的值在土壤含水率 8.20%~8.39%
与 5.40%~5.59%条件下的差异不显著，但在 5.40%~
5.59%、3.40%~3.59%以及 1.90%~2.19%条件下两两之
间差异极显著(P＜0.01)，其随土壤含水率的减小而逐
渐增大；4个水分梯度下，非光化学淬灭系数NPQ的值
间差异极其显著(P＜0.01)，其随土壤含水率减小而急
剧增大。
3 结论与讨论
植物对土壤水分胁迫的响应非常复杂，从植物形
态特征上直观可以看到其生长减慢，生物量分配改变，
叶面积减小或叶边翻卷，严重水分胁迫可导致植株部
分叶片变黄甚至干枯[6-7]。本研究对8个月苗龄的沙冬
青幼苗培养 3个月后，发现不同水分条件下的植株生
长状况完全不同。其中，当土壤含水率在 5.40%~
表1 不同水分条件下沙冬青幼苗的生长情况
土壤含水率/%
8.20~8.39
5.40~5.59
3.40~3.59
1.9~2.19
株高/cm
7.32
6.75
5.35
4.21
基部径粗/mm
3.16
3.13
3.02
2.65
冠幅/cm×cm
4.32×3.75
4.36×3.43
3.34×2.75
2.23×2.11
生长状态
生长良好，无黄叶和枯叶
生长良好，植株偶见黄叶
生长差，植株有1/3黄叶，偶见枯叶
生长极差，植株几乎为黄叶，基部有枯叶
表2 土壤水分对沙冬青幼苗光合作用参数影响
土壤含水率/%
8.20~8.39
5.40~5.59
3.40~3.59
1.90~2.19
净光合速率/[μmol/(m2· s)]
8.136±0.234aA
7.620±0.015bB
3.940±0.103cC
0.132±0.047dD
气孔导度/[mmol/(m2· s)]
0.139±0.002aA
0.101±0.003bB
0.040±0.002cC
0.007±0.002dD
胞间CO2浓度/[μmol/mol]
301.893±5.640bAB
259.563±7.030cB
197.940±5.976dC
335.368±15.179aA
蒸腾速率/[mmol/(m2· s)]
4.743±0.118aA
2.290±0.0346bB
0.873±0.091cC
0.323±0.0203dD
注：同一列中不同小写字母表示P＜0.05水平差异性，同一列中不同大写字母表示P＜0.01水平差异性，下同。
土壤含水率/%
8.20~8.39
5.40~5.59
3.40~3.59
1.90~2.19
Fv/Fm
0.821±0.002aA
0.813±0.004aA
0.759±0.002bB
0.727±0.007cC
Fs
0.457±0.008aA
0.426±0.003aA
0.316±0.006bB
0.276±0.005cC
ETR
252.572±17.051aA
233.023±9.653bB
122.894±11.437cC
92.017±4.863dD
表3 土壤水分对沙冬青幼苗叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fs
以及ETR的影响
土壤含水率/%
8.20~8.39
5.40~5.59
3.40~3.59
1.90~2.19
qP
0.727±0.079aA
0.600±0.044bB
0.503±0.032cC
0.340±0.040dD
qN
0.272±0.017aA
0.283±0.034aA
0.298±0.013bB
0.384±0.012cC
NPQ
1.623±0.136aA
3.460±0.317bB
4.721±0.239cC
7.167±0.451dD
表4 土壤水分对沙冬青幼苗叶绿素荧光淬灭参数
qP、qN及NPQ影响
··64
8.39%时，沙冬青幼苗生长良好，株高随土壤含水率增
大而增大，而冠幅和基部径粗差异不大，这可能是沙冬
青幼苗水分条件较条件有利于沙冬青幼苗地上部分纵
向生长。当土壤含水率低于 3.40%时，沙冬青幼苗植
株生长明显受到限制，部分叶片发黄甚至变枯，这说明
沙冬青幼苗不适合在土壤含水率低于3.40%的生境下
生长。
干旱胁迫对植物生长的抑制是诸多因素综合的结
果，其中，一个重要的因素是植物光合作用的下降[8-10]。
光合作用的下降有气孔因素和非气孔因素，Farquhar
等[11]提出的光合作用气体交换模型中，当CO2降低和
气孔限制值增大时，则说明光合速率降低是由于气孔
导度降低所引起的结论；如果光合速率的降低伴随着
CO2的提高，那么光合作用的主要限制因素肯定是非
气孔因素。光合作用是生物稳定收集可用能量的生产
行为，净光合速率可直接体现光合系统功能，可作为衡
量植株系统工作正常与否的重要指标[12]。本研究通过
对不同土壤水分条件下的1年生沙冬青幼苗光合作用
参数进行测定，发现土壤含水率由 8.20%~8.39%降到
3.40%~3.59%时，光合参数Pn、Tr、Ci以及Gs的值均减
小，这说明光合作用下降是由气孔因素引起的；其次，
土壤含水率由 3.40%~3.59%降到 1.90%~2.19%时，光
合参数值Pn、Tr及Gs值几乎接近零，而Ci值却急剧增
大，这说明光合作用的下降是由非气孔因素引起的。
叶绿素荧光的变化反映出植物光合作用实时信
息，可用以探测叶片光合能力与热耗散情况，同时，环
境变化对植物光合过程产生的影响也能通过叶绿素荧
光特性表现出来，因此叶绿素荧光参数常被作为研究
植物在逆境胁迫下的抗逆性指标[13-20]。叶绿体在正常
情况下吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧
光和热耗散3种途径来消耗，这3种途径间存在着此消
彼长的关系[21]。在测定叶片光合作用过程中，光系统
对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作
用，与表观性的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更
能反映内在性特点[22]。大量植物逆境胁迫研究证明，
严重的逆境胁迫破坏叶绿体光合结构，损坏PSII反应
中心，抑制光合作用的原初反应，阻碍光合电子传递的
过程，抑制PSII潜在活性[23-25]。笔者研究表明，随土壤
水分胁迫的逐渐加剧，沙冬青幼苗叶绿素荧光参数
Fv/Fm、Fs、ETR及 qN的值均逐渐减小，qP和NPQ的
值逐渐增大，这说明土壤水分胁迫抑制了PSⅡ反应中
心的潜在活性，降低PS1I的光能转化效率，影响了PS
Ⅱ作用中心活性的电子传递，增加了通过非光化学途
径的能量耗散，最终影响光合机构的作用，导致净光合
速率的显著下降，这说明沙冬青幼苗虽然比较抗旱，但
对土壤水分依赖性仍然很强。
有文献报道[26-29]，中国现有沙冬青天然种群大部分
处于老龄化状态。笔者对甘肃省北砸山沙冬青天然沙
冬青种群监测发现，每年 8—9月，尤其是降雨量大的
年份，成熟种群内有大量当年生幼苗，但次年 5—6月
几乎死亡。基于试验结果和监测结果，初步认为因该
区域旱年或者1年内部分时间段内土壤水分条件无法
满足幼苗存活，致使沙冬青幼苗保苗率极低，最终种群
老龄化，这也是部分区域沙冬青天然种群处于濒危的
原因之一。
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