全 文 ：拟南芥山奈酚糖苷对UV-B辐射的响应
牟晓飞，王 垠，李 敏，于 涛，杨玉焕*
（东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心，东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室，哈尔滨 150040）
摘 要：以拟南芥（Arabidopsis thaliana）为材料，通过施加低强度（40 μw·cm-2）和相对长时间（7 d）的UV-B辐
射，研究拟南芥幼苗和成苗中三种山奈酚糖苷即山奈酚-3-O-鼠李葡萄糖基-7-O-鼠李糖苷（K1）、山奈酚-3-O-
葡萄糖基-7-O-鼠李糖苷（K2）、山奈酚-3-O-鼠李糖基-7-O-鼠李糖苷（K3）含量及合成途径关键酶编码基因表达
水平对UV-B辐射的响应。结果表明，拟南芥幼苗三种山奈酚糖苷含量均为成苗的10倍左右。经过7 d的UV-B辐
射处理，拟南芥幼苗中山奈酚糖苷积累水平、合成途径关键酶编码基因 chs和 fls1的相对表达量均显著高于对照植
株，山奈酚糖苷表现为响应UV-B辐射而积累。在拟南芥成苗和幼苗中三种山奈酚糖苷组合模式应对UV-B辐射
的变化并不一致，这与其在防御机制中的不同角色有关。
关键词：山奈酚糖苷；UV-B辐射；拟南芥
中图分类号：Q786 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）07-0124-07
Effect of UV-B radiation on kaempferol glycosides in Arabidopsis
thaliana/MU Xiaofei, WANG Yin, LI Min, YU Tao, YANG Yuhuan(Alkali Soil Natural Environmental
Science Center, Northeast Forestry University, Key Laboratory of Saline-alkali Vegetation Ecology
Restoration in Oil Field, Ministry of Education, Harbin 150040, China)
Abstract: The profiles of kaempferol glycosides, including kaempferol-3-O-rhamnosyl glucoside-
7-O-rhamnoside (K1), kaempferol-3-O-glucoside-7-O-rhamnoside (K2) and kaempferol-3-O-rhamnoside-
7-O-rhamnoside (K3), and the expression of related genes in response to UV-B radiation (40 μw·cm-2) for 7 d was
analyzed in Arabidopsis thaliana. The results showed that the contents of three kaempferol glycosides in young
seedlings were about 10 times of those in mature seedlings. All three kaempferol glycosides contents and the
expression of kaempferol glycosides biosynthesis genes chs and fls1 in young seedlings were higher than those in
control plants, and the kaempferol glycosides were accumulated in response to UV-B exposure for 7 d. The
changes of different kaempferol glycosides profile in response to UV-B treatment were different between young
and mature seedlings, which could be dued to different roles in defense mechanisms.
Key words: kaempferol glycosides; UV-B radiation; Arabidopsis thaliana
收稿日期：2011-04-01
基金项目：国家自然科学基金（30670325，30528013）
作者简介：牟晓飞（1985-），女，硕士研究生，研究方向为细胞代谢与工程。E-mail: swxmxf@126. com
*通讯作者：杨玉焕，副教授，研究方向为植物化学。E-mail: yuhuan570524@yahoo. com. cn
人类排放含氟氯烃和其他臭氧对抗物等行为会
导致大气平流层的臭氧衰减，从而使到达生物圈的
UV-B辐射增加，并对陆地生物的生命活动产生影
响，而合成紫外吸收物质被认为是植物在生理生化
层面抵御UV-B辐射伤害的有效防御机制[1-3]。黄酮
类化合物（Flavonoids）作为一类重要的植物次生代
谢产物，在植物防御UV-B辐射方面扮演着重要角
色 [4]。根据中央三碳链的氧化程度、成环与否等，
将黄酮类化合物详细分为 13个大类即黄酮、黄酮
醇、二氢黄酮、二氢黄酮醇、花色素、黄烷醇、异
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷 第7期 43(7): 124~130
2012年7月 July 2012
黄酮、二氢异黄酮、查耳酮、橙酮、苯并色原
酮、双黄酮和高异黄酮等[5]。天然黄酮类化合物多
为上述基本结构的衍生物，在植物体内大部分与
糖结合成糖苷，少部分以游离形式存在[4]。
山奈酚和槲皮素是最常见的黄酮苷元，二者的
衍生物在双子叶植物中主要是以糖苷形式定位于表
皮细胞的液泡中，发挥吸收紫外辐射的作用[6-7]。很
多研究表明山奈酚糖苷在响应UV-B辐射方面有积
极作用。Fischbach等发现欧洲云杉（Picea abies）针
叶液泡中的山奈酚-3-葡萄糖苷在针叶发育过程中
逐渐被双酰化葡萄糖苷取代，在表皮细胞壁处形
成紫外屏蔽物质，这种酰化作用可使其吸收峰移
至 UV-B 波段，有利于防御 UV-B 辐射 [8]。Kolb 等
在葡萄的一个种植品种（Vitis vinifera cv Silvaner）叶
片中检测到两种山奈酚糖苷的总量受UV-B影响而
增加 [7]。Morales 等发现垂直桦（Betula pendula）受
UV-B辐射影响后叶片中山奈酚-3-鼠李糖苷的积
累有升高趋势[9]。研究发现伴随UV-B辐射增强植
物体内槲皮素糖苷/山奈酚糖苷的比率升高，由此
推断在防御UV-B辐射方面槲皮素糖苷比山奈酚糖
苷更为有效，但在UV-B辐射下山奈酚糖苷含量也
增加的[10-12]。
研究表明，山奈酚糖苷对植物防御UV-B辐射
有重要作用。Li等发现拟南芥突变体 tt4（黄酮合成
途径中关键酶查耳酮合成酶功能缺失）与野生型相
比缺少山奈酚衍生物，认为山奈酚衍生物的缺失
可能是导致其UV-B辐射敏感性的原因[13]。Lois和
Buchanan所使用的拟南芥突变体uvs（对UV-B辐射
高度敏感，而对其他胁迫的响应与野生型相同）
仅缺乏一种山奈酚鼠李糖苷而其他酚类代谢产物
正常 [14]。其后研究较多地关注槲皮素糖苷/山奈酚
糖苷的比率对UV-B辐射的响应[15-16]，而未见报道
分析山奈酚糖苷各组分对UV-B辐射的响应差异及
意义。
拟南芥中主要积累三种山奈酚糖苷，即山奈
酚-3-O-鼠李葡萄糖基-7-O-鼠李糖苷（Kaempferol-
3-O-rhamnosyl glucoside-7-O-rhamnoside）、山奈
酚-3-O-葡萄糖基-7-O-鼠李糖苷（Kaempferol-
3-O-glucoside-7-O-rhamnoside）和山奈酚-3-O-鼠
李糖基-7-O-鼠李糖苷（Kaempferol-3-O-rhamno-
side-7-O-rhamnoside）[17]。本文研究拟南芥山奈酚
糖苷的组分及含量（组合模式）对 UV-B 辐射的响
应，并同时检测山奈酚糖苷合成途径关键酶编码
基因表达的变化，为进一步认识山奈酚糖苷在植
物应对UV-B辐射过程中的作用积累材料。
1 材料与方法
1.1 材料及培养
哥伦比亚野生型（Columbia-0 ecotype）拟南
芥种子购自拟南芥生物资源中心（Arabidopsis
Biological Resource Center，US）。种子消毒冲洗后
播种于 1/2 MS培养基中，置于 4 ℃黑暗环境中 3 d
打破休眠后移入自动控制温室中培养，温度
20~25 ℃，光照 150 μmol·m-2·s-1，每天光照 16 h
（6: 00~22: 00），空气相对湿度 50%~70%。选取长
出 2 片子叶的幼苗和长至 4 片真叶的成苗用于试
验。
1.2 UV-B辐射处理与样品采集
参照Hectors等的UV-B辐射处理方法[18]，在植
物培养室内使用日光灯管提供正常光照，使用
Philips公司的UV-B灯管（TL20W/01RS，最大波长
311 nm，波宽 20 nm）进行UV-B辐射处理，UV-B
灯管用 0.13 mm 厚度的醋酸纤维素膜滤除少量
UV-C，每隔2 d更换1次，以保证辐照强度一致。
UV-B辐射处理的拟南芥幼苗（生长 1周，2片
子叶）和成苗（生长2周，4片真叶），每天在光周期
（6: 00~22: 00）的 11: 00~17: 00施以UV-B辐射，辐
射强度 40 μw·cm-2。连续处理 7 d后，于第 8 天的
11: 00 （UV-B 处理前）、17: 00（UV-B 处理后）、
22: 00（光周期结束）、第9 天的6: 00（暗周期结束）
计4个时间点采集叶片用于山奈酚糖苷和叶绿素含
量测定，每个样品至少 3个重复。于 17: 00（UV-B
处理后）采集叶片用于关键酶基因表达检测。
1.3 叶绿素含量测定
采用Arnon方法测定叶绿素含量 [19]，计算叶绿
素a/b。
1.4 山奈酚糖苷含量测定
参照 Li等方法提取拟南芥样品中的山奈酚糖
苷 [13]。通过对比保留时间、紫外吸收光谱（200~
400 nm）和相对峰面积初步判定拟南芥中含有三种
山奈酚糖苷即山奈酚-3-O-鼠李葡萄糖基-7-O-鼠
李糖苷（K1）、山奈酚-3-O-葡萄糖基-7-O-鼠李糖
苷（K2）、山奈酚-3-O-鼠李糖基-7-O-鼠李糖苷
（K3）。使用 Agilent 1100 LC/MSD 液相和离子阱质
牟晓飞等：拟南芥山奈酚糖苷对UV-B 辐射的响应第7期 ·125·
谱联用的增强分辨扫描和中性粒子丢失扫描模
式，通过分析母离子质量和相应片段峰谱完成三
种山奈酚衍生物的准确鉴定。利用 Waters 高效液
相色谱（1525梯度洗脱泵、717自动进样器、2487
紫外检测器）以山奈酚（Kaempferol，KA）为内标测
定山奈酚糖苷含量。使用Discovery C18色谱柱（250
mm×4.6 mm，5 μm；Supelco 公司）以及流动相 A
（含0.01%冰乙酸的超纯水）和流动相B（乙腈，色谱
纯）梯度洗脱，（0→5 min，0% B→7% B；6 min→
20 min，7%B；21 min→45 min，7%B→22%B；46
min→55 min，22%B→100%B），流速 1.5 mL·min-1，
检测波长330 nm，进样量20 μL。拟南芥幼苗和成
苗的山奈酚糖苷样品在 330 nm检测波长下的高效
液相色谱图如图1所示。
AU
2.00
1.50
1.00
0.50
0
28.00 30.00 32.00 34.00 36.00 38.00 40.00 42.00 44.00 46.00 48.00 50.00 52.00
时间（min）Time
幼苗 Young seedlingsK3 KA
K2
K1
图1 拟南芥叶片中山奈酚糖苷的高效液相色谱图
Fig. 1 HPLC chromatogram of kaempferol glycosides in Arabidopsis
AU
0.30
0.20
0.10
0
28.00 30.00 32.00 34.00 36.00 38.00 40.00 42.00 44.00 46.00 48.00 50.00 52.00
时间（min）Time
成苗 Mature seedlings
K3 KAK2
K1
1.5 基因表达的检测
采用Real-time PCR技术检测山奈酚糖苷合成
途径中关键酶编码基因 fls1 和 chs 表达水平（以
actin2基因为内参）。用Trizol试剂（Invitrogen 公司）
提取样品总RNA。按照TAIR数据库提供的基因序
列设计特异引物（见表1），引物均由上海生工有限公
司合成。按照宝生物（大连）有限公司生产的Trans-
criptor First Strand cDNA synthesis kit试剂盒说明书
合成全长cDNA第一链，加去离子水稀释10倍作为
模板，在DNA Engine Opticon2TM实时定量PCR仪上
扩增。25 μL的PCR反应体系中含有2 μL的cDNA模
版，12.5 μL 的 SYBR Premix Ex TaqTM（2×），正向、
反向引物各0.5 μL，超纯水9.5 μL。PCR反应条件
为94℃ 60 s、94℃ 20 s、55℃ 20 s、72℃ 20 s，45
个循环，读板温度 79 ℃。反应结束后，采用
Dissociation Curves Software（MJ Research Inc.）软件
分析溶解曲线，琼脂糖凝胶电泳检测 PCR 产物长
度以确定产物特异性。以 actin2（At3g18780）为内
参，使用软件Q-Gene计算 fls1和 chs基因相对表达
量，软件算法基于Muller等公式[20]。
表1 试验所用引物
Table 1 Forward and reverse primers used in Real-time PCR
基因
Gene
fls1
chs
actin2
位点
Locus
AT5G08640
AT5G13930
At3G18780
引物序列（5-3）
Primer sequences
F: CAGGGAGGTGAATGAAGAGTATGCT/R: ATCTGATCGCCGATGTGAACAAT
F: CGTGTCCTCGTTGTCTGCTCT/R: GAGTTCCAGTCACTTATCCCCAAA
F: TCCAGGAATCGTTCACAGAA/R: GCTACAAAACAATGGGACTAAAA
1.6 数据处理
应用Excel和SPSS软件进行数据分析，并采用
单因素方差分析（One-Way ANOVA）检验对照与处
理之间差异显著性。
东 北 农 业 大 学 学 报·126· 第43卷
含
量（
μg·
g-1 ）
Con
ten
t
1500
1200
900
600
300
0
6: 00 12: 00 18: 00 0: 00 6: 00
◆
■
◆◆
■ ■
UV-B off
UV-B on
*
时间 Time
*
* *
■
◆ K1
图3 拟南芥幼苗山奈酚糖苷含量对UV-B辐射的响应（平均值±标准差）
Fig. 3 Influence of UV-B radiation on the kaempferol glycosides content of young Arabidopsis seedlings(mean±SD)
◆■ 处理UV-B Treatment对照 Control
含
量（
μg·
g-1 ）
Con
ten
t
1500
1200
900
600
300
0
6: 00 12: 00 18: 00 0: 00 6: 00
◆
■
◆◆
■ ■
UV-B offUV-B on
*
时间 Time
* * *
■
◆
K2
含
量（
μg·
g-1 ）
Con
ten
t
1500
1200
900
600
300
0
6: 00 12: 00 18: 00 0: 00 6: 00
◆
■
◆
◆
■ ■
UV-B offUV-B on
*
时间 Time
* *
*
■
◆
K3
成苗 Mature seedlings
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
6: 00 10: 00 14: 00 18: 00 22: 00 2: 00 6: 00
◆ ◆■ ◆◆■ ■ ■
UV-B offUV-B on
时间 Time
叶
绿
素
a/b
Chl
oro
phy
lla
/b
叶
绿
素
a/b
Chl
oro
phy
lla
/b
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
6: 00 10: 00 14: 00 18: 00 22: 00 2: 00 6: 00
◆ ◆■ ◆◆■ ■ ■
UV-B offUV-B on
*
幼苗 Young seedlings
时间 Time
◆ ■ 处理UV-B Treatment对照 Control
图2 拟南芥叶绿素a/b对UV-B辐射的响应（平均值±标准差）
Fig. 2 Influence of UV-B radiation on the chlorophyll a/b change of Arabidopsis (mean±SD)
*表示处理与对照差异显著（P<0.05）。下同。
* means that the UV-B treatment showed significant difference from the control at 0.05 level. The same as below.
2 结果与分析
2.1 叶绿素a/b对UV-B辐射的响应
叶绿体是植物光合作用的场所，也是自然界
中光能吸收、传递和转换中重要的细胞结构。
UV-B辐射能够破坏植物叶绿体结构及其前体，或
使叶绿素合成受阻从而降低叶绿素含量[21]。许多研
究发现，叶绿素a/b变化与UV-B辐射关系密切，并
以叶绿素 a/b作为衡量植物受损害情况的指标[21-24]。
经过 7 d的UV-B处理后，无论是拟南芥幼苗还是
成苗，叶绿素 a/b 与对照植株相比均无明显差异，
只有幼苗叶绿素 a/b 在 UV-B 处理结束时显著低
于对照植株，但经光恢复、暗恢复阶段后也回
复至对照水平（见图 2）。这表明试验采用的UV-B
辐射强度对拟南芥植株的伤害程度未超出植株的
自我修复能力，符合试验设计要求，即在相对长
期（7 d）、低强度的 UV-B 辐射下观察山奈酚糖苷
响应。
2.2 山奈酚糖苷含量对UV-B辐射的响应
拟南芥幼苗和成苗山奈酚糖苷含量差异很大，
幼苗山奈酚-3-O-鼠李葡萄糖基-7-O-鼠李糖苷
（K1）、山奈酚-3-O-葡萄糖基-7-O-鼠李糖苷（K2）
和山奈酚-3-O-鼠李糖基-7-O-鼠李糖苷（K3）的含
量均为成苗10倍（见图3、4）。
经过 7 d的UV-B处理，拟南芥幼苗中三种山
奈酚糖苷含量均高于未经UV-B处理的对照植株，
山奈酚糖苷表现为响应 UV-B 辐射而积累（见图
3）。拟南芥成苗情况有所不同，UV-B处理植株在
非UV-B处理时间特别是经过暗周期恢复后，三种
山奈酚糖苷含量与对照植株均无显著差异，只是在
UV-B处理及其后的光恢复阶段才显著高于对照植
株，山奈酚糖苷含量未因连续7 d的UV-B处理而维
持在一个显著高于对照植株的水平（见图4）。
对应于 UV-B 辐射处理以及光、暗周期的转
变，三种山奈酚糖苷含量都呈现出一定的变化规
律。在拟南芥幼苗中，一日内K1含量的变化最为
明显，UV-B 处理导致 K1 含量急剧增加，而后在
UV-B处理结束后的光恢复阶段迅速下降到UV-B
牟晓飞等：拟南芥山奈酚糖苷对UV-B 辐射的响应第7期 ·127·
处理前水平，并在其后的暗周期中也维持在一个
稳定水平。K2、K3 含量也有类似于 K1 的变化趋
势，但变化幅度很小。K2含量在一日中只有暗周
期前、后的两个采样点之间差异显著，而K3含量
是暗周期结束时分别与暗周期开始时、UV-B处理
结束时差异显著。受UV-B辐射诱导，拟南芥幼苗
K1 含量提高 163.35%，而 K2 和 K3 含量仅提高
11.58%和17.35%（见图3）。
拟南芥成苗中，三种山奈酚糖苷含量随UV-B
处理及光、暗周期变化的趋势与幼苗相似，而且
K2、K3含量变化也同K1一样明显，尽管它们的变
化幅度（绝对数值）小于幼苗。一日内三种山奈酚
糖苷含量因 UV-B 处理都有较大幅度增加，K1、
K2、K3 含量分别提高 91.61%、67.67%、94.22%，
并在UV-B处理结束时达到峰值，随后在光恢复阶
段迅速回落，至光周期结束时达到UV-B处理前水
平（K3含量稍高），并维持到暗周期结束、新的光
周期开始（见图4）。
2.3 山奈酚糖苷合成关键酶基因表达对UV-B辐
射的响应
山奈酚糖苷的生物合成源于苯丙醇代谢途
径，在拟南芥中已较清楚 [17]。在该途径中，chs基
因编码的查耳酮合酶是山奈酚衍生物前期合成步
骤中的关键控制酶，存在于内质网、细胞核以及
植物液泡膜中，能够催化柚皮苷查耳酮的合成，
也涉及到植物生长激素的极性运输和根的向重力
性的调节，chs功能缺失的 tt4突变体不能合成山奈
酚衍生物[13]；fls1基因编码催化二氢黄酮生成黄酮
醇的黄酮醇合酶，该酶能够催化二氢山奈酚合成
山奈酚，从而进一步形成山奈酚糖苷。根据TAIR
拟南芥数据库信息，本文采用Real-time PCR技术
检测UV-B处理结束时拟南芥中这两个山奈酚代谢
关键酶基因（chs和 fls1）的表达水平，并与对照拟南
芥进行比较，该时间点上的基因表达水平代表着
基因对UV-B处理的响应。对应于UV-B处理，拟
南芥幼苗、成苗 chs和 fls1基因的表达水平均表现
为上调趋势，除成苗 fls1外均显著高于对照植株。
chs编码的查耳酮合酶是山奈酚糖苷合成途径中位
于上游的关键酶，UV-B 处理下 chs表达水平的上
调与三种山奈酚糖苷含量的增加是对应的。位于
山奈酚糖苷合成途径下游的黄酮醇合酶，其编码
基因 fls1表达水平对应于UV-B处理的上调幅度相
对小些，与山奈酚糖苷含量的增加不是很对应，
尤其是成苗中的情况（见图5）。
含
量（
μg·
g-1 ）
Con
ten
t
100
80
60
40
20
0
6: 00 12: 00 18: 00 0: 00 6: 00
◆
■ ◆◆■ ■
UV-B off
UV-B on
时间 Time
*
■
◆
K1
图4 拟南芥成苗山奈酚糖苷含量对UV-B辐射的响应（平均值±标准差）
Fig. 4 Influence of UV-B radiation on the kaempferol glycosides content of mature Arabidopsis seedlings(mean±SD)
◆■ 处理UV-B Treatment对照 Control
含
量（
μg·
g-1 ）
Con
ten
t
100
80
60
40
20
0
6: 00 12: 00 18: 00 0: 00 6: 00
◆
■ ◆◆■ ■
UV-B off
UV-B on
时间 Time
*
■
◆
K2
含
量（
μg·
g-1 ）
Con
ten
t
100
80
60
40
20
0
6: 00 12: 00 18: 00 0: 00 6: 00
◆■ ◆◆■ ■
UV-B off
UV-B on
时间 Time
*
*■
◆
K3
相
对
表
达
量（
X1
0-3 ）
Rel
ativ
eex
pre
ssio
n
250
200
150
100
50
0
幼苗
Young seedlings
chs
*
*
成苗
Mature seedlings
处理 UV-B Treatment
对照 Control
相
对
表
达
量（
X1
0-3 ）
Rel
ativ
eex
pre
ssio
n
5
4
3
2
1
0
幼苗
Young seedlings
fls1 *
成苗
Mature seedlings
处理 UV-B Treatment
对照 Control
图5 拟南芥山奈酚糖苷合成关键酶基因表达对UV-B辐射的响应（平均值±标准差）
Fig. 5 Expression profile of kaempferol glycosides metabolism related genes in response to UV-B radiation (mean±SD)
东 北 农 业 大 学 学 报·128· 第43卷
3 讨 论
植物应对UV-B辐射最常见方式就是合成吸收
紫外辐射的次生代谢产物如黄酮类化合物。植物
中的黄酮类化合物多为其基本结构的衍生物，并
大部分是与糖结合成糖苷形式存在[4]。作为最常见
黄酮类苷元之一的山奈酚，在双子叶植物中以糖
苷形式定位于表皮细胞的液泡中，起到吸收紫外
辐射作用 [6-7]，并有报道拟南芥、欧洲云杉、垂直
桦等植物经紫外辐射后山奈酚糖苷积累有增加趋
势 [8-9, 12]。本试验对拟南芥连续 7 d 的 UV-B 辐射处
理试验表明，不仅山奈酚糖苷含量对应UV-B处理
有即时性增加，而且经过7 d的处理后，拟南芥幼
苗中山奈酚糖苷的积累水平也显著高于对照植株。
本试验对三种山奈酚糖苷组分即山奈酚-3-O-
鼠李葡萄糖基-7-O-鼠李糖苷（K1）、山奈酚-3-O-
葡萄糖基-7-O-鼠李糖苷（K2）和山奈酚-3-O-鼠李
糖基-7-O-鼠李糖苷（K3）的具体分析表明，它们
应对UV-B辐射的变化并不是一致的。在拟南芥幼
苗中，K1 含量应对 UV-B 辐射的即时性变化幅度
较大，而K2、K3含量变化幅度很小（见图 3）。在
拟南芥成苗中，K1、K3含量变化幅度要大于K2含
量变化幅度（见图 4）。Lois等研究表明，缺失一种
山奈酚鼠李糖苷的拟南芥突变体 uvs 表现出对
UV-B的高度敏感[14]。可见，不仅要分析山奈酚糖
苷总量，还要深入分析山奈酚糖苷各组分及含量
即组合模式的变化，对于认识山奈酚糖苷在植物
应对UV-B辐射过程中的作用具有重要意义。
研究表明，拟南芥幼苗中三种山奈酚糖苷含
量是成苗 10 倍，且经过 7 d 的 UV-B 辐射处理后，
幼苗中山奈酚糖苷积累水平显著高于对照，而成
苗中却不同。在对拟南芥芥子酸酯的研究中也发
现类似情况，并推断拟南芥芥子酸酯对于UV-B辐
射的防护作用，幼苗属于组成型防御（Constitutive
defense），而到成苗则转变为诱导型防御（Indu-
cible defense）。山奈酚糖苷是否属于这种情况，还
有待于进一步探讨。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1 ] Frohnmeyer H, Staiger D. Ultraviolet-B radiation-mediated
responses in plants balancing damage and protection[J]. Plant
Physiology, 2003, 133(4): 1420-1428.
[ 2 ] Bassman J H. Ecosystem consequences of enhanced solar
ultraviolet radiation: Secondary plant metabolites as mediators of
multiple trophic interactions in terrestrial plant communities[J].
Photochemistry Photobio1ogy Science, 2004, 79(5): 382-398.
[ 3 ] Tsoyi K, Park H B, Kim Y M, et al. Protective effect of
anthocyanins from black soybean seed coats on UV-B-induced
apoptotic cell death in vitro and in vivo[J]. Journal of Agricultural
and Food Chemistry, 2008, 56(22): 10600-10605.
[ 4 ] Harborne J B, Williams C A. Advances in flavonoid research since
1992[J]. Phytochemistry, 2000, 55(6): 481-504.
[ 5 ] 高锦明. 植物化学[M]. 北京: 科学出版社, 2003: 157-1591.
[ 6 ] Cerovic Z G, Ounis A, Cartelat A, et al. The use of chlorophyll
fluorescence excitation spectra for the non-destructive in situ
assessment of UV-absorbing compounds in leaves[J]. Plant, Cell
and Environment, 2002, 25: 1663-1676.
[ 7 ] Kolb C, Käser M A, Kopecky J, et al. Effects of natural intensities
of visible and ultraviolet radiation on epidermal ultraviolet
screening and photosynthesis in grape leaves[J]. Plant Physiology,
2001, 127: 863-875.
[ 8 ] Fischbach R J, Kossmann B, Panten H, et al. Seasonal
accumulation of UV-B screening pigments in needles of Norway
spruce[J]. Plant Cell Environ, 1999, 22: 27-37.
[ 9 ] Morales L O, Tegelberg R, Broschë M, et al. Effects of solar UV-A
and UV-B radiation on gene expression and phenolic
accumulation in Betula pendula leaves[J]. Tree Physiology, 2010,
30: 923-934.
[10] Olsson L C, Veit M, Weissenböck G, et al. Differential flavonoid
response to enhanced UV-B radiation in Brassica napus[J].
Phytochemistry, 1998, 49: 1021-1028.
[11] Tegelberg R, Julkunen-Tiitto R, Aphalo P J. The effects of
long-term elevated UV-B on the growth and phenolics of
fieldgrown silver birch (Betula pendula) [J]. Global Change
Biology, 2001(7): 839-848.
[12] Ryan K G, Swinny E E, Markham K R, et al. Flavonoid gene
expression and UV photoprotection in transgenic and mutant
Petunia leaves[J]. Phytochemistry, 2002, 59: 23-32.
[13] Li J, Ou-Lee T M, Raba R, et al. Arabidopsis flavonoid mutants
are hypersensitive to UV-B irradiation[J]. The Plant Cell, 1993
(5): 171-179.
[14] Lois R, Buchanan B B. Severe sensitivity to ultraviolet radiation
in an Arabidopsis mutant deficient in flavonoid[J]. Planta, 1994,
牟晓飞等：拟南芥山奈酚糖苷对UV-B 辐射的响应第7期 ·129·
194: 504-509.
[15] Ryan K G, Swinny E E, Winefield C, et al. Flavonoids and UV
photoprotection in Arabidopsis mutants[J]. Zeitschrift fur Naturfor-
schung C: Journal of Biosciences, 2001, 56(9-10): 745-754.
[16] Meißner D, Albert A, Böttcher C, et al. The role of UDP-glucose:
Hydroxycinnamate glucosyltransferases in phenylpropanoid metabo-
lism and the response to UV-B radiation in Arabidopsis thaliana
[J]. Planta, 2008, 228: 663-674.
[17] Stracke R, Ishihara H, Huep G, et al. Differential regulation of
closely related R2R3-MYB transcription factors controls flavonol
accumulation in different parts of the Arabidopsis thaliana seedling
[J]. The Plant Journal, 2007, 50: 660-677.
[18] Hectors K, Prinsen E, De Coen W, et al. Arabidopsis thaliana
plants acclimated to low dose rates of ultraviolet B radiation show
specific changes in morphology and gene expression in the
absence of stress symptoms[J]. New Phytologist, 2007, 175(2):
255-270.
[19] Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts polypheno-
loxidase in Beat vulgaris[J]. Plant Physiology, 1949, 24(1): 1-15.
[20] Muller P Y, Janovjak H, Miserez A R, et al. Processing of gene
expression data generated by quantitative real-time RT-PCR[J].
Biotechniques, 2002, 32(6): 1372-1379.
[21] 徐海明, 张兴文, 李东洺, 等. 干旱条件下增加UV-B辐射对大
豆叶片光合色素的影响[J]. 东北农业大学学报, 2010, 41(3):
12-16.
[22] 林文雄, 吴杏春, 梁义元, 等. UV-B辐射胁迫对水稻叶绿素荧
光动力学的影响[J]. 中国生态农业学报, 2002, 10(1): 8-12.
[23] 侯扶江, 贲桂英, 颜景义, 等. 田间增加紫外线（UV）辐射对大
豆幼苗生长和光合作用的影响[J]. 植物生态学报, 1998, 22(3):
256-261.
[24] 訾先能, 强继业, 陈宗瑜, 等. UV-B 辐射对云南报春花叶绿
素含量变化的影响[J]. 农业环境科学学报, 2006, 25(3): 587-
591.
东 北 农 业 大 学 学 报·130· 第43卷