全 文 ：基金项目：北京市科技计划项目（No.D121100003112001; No.D121100003112004）
收稿日期：2016-05-27 接受日期：2016-07-07
钙对赭曲霉毒素A(OTA)诱导拟南芥毒性的抑制作用
吕杨俊 1，2 郝俊冉 1 许文涛 1，3* 张海华 2 翟亚楠 1 杨静 1
1中国农业大学食品科学与营养工程学院，北京100083；2中华全国供销合作总社杭州茶叶研究所，杭州 310016；3农业部转基因生物食
用安全检验监督测试中心，北京 100083
*通讯作者，xuwentao1111@sina.com
摘 要 为丰富赭曲霉毒素A（Ochratoxin A, OTA）的植物毒性及其作用机理，探究钙在 OTA诱导的植
物毒性调控作用机理，本研究采用添加外源 Ca2+ ，钙离子螯合剂 乙二醇双（2-氨基乙基醚）四乙酸
(Ethylenebis(oxyethylenenitrilo)tetraacetic acid, EGTA)及OTA等处里离体拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶
片，通过形态学观察，叶片相对电导率、活性氧含量（Reactive oxygen species, ROS）和丙二醛
（Malondialdehyde, MDA）含量的测定等研究钙对 OTA诱导的拟南芥毒性的影响，结果表明：在一定范围
内（0~50 mmol/L），外源 Ca2+单独处理，拟南芥叶片形态学无明显变化，EGTA，OTA分别处理均会引起
拟南芥叶片失绿、坏死病斑的形成，而Ca2+与 OTA共同处理，能显著抑制 OTA诱导的拟南芥叶片失绿、
坏死病斑的形成，EGTA加剧OTA的毒性作用；OTA处理使拟南芥叶片相对电导率升高，细胞膜通透性增
大，外源钙能显著抑制OTA引起的拟南芥叶片相对电导率升高，20 mmol/L Ca2+的抑制作用最强，抑制
率为61.32%。此外，OTA处理使拟南芥叶片细胞 ROS的爆发及MDA的积累，对拟南芥造成氧化损伤，
钙能显著抑制 OTA诱导的拟南芥 ROS 爆发，减少 MDA的生成，抑制率分别为 29.7%，71.4%。说明
OTA能诱导拟南芥的植物毒性，钙能显著抑制 OTA诱导的拟南芥植物毒性，钙在拟南芥受外界胁迫中起
重要作用。
关键词 赭曲霉毒素A(OTA)，Ca2+，EGTA，拟南芥，毒性
中图分类号 S3
Calcium inhibits Ochratoxin A(OTA) induced Arabidopsis thaliana
toxicity
LV Yang-Jun1,2 HAO Jun-Ran1 XU Wen-Tao1,3* ZHANG Hai-Hua2 ZHAI Ya-Nan1 YANG Jing1
1 College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083, China; 2 Hangzhou Tea Research
Institute, All China Federation of Supply and Marketing Cooperatives, Hangzhou 310016, China; 3 The Supervision, Inspection &Testing Center
of Genetically Modified Orginisms Food Safety, Ministry of Agriculture, Beijing 100083, China
* Corresponding author, xuwentao1111@sina.com
Abstract In order to enrich the toxicity and its mechanism of ochratoxin A (OTA) in plants and explore the
role of calcium in OTA toxicity to plants, this research studied the effect of calcium on the toxicity induced by
OTA in A. Thaliana, by the observation of morphological changes, relative leakage rate of leaves, the content
of reactive oxygen species (ROS) and malondialdehyde (MDA) under treatment with exogenous Ca2+ , the
calcium chelator EGTA, OTA in vitro leaves of A. Thaliana. The results showed that in a certain range of
concentration, under the treatment of exogenous calcium, there was no significant change in leaf morphology
of A. Thaliana. EGTA and OTA both led to the formation of A. Thaliana leaves chlorosis and necrosis of the
网络出版时间：2016-10-13 13:25:50
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/11.3342.S.20161013.1325.006.html
赭曲霉毒素(Ochratoxin, OT)是由青霉属(Peni⁃
cilliu. sp)和曲霉属(Aspergillus. sp)等真菌产生的一
类次级代谢产物，赭曲霉毒素 A (ochratoxin A,
OTA)是赭曲霉毒素中对人体毒性最大、分布最广、
产量最高、对农产品的污染最重、与人类健康关系
最密切的一种。1965年，OTA首次从赭曲霉(As⁃
pergillus ochraceus)中分离以来 (Van der Merve et
al., 1965;王龑等, 2010)，就引起了研究人员的高度
重视。随着人们对其研究的不断深入，发现 OTA
具有稳定性强、不易降解等性质，通过进食间接进
入动物和人体中蓄积，引起肾毒性、肝毒性、致畸
性、胚胎毒性等。国际癌症研究机构在 1993年将
OTA划为 2B 类致癌物(Visconti et al., 2001)。此
外，OTA同样具有较强的植物毒性，本研究组前期
展开了 OTA诱导的拟南芥(Arabidopsis thaliana)植
物毒性研究，结果发现，OTA可以引起拟南芥活性
氧 (reactive oxygen species, ROS)的爆发，造成植物
氧化损伤(Peng et al., 2010)，还能引起拟南芥基因
及蛋白质表达异常，进而影响拟南芥包括光合作
用、光呼吸等在内的多条生物通路 (Wang et al.,
2013;赵维薇等, 2012)，最终抑制植株的生长，诱导
植物细胞程序性死亡(王龑等, 2010)。
钙作为细胞中最重要的第二信使，参与了大多
数细胞生理代谢的过程。大量的研究表明，植物在
受到胁迫时，胞内钙离子浓度都会发生特异性变
化，产生钙信号，进而启动植物细胞内 Ca2+/CDPK、
Ca2+/CaM和 Ca2+/CBL等 3类钙信号系统，增强植
物的抗逆性(Marc et al., 1992; Heather et al., 1996;
White, Broadley, 2003)，如激活 CDPK 而调节蛋白
磷酸化(斯琴巴特尔,吴红英, 2000)、通过调节抗氧
化酶的活性提高植物的抗氧化性(汪洪等, 2001)、
参与脱落酸(abscisic acid, ABA) 的信号转导(Pan-
dey et al., 2004)、参与离子的选择吸收 (Liu et al.,
2000)、调节气孔启闭防止植物因干旱、高盐、低温
等引起的水分流失(Park et al., 2003)，以及稳定植
物细胞膜和细胞壁(赵险飞,周晓阳, 2005)等。
钙对植物非生物胁迫的拮抗作用与植物在
OTA胁迫下产生的应激反应有许多共同之处。许
多研究认为，氧化应激是 OTA植物毒性的一个重
要机制，OTA诱导的细胞 ROS爆发，能攻击核酸、
蛋白质、脂质等生物大分子，引起线粒体功能发生
改变，造成 DNA及细胞膜的氧化损伤，从而导致组
织损伤(Rahimtula et al., 1988; Peng et al., 2010; Ali
et al., 2011)。因此，为了探索钙对 OTA诱导的植
物毒性的拮抗作用，本研究以拟南芥为研究对象，
通过添加外源钙等来初步探索钙在 OTA诱导的拟
南芥植物毒性中的作用与部分机理，为深入了解
OTA植物毒性及钙在其中的调控作用机理提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料与处理
1.1.1 拟南芥播种及栽种参考文献(王龑, 2013)进行
野生型拟南芥(Arabidopsis thaliana, Columbia-
0)，由中国科学院遗传与发育研究所馈赠。
1.1.1.1 MS固体培养基的制备
配制 4.24% MS基础培养基，pH调至 5.7后，
121 ℃，高压灭菌 20 min，温度降至 50~70 ℃后在超
净工作台里倒平皿，凝固待播种。
1.1.1.2 播种
拟南芥种子用 70%~80%乙醇消毒 30 s后，蒸
lesion. Ca2 + and OTA treatment together could significantly inhibit the formation of A. Thaliana leaves
chlorosis and necrotic lesion produced induced by OTA . EGTA treatment could aggravate those effects
induced by OTA . OTA treatment increased relative leakage rate and permeability of cell membrane of A.
Thaliana leaves. Exogenous calcium could significantly inhibit OTA induced increase in relative leakage rate
of A. Thaliana leaves, 20 mmol/L Ca2+ has the strongest inhibitory effect of which the inhibition rate was
61.32% . In addition, OTA treatment brought the outbreak of ROS and the accumulation of MDA in A.
Thaliana leaves, and therefore caused oxidative damage. Ca2+ could effectively relieve the OTA induced A.
Thaliana ROS burst and reduce MDA generation; the inhibition rates were 29.7% and 71.4% respectively. It
could be concluded that OTA can induce plant toxicity in A. Thaliana, calcium significantly inhibts the
toxicity of OTA in A. Thaliana, and plays an important role in A. Thaliana’s stress resistance.
Keywords Ochratoxin A(OTA), Ca2+, EGTA, Arabidopsis thaliana, Toxicity
馏水清洗去除乙醇溶液，再用 1% NaClO浸泡、震
荡消毒 10~15 min。然后在超净台中用无菌水清洗
种子 3~5次，去除无菌水，进一步将种子在滤纸上
晾干、分散，均匀的播种到 MS固体培养基上，4 ℃
低温避光春化 3~4 d。春化后进行培养：温度 20±
2 ℃，相对湿度为 40%~60%，光强 100 μE·(m·s)-2，
光周期为 16 h光照/ 8 h黑暗。
1.1.1.3 土壤培养
将在 MS 固体培养基上发芽生长 7 d 的幼苗
移入营养土中 (营养土∶蛭石= 1∶1, 121 ℃,高压灭
菌 20 min)，培养条件同1.1.1.2。
1.1.2 叶片的处理，参考文献(王龑, 2013)进行
赭曲霉毒素 A (Ochratoxin A, OTA)由本实验
室提取，经高效液相色谱法(high performance liq-
uid chromatography, HPLC)鉴定，纯度≥99%，方法
参考郝俊冉等(2013)，提取的 OTA溶解在甲醇中，
浓度 206.99 mmol/L，-20 ℃保存待用。赭曲霉菌
株(Aspergillus ochraceus, 3.4412)，购至中国科学院
微生物研究所，由本实验室保存。
参考彭晓丽 (2010)、王龑 (2013)、赵维薇等
(2012)等研究成果及实验室前期试验基础，选择
0.5 mmol/L OTA，0.25 mmol/L OTA，0~50 mmol/L
CaCl2，0~1.0 mmol/L乙二醇双（2-氨基乙基醚）四乙
酸 (Ethylenebis(oxyethylenenitrilo)tetraacetic acid,
EGTA) 作为处理浓度。根据实验设计，选择土壤
培养 4~6周龄的拟南芥莲座叶片，处理组先用 Ca-
Cl2或 EGTA等效应剂于光照培养室中浸泡处理拟
南芥离体叶片，3 h后再加入一定浓度 OTA与效应
剂共同处理并开始计时，处理完成后用蒸馏水清
洗 3次，滤纸吸干多余的水分，直接进行实验测定
或液氮速冻保存于-80 ℃冰箱待用。对照组先用
双蒸水浸泡处理叶片 3 h，再加入与 OTA等体积的
甲醇处理。
所有数据，均值和标准偏差采用Microsoft of-
fice Excel 2007软件进行计算，通过 SPSS 16.0对结
果进行方差分析，利用邓肯多重比较法(Duncans
multiple range test)进行数据的差异显著性分，每项
指标的数据均由3次重复实验得出，每次重复至少
3组平行实验，每组平行实验叶片至少30片。
1.2 主要仪器及试剂
旋转蒸发仪，上海亚荣生物仪器厂；DDS-11
型电导仪，上海精科；酶标仪，芬兰 Thermo Multi-
scan Ascent；超低温冰箱，日本 SANYO公司；微量
移液器：德国 Eppendorf公司。MDA检测试剂盒，
活性氧荧光探针 DCFH-DA，购自北京碧云天生物
技术公司；CaCl2、EGTA购自美国 Sigma公司；牛血
清白蛋白(bovine serum albumin, BSA)购自上海生
工。
1.3 方法
1.3.1 叶片外观形态学观察：
将处理好的叶片，用蒸馏水清洗 3次，滤纸吸
干多余水分，随机取3片叶片于盛有蒸馏水的平皿
中进行观察，拍照。
1.3.2 相对电导率测定 (Romero- Puertas et al.,
2004)
选择大小均一的叶片至少 10 片，用超纯水
(Ω=18.2)冲洗 3次，洗去叶片表面的电解质，滤纸
吸干表面水分，用打孔器打成直径 8 mm的圆片，
放入 10 mL 超纯水中，静置 1 h后测电导率 P1，
100 ℃沸水浴 10 min，冷却后再测电导率 P2，相对
电导率=P1/P2×100%。
1.3.3 ROS含量测定(Mahalingam et al., 2006)
称取 0.5 g 拟南芥样品用液氮研磨，加 7 mL
Tris-HCl缓冲液提取，14 000×g，4 ℃离心 10 min，
取上清 2 mL，加入 10 mmol/L DCFH-DA母液使其
终浓度为 10 μmol/L。室温下孵育 30 min，稀释适
当倍数后在激发光 488 nm，发散光 520 nm 条件
下，测定吸光值。荧光强弱(单位: RFU)以每克蛋白
所含荧光单位表示。其中蛋白定量采用考马斯亮
蓝 G250法(Bradford, 1976)。
1.3.4 MDA含量测定(赵伟薇等, 2012)：
称取处理后洗净的拟南芥鲜叶(或冻存叶) 1
g，加入 4 mL 6% 三氯乙酸 (trichloroacetic acid,
TCA) 和少量石英砂，研磨至匀浆，再加入 6 mL
TCA进一步研磨，匀浆后 4 000×g离心 15 min，吸
取上清液 2 mL (对照加入 2mL 蒸馏水)，根据
MDA试剂盒的说明进行操作，在 450 、532和 600
nm处测定吸光值。
MDA浓度 C(umol/L) =6.45 × (A532-A600)-0.56 ×
A450，然后换算成nmol/g FW(鲜重)
2 结果与分析
0.00 10.00 20.00 30.00 50.00
0.00 0.25 0.50 0.75 1.00
A
B
2.1 外源 Ca2 +、钙离子螯合剂 (EGTA)分别与
OTA共同处理对叶片形态的影响
本研究用不同浓度的 CaCl2 (0~50.00 mmol/L)
和 EGTA (0~1.00 mmol/L) 分 别 与 0.50 和 0.25
mmol/L OTA共同处理拟南芥叶片。结果如图1所
示，50.00 mmol/L Ca2+浸泡拟南芥叶片 36 h，处理
组与对照组叶片外观形态学均未出现显著变化。
0.50 mmol/L OTA 出现严重的坏死病斑，而添加
Ca2+ 后，能显著减少叶片坏死病斑的数量、面积，
0~50.00 mmol/L范围内，Ca2+ 浓度与OTA诱导的
叶片坏死病斑形成呈负相关性。 EGTA处理能引
起叶片失绿，EGTA+0.25 mmol/L OTA处理加速叶
片失绿，病斑数目增多，面积增大。说明 Ca2+能显
著抑制 OTA胁迫诱导的拟南芥叶片坏死病斑的形
成，对 OTA诱导的植物毒性有一定的缓解作用。
2.2 外源 Ca2+与 OTA共同处理对叶片细胞膜通
透性的影响
图2显示，添加 0~30 mmol/L外源 Ca2+对拟南
芥叶片相对电导率影响不显著，而高浓度 (50
mmol/L)的 CaCl2 能对拟南芥造成胁迫，提高叶片
的相对电导率。添加 0.50 mmol/L OTA后，叶片相
对电导率由对照组的 8.53% ，提高至 10.96% ；添
加 0~50 mmol/L Ca2+后，相比 OTA组，有效降低其
叶片相对电导率，20 mmol/L Ca2+对 OTA引起的拟
南芥叶片相对电导率变化的缓解作用最强，抑制率
为 61.32%。说明 Ca2+能显著缓解 OTA引起的细
胞膜通透性改变，对 OTA诱导的植物细胞膜损伤
有一定的保护作用。
2.3 外源 Ca2+ 与 OTA 共同处理对叶片 ROS 的
影响
由上述研究结果可知，过量的 Ca2+对拟南芥具
有一定的植物毒性，0~30 mmol/L Ca2+对 OTA诱导
图 1 外源CaCl2和EGTA对OTA诱导的叶片损伤
Figure 1 Leaf injure induced by OTAwith exogenous CaCl2 and EGTA
CaCl2(A)或 EGTA(B)处理 3 h后，在A组的对照组和处理组中分别加入 0.244%甲醇溶液(第一排)，0.50 mmol/L OTA溶液
(第二排)，B组的对照组和处理组中分别加入 0.122%甲醇溶液(第三排)，0.25 mmol/L OTA溶液(第四排)，36 h后拍照观察
叶片的外观形态。图中红色标记处为叶片坏死病斑
CaCl2(A) or EGTA (B) treatment lasted for 3 h, then 0.244% methanol (First line) and 0.50 mmol/L OTA (Second line) were add-
ed respectively in group A, 0.122% methanol (Third line) and 0.25 mmol/L OTA (Fourth line) were added respectively in group
B. After 36 hours taked pictures to observe the appearance morphology of leaves
CaCl2 /(mmol·L-1)
CaCl2+
0.244% methanol
CaCl2+
0.50 mmol/L OTA
EGTA+
0.25 mmol/L OTA
EGTA+
0.122% methanol
EGTA/(mmol·L-1)
的植物毒性具有显著的缓解作用，且 20 mmol/L
Ca2+ 对其 OTA胁迫的保护作用较强，因此本研究
选用 20 mmol/L Ca2+ 作为后续实验处理浓度。如
图 3所示，OTA处理会造成拟南芥细胞 ROS爆发，
其含量约是对照组的 3.9倍(P<0.05)，外源 Ca2+ 单
独处理拟南芥叶片对其 ROS含量的影响不大，说
明一定浓度的外源 Ca2+ 不会诱发拟南芥 ROS 爆
发，Ca2 + 与 OTA共同处理叶片时，能显著降低
OTA诱导的拟南芥 ROS 增加(P<0.05)，说明添加
外源 Ca2+能有效抑制 OTA诱导的植物细胞活性氧
爆发。
2.4 外源 Ca2+与 OTA共同处理对叶片脂质过氧
化状态的影响
图 4显示，OTA处理会造成拟南芥细胞 MDA
含量的显著上升(P<0.05)，OTA与 Ca2+共同处理叶
片时，其 MDA含量相比 OTA单独处理组下降了
71.4%(P<0.05)，说明外源 Ca2+与降低 OTA诱导的
植物细胞脂质过氧化水平有关。
3 讨论
动物实验和细胞实验的研究表明，扰乱细胞内
钙离子平衡是 OTA 毒性的主要作用机制之一
(Ringot et al., 2006)。本研究组在前期工作中利用
蛋白组学研究发现，OTA能通过诱导拟南芥钙依
赖蛋白及其相关基因的表达，进而影响其光合作
用、呼吸作用，糖酵解途径，柠檬酸循环，应激反应
等生命过程(Wang et al., 2013)。钙作为细胞组成
的重要元素之一，参与并调控着植物各个生命活
动，在植物因外界胁迫引起的应激反应中也有至关
重要作用。
本研究的结果表明，在一定范围内添加外源
Ca2+能够有效抑制 OTA诱导的叶片失绿，坏死病斑
的产生，叶片细胞膜通透性增大，钙离子螯合剂
EGTA的加入会显著加剧 OTA的植物毒性，这主
要跟钙能保持植物细胞结构稳定性，有效保护线粒
体、叶绿体等细胞器有关(廖汝玉等, 2008)。汪洪
等(2001)研究表明，供钙可显著增加玉米植株中钙
浓度，未供钙处理使玉米叶片中叶绿素含量显著下
降。张宗申等(2000)研究发现，钙处理能降低热胁
迫下细胞质膜的通透性，而La3+、EGTA处理增加了
细胞膜通透性。高洪波和陈贵林(2002)研究表明，
钙处理使茄子幼苗叶片内游离 Ca2+浓度增加，可诱
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
10.00
12.00
0.00 10.00 20.00 30.00 50.00
相
对
电
导
率
/%
R
el
at
iv
e
la
ck
ag
e
ra
te
CaCl2 /(mmol·L-1)
图 2 外源 Ca2+对 OTA诱导的叶片相对电导率的影响
Figure 2 Relative leakage rate of leaves induced by OTA
with exogenous Ca2+
CaCl2处理 3 h后，对照组和处理组中分别加入 0.244%甲醇
溶液，0.50 mmol/L OTA溶液，24 h后测定结果参数。下同
CaCl2 treatment lasted for 3 h, then 0.244% methanol and 0.50
mmol/L OTA were added respectively to the control or treat-
ment group, the result value was measured after 24 h. The
same below
图 3 外源 Ca2+对 OTA诱导的叶片 ROS含量的影响
Figure 3 ROS content of leaves induced by OTA with ex⁃
ogenous Ca2+
0.0
50.0
100.0
150.0
200.0
250.0
300.0
350.0
400.0
450.0
0.00 20.0
活
性
氧
含
量
/R
F
U
·mg
-1
P
ro
te
in
R
O
S
co
nt
en
t
CaCl2 /(mmol·L-1)
图 4 外源 Ca2+对 OTA诱导的叶片MDA含量的影响
Figure 4 The MDA content of leaves induced by OTA
with exogenous Ca2+
0.00
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
30.00
35.00
40.00
0.00 20.00
CaCl2 /(mmol·L-1)
□ CaCl2 ■ OTA+CaCl2 □ CaCl2 ■ OTA+CaCl2
□ CaCl2 ■ OTA+CaCl2
丙
二
醛
含
量
/R
F
U
·mg
-1
P
ro
te
in
M
D
A
co
nt
en
t
导类脂排列紧密，增强细胞膜的疏水性和稳定性，
保护细胞膜的完整性，这与本研究的结果一致。
许多研究认为，机体在受到外界有害刺激时会
引起细胞 ROS的爆发，ROS作为细胞应激的最初
信号之一，能放大初级的氧化应激反应，引起线粒
体功能发生改变，脂质过氧化，核酸的氧化损伤等
伤害，进而诱导细胞凋亡或细胞程序性死亡(Gauti-
er et al., 2001; Wang et al., 2012)。本研究证明钙能
显著抑制 OTA诱导的拟南芥活性氧爆发，减少氧
化胁迫形成的效应生物标志物——丙二醛(malo-
ndialdehyde, MDA)的生成。李天来等(2012)研究
表明钙处理番茄幼苗能显著降低番茄灰霉病发病
率，且幼苗叶片中超氧化物歧化酶(superoxide dis-
mutase, SOD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)、过氧化
物酶(peroxidase, POD)等抗氧化酶酶活均高于对照
组，提示调节抗氧化酶系活性是钙缓解外界胁迫引
起的氧化应激的重要途径之一。汪洪等(2001)研
究表明，钙加镉处理能明显降低玉米植株细胞中
MDA的含量，对其活性氧清除酶系有诱导作用。
此外，Romero-Puertas等(2004)，张宗申(2000)等国
内外相关研究也证明钙在植物受胁迫时引起的氧
化应激中起着至关重要的作用，与本文的研究结果
一直，说明钙在抑制 OTA引起的氧化损伤中起重
要作用。
4 结论
本研究通过添加外源钙和钙离子螯合剂研究
钙对OTA诱导拟南芥毒性的缓解作用。结果表
明，一定浓度的外源钙对拟南芥叶片形态学特征及
细胞膜电位没有显著性影响，但高浓度钙处理对拟
南芥具有一定的植物毒性，外源添加钙离子螯合剂
能诱导植物细胞毒性。 OTA能诱导拟南芥叶片失
绿，坏死病斑的产生，细胞膜通透性增大，ROS的
爆发及脂质过氧化的加剧，外源钙对 OTA诱导的
拟南芥植物毒性具有显著的缓解作用，钙离子螯合
剂的处理会加剧 OTA的植物毒性。表明钙在OTA
诱导的拟南芥应激反应中起关键作用。这为深入
研究 OTA植物毒性致毒机理提供了基础资料，同
时为钙在植物抗逆过程中的作用机制提供了思
路。但钙是如何参与调控 OTA诱导的植物毒性还
需深入的研究。
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