全 文 ：UV-B辐射胁迫对细叶青冈幼苗叶绿素荧光特性的影响
收稿日期：2010-12-16
基金项目：国家自然科学基金项目（30970485）；浙江省科技厅重点科研项目（2006C12060）；浙江林学院科研发展基金人才启动项目
（2008FR100）
作者简介：余小龙（1985-），男，硕士研究生，研究方向为环境生态学。E-maili: yuxl19@163. com
*通讯作者：余树全，教授，研究方向为恢复生态学。E-mail: yushq@zafu. edu. cn
余小龙 1，余树全 1*，伊力塔 1，殷秀敏 2，张华柳 1
（ 1.亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300；2.杭州之江园林绿化艺术有限公司，杭州 310053）
摘 要：通过对在自然生境（CK）、辐射UV-B增强（+10%）和辐射UV-B减弱（-80%）三种条件下的细叶青冈
幼苗叶绿素含量、荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPS II的测定研究，探讨UV-B辐射胁迫对细叶青冈生长的影响。结果
表明，细叶青冈幼苗在辐射UV-B减弱胁迫下叶绿素含量、荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPS II均高于辐射增强胁迫组
和对照组，表明细叶青冈幼苗在减弱UV-B辐射胁迫下具有较好的适应性，并能促进其生长；而辐射增强胁迫下
细叶青冈幼苗的适应性较差。
关键词：UV-B辐射；叶绿素荧光；细叶青冈幼苗
中图分类号：S718.5；Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2011）10-0114-06
UV-B radiative forcing on chlorophyll fluorescence characteristics of Cy-
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第42卷第10期 42(10): 114~119
2011年10月 Oct. 2011
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近几十年来，在世界范围内人们越来越关注环
境变化。随着现代工农业的快速发展，世界环境的
生态压力日趋严重，环境问题已成为当今世界的热
点问题之一。而臭氧层破坏是目前人类面临的三大
环境问题之一。臭氧层减薄引起紫外线辐射增加对
植物生长和生理的影响，逐渐被人们所关注 [1-2]。
由于人类大量使用各种含氟氯烃化合物等物质引起
臭氧层衰减，从而导致到达地面的紫外线 B
（UV-B，280~320 nm）的辐射大为增强，对人类健
康、动植物生长、生态系统、生物化学循环等多方
面造成了影响和危害。
国内外学者在UV-B辐射对植物影响方面作了
很多研究：增加UV-B辐射使植物的核酸和可溶性
蛋白质含量降低；破坏敏感植物叶绿体结构，降
低叶绿素含量 [3-4]，降低某些作物中的Hill反应活
力，降低RuBPcase活性，增加暗呼吸[5-6]，引起净
光合作用的降低[3-4, 7]，导致PSⅡ反应中心失活造成
气孔关闭和蒸腾速率下降；导致气孔阻力增加，
降低大豆[3-8]和小麦[7]的蒸腾作用；使植株矮化，节
间缩短 [9]，叶面积减小，叶片增厚[10]，叶面积指数
（LAI）降低等 [11]。而且在UV-B辐射增强的植物效
应方面也做过大量工作，尤其是在DNA的修复和
类黄酮等次级代谢物的积累方面已经有了详细的研
究[12-13]，但对光合作用中心的影响则报道较少。
目前UV-B辐射对植物生理、生化和生长发育
等方面影响的研究比较多，但大部分是在实验室内
进行的，这与在自然条件下的研究结果存在较大差
异，且研究的材料多为作物，而有关UV-B辐射对
木本植物的研究还很少见。细叶青冈主要分布于北
半球的亚热带，是北半球亚热带地区主要的组成树
种之一。本研究旨在通过对细叶青冈（Cyclo-
balanopsis gracilis）叶绿素荧光的测定，探讨UV-B
辐射胁迫对细叶青冈生长的效应，揭示在全球变化
条件下细叶青冈的适应特征，以期为深刻认识细叶
青冈对全球变化的响应提供基础资料。
1 研究地概况
试验地位于浙江省临安市（119°42E，30°14N）
境内的浙江农林大学野外试验大棚，该区属亚热带季
风气候，年平均气温16 ℃，极端最高气温41.7 ℃，
极端最低气温 -13.3 ℃，年有效积温5 774 ℃，年降
水量1 350~1 500 mm，年日照时数1 774 h，无霜期
235 d。土壤为发育于凝灰岩的红壤土类。
2 材料与方法
2.1 材料
细叶青冈属壳斗科青冈属，常绿乔木。主要分
布在河南、甘肃、陕西以及长江以南各省区，生于
余小龙等：UV-B辐射胁迫对细叶青冈幼苗叶绿素荧光特性的影响第10期 ·115·
clobalanopsis gracilis seedlings/YU Xiaolong1, YU Shuquan1, YI Lita1, YIN Xiumin2,
ZHANG Hualiu1(1. Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Linan
Zhejiang 311300, China; 2. Hangzhou z-river Landscape Art Co., Ltd., Hangzhou 310053, China)
Abstract: The paper studied chlorophyll content and chlorophyll fluorescence characteristics(Fv/Fm, Fv/
Fo and ΦPSII)of Cyclobalanopsis gracilis under the different UV-B radiative forcing. Three intensities of radiative
forcing were treated in this experiment: radiative forcing (CK), + 10% radiative forcing and -80% radiative
forcing. To investigate UV-B radiation forcing effect on the growth of Cyclo-
balanopsis gracilis. The results showed: under -80% radiative forcing treatment，chlorophyll content, fluorescence
parameters Fv/Fm, Fv/Fo, and ΦPSII were higher than radiative forcing (CK) and + 10% radiative forcing, The
results indicated that Cyclobalanopsis gracilis had better adaptability under the lower radiative forcing，it can
promote its growth；but it had poor adaptability under higher radiative forcing conditions.
Key words: UV-B radiative forcing; chlorophyll fluorescence; Cyclobalanopsis gracilis seedl- ings
海拔 500~2 600 m山地杂木林中，通常生于青冈林
上部。木材用途和青冈一样，适合用于船舶用
材，工具以及家具等。种子含淀粉，可酿酒或浆
纱；壳斗、树皮含鞣质，可制栲胶。
2.2 试验设计
试验材料分为三个处理：自然光对照组
（CK）、UV-B辐射减弱组（LG/-80%）、UV-B辐射
增强组（ZQ/+10%）。2007年6月，选取长势一致的
两年生细叶青冈幼苗 30株分别栽种于不同的处理
组中，每个处理组 10株，采用大田管理方法进行
管理。UV-B辐射强度均用紫外辐照计测定（北京
师范大学生产，波长峰值310 nm）。
对照组：幼苗在自然光照条件下生长，不作
任何处理。
增强组：采用人工模拟增强UV-B辐射强度，
将UV-B灯管（40 W，峰值 313 nm，上海华德电光
源厂）悬挂于植株上方，灯管以UV-B波段（280~
320 nm）为主，含少量UV-A与光合有效辐射。紫
外灯管表面敷有 0.125 mm醋酸纤维素薄膜，用以
滤除UV-C，透过UV-B和UV-A。每只灯管都配
有灯罩（0.15 m×1.5 m）以防雨和提供电源。紫外辐
射增强处理的时间为晴天时每天的 8􀏑00~16􀏑00，
阴、雨、雪天停止紫外辐射增强处理。在整个试
验过程中，每隔一段时间调整一次紫外灯管高
度，使得灯管与每一种植物顶层高度维持在 40
cm。此梯度的UV-B辐射强度比CK组增加10%。
滤光组：在植株上方覆盖 0.125 mm的聚酯塑
料薄膜过滤自然光中的UV-B辐射，以降低UV-B
辐射强度，此梯度的UV-B辐射强度约为CK组的
20%。
2007年6月开始准备，试验时间从2007年9月
到2009年12月。
2.3 研究方法与数据处理
2.3.1 叶绿素荧光参数测定
采用便携式调制叶绿素荧光仪（PAM-2100
Walz, Germany）测定细叶青冈叶片叶绿素荧光各参
数。分别于2008年4月、2008年9月、2009年4月
和 2009年 9月各进行一次测定（4月，细叶青冈刚
开始进行生长，9月是生长最快，各处理之间也最
有显著差异的时候）。从每个UV-B处理中随机选
择5株植株，选取每棵植株的中上部第3~5片成熟
的叶片中一片，对所选取叶片挂牌，在晴天上午
9􀏑00~11􀏑00进行连体测定，共选择 15株植株。所
得参数值是5个数值的平均值。
根据测量数据：原初荧光（Fo）、最大荧光
（Fm）和光系统 II（PSII）的最大光化学效率（Fv/
Fm），可以计算下列荧光参数：暗适应后的PSII的
潜在活性（Fv/Fo）、光适应下PSII实际光化学量子
产量（ΦPSII）、非光化学猝灭系数（qN）。其中，Fv/
Fm和 Fv/Fo测定前，用 PAM-2100暗适应叶夹
DLC-8暗适应叶片20 min。
2.3.2 叶绿素相对含量测定
进行细叶青冈叶绿素荧光参数测定的同时，
利用便携式叶绿素含量测定仪（SPAD-502， Ja-
panese）测定植株的叶绿素相对含量。选取与叶绿
素荧光测定相同的叶片，每片叶片测定 10次，取
平均值[14]。每个处理组5次重复。
2.3.3 数据分析
试验数据通过Excel整理，分析前对所有数据
进行齐性检验，确保数据分析有效。数据分析利
用 SPSS软件，采用单因素方差分析，对不同处理
下的各参数进行显著性检验。
3 结果与分析
3.1 UV-B辐射胁迫对细叶青冈叶绿素含量的影响
相对叶绿素含量的高低直接影响着叶片的光
合能力，叶片叶绿素含量高，有利于植物捕获更
多的光能，为光合作用所利用。
由图 1可知，经过两年的处理后，不同UV-B
处理条件下，细叶青冈叶片的叶绿素含量表现出
很强的规律一致性。即滤光组的细叶青冈叶绿素
含量最高，增强组和对照组差异不显著；且各组
细叶青冈叶绿素的含量都表现为9月高于4月。
3.2 UV-B辐射胁迫对细叶青冈幼苗叶绿素荧光
参数的影响
3.2.1 UV-B辐射对细叶青冈Fv/Fm和Fv/Fo的影响
叶绿素荧光是光合作用的探针，可反映光合
机构内一系列重要调节过程。通过对叶绿素荧光
参数的分析，可以揭示植物光能吸收、传递和转
换过程的生理状态及其光合作用效果[15]，从而更好
的研究光能利用途径。Fv/Fm和Fv/Fo是常用的反
映植物对逆境响应的重要生理指标。Fv/Fm和Fv/
Fo分别用于衡量植物叶片PSⅡ原初光能转换效率
和PSⅡ潜在活性。
东 北 农 业 大 学 学 报·116· 第42卷
3.2.3 UV-B对细叶青冈非光化学猝灭系数qN的影
响
qN是反应热耗散的非化学猝灭系数。qN值的
大小反映了PSⅡ反应中心对天然色素吸收过量光
能后的热耗散能力及光合机构的损伤程度，反映
了叶片对激发能利用情况[17]。从图4可以看出，随
着时间的延长，各处理组细叶青冈的热耗散都呈
下降趋势，且滤光组细叶青冈叶片的非化学猝灭
系数下降最显著，说明用于光合作用的能量增
加，从而有利细叶青冈更好的进行光合作用。
由图2可知，在两年处理过程中，滤光组的细
叶青冈具有较高的PSⅡ原初光能转换效率和较强
的 PSⅡ潜在活性。而增强组的细叶青冈，由于
UV-B辐射胁迫，PSⅡ活性中心受损，导致光能转
化效率下降。
3.2.2 UV-B辐射对细叶青冈ΦPSII的影响
ΦPSII值反映了 PSⅡ非环式电子传递的量子效
率，是PSⅡ功能的重要指标之一。叶片的ΦPSII值反
映了PSⅡ反应中心在环境胁迫中有部分关闭情况
下的实际原初光能捕获效率，也是实际的PSⅡ反
应中心进行光化学反应的效率[16]。由图3可知，滤
光组细叶青冈的光能捕获效率最高，且随着时间
的延长，各处理的光能捕获效率都有所增加，滤
光组显著高于增强组和对照组，而增强组和对照
组之间差异不显著。
图 3 UV-B对细叶青冈ΦPS II的影响
Fig. 3 Effect of UV-B onΦPS II of Cyclobalanopsis gracilis
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0.8
Φ P
SI
I
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增强组+10% radiative forcing
对照组CK
滤光组-80% radiative forcing0.6
0.4
0.2
0 2008.04 2008.09 2009.04 2009.09
时间（年.月）Time
图 4 UV-B对细叶青冈qN的影响
Fig. 4 Effect of UV-B on qN of Cyclobalanopsis gracilis
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1.02
qN
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一
增强组+10% radiative forcing
对照组CK
滤光组-80% radiative forcing1.000.98
0.96
0.94
0.92
0.90
0.88 2008.04 2008.09 2009.04 2009.09
时间（年.月）Time
余小龙等：UV-B辐射胁迫对细叶青冈幼苗叶绿素荧光特性的影响第10期 ·117·
图 1 UV-B对细叶青冈叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effect of UV-B on chlorophyll content of
Cyclobalanopsis gracilis
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45
40
35
30
25
20 2008.04 2008.09 2009.04 2009.09
时间（年.月）Time
叶
绿
素
相
对
含
量
SPA
D
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增强组+10% radiative forcing
对照组CK
滤光组-80% radiative forcing
图 2 UV-B对细叶青冈Fv/Fm和Fv/Fo的影响
Fig. 2 Effect of UV-B on Fv/Fm and Fv/Fo of Cyclobalanopsis gracilis
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5.0
2.0
Fv
/Fo
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
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82
80
78
70
Fv
/Fm 76
74
72
一一一
一一一
增强组+10% radiative forcing
对照组CK
滤光组-80% radiative forcing
2008.04 2008.09 2009.04 2009.09
时间（年.月）Time
2008.04 2008.09 2009.04 2009.09
时间（年.月）Time
3.3 紫外线强度和季节的交互作用对细叶青冈叶
绿素含量和叶绿素荧光参数的影响
不同影响因子对细叶青冈叶绿素含量和叶绿素
荧光参数的影响不同，比较分析结果如表1所示。
由表 1可知，经过两年的UV-B处理后，辐射
强度和季节，以及辐射强度和季节的交互作用，对
细叶青冈叶片的叶绿素含量、Fv/Fm、Fv/Fo和 qN
都有显著的影响（P<0.05）。
辐射强度和季节对ΦPSII有显著作用（P<0.05），
但辐射强度和季节的交互作用，则对细叶青冈的
ΦPSII没有显著影响。这些结论在前面也得到了很好
的论证。
东 北 农 业 大 学 学 报·118· 第42卷
表 1 UV-B强度、季节及二因素交互作用对细叶青冈叶绿素含量、荧光参数的二元方差分析
Table 1 F-values of two-way ANOVA for effects of UV-B，season and their interactions(A×S) on chlorophylls content
and flucrescence parameters of Cyclobalanopsis gracilis
项目 Item
叶绿素相对含量Chl(a+b)
PSⅡ原初光能转化效率（Fv/Fm）
PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）
PSⅡ光合电子传递效率ΦPS II
非光化学猝灭系数qN
辐射强度A
F
25.673
13.084
15.096
6.401
17.632
P
0.000
0.000
0.000
0.003
0.000
季节S
F
328.386
19.987
19.045
78.787
133.936
P
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
A×S
F
3.100
3.910
3.534
1.015
5.836
P
0.007
0.000
0.006
0.425
0.000
df
11
11
11
11
11
4 讨论与结论
4.1 UV-B胁迫对细叶青冈叶绿素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，它
对重金属污染、大气污染以及其他环境污染十分
敏感，这种敏感也表现在对UV-B辐射的响应方
面[18-19]。本试验中发现细叶青冈的叶绿素含量在一
年中随季节而变化，春季含量较低，秋季含量较
高，这与季节的温度变化有关。4月是植株一年中
生长刚开始的时期，叶绿素合成代谢本身就较
弱，随着气候温度的升高，9月达到植株生长的旺
盛时期，因此，其叶绿素合成代谢最强，叶绿素
含量增加也较多；目前已有研究表明，叶绿素含
量的降低可能是UV-B辐射加剧了植物脂质过氧化
作用，破坏了叶绿体膜相，导致叶绿素的分解[20]。
UV-B能破坏敏感植物的叶绿素结构和它们的前
体，或者使叶绿素的合成受到阻碍，从而降低叶
绿素含量，这在大豆、水稻、小麦、玉米等植物
中已得到证实。因此，细叶青冈叶绿素含量的变
化也有可能是伤害和保护机制综合作用的结果，
这一点还需要进一步的深入研究。除此之外，低
强度的UV-B辐射能量增强植物的PSⅡ及光合色素
的活性，而高强度的UV-B辐射则抑制植物的 PS
Ⅱ及光合色素的活性[21]，本试验具有类似的结果。
4.2 UV-B胁迫对细叶青冈幼苗叶片叶绿素荧光
特性的影响
叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo是研究植物光
合生理状态的重要参数，能进一步解释光合变
化，且有研究表明逆境胁迫的轻重与Fv/Fm、Fv/
Fo参数值被抑制的程度存在正相关，可作为植物
抗逆指标 [22]。非环境胁迫条件下叶片的荧光参数
Fv/Fm极少变化，不受物种和生长条件的影响 [23]，
但本试验表明，滤减UV-B辐射下显著提高了叶绿
素荧光参数 Fv/Fm和 Fv/Fo，说明滤减UV-B辐射
胁迫有利于细叶青冈的生长。细叶青冈PSⅡ的潜
在活性和原初光能转换效率在辐射协迫下降低，
这也是滤光组辐射条件下光合速率显著降低的原
因之一。
试验中 UV-B增强组使细叶青冈的 Fv/Fm和
Fv/Fo下降，表明细叶青冈叶绿体的PSⅡ反应中心
受到损伤，电子从PSⅡ反应中心到QA、QB和PQ
的运输受到一定的限制，进而影响了反应中心色
素的激发能向PSⅡ转运；但滤光辐射强迫处理下
ΦPS II显著高于其他处理，表明光合电子传递没有受
阻，并且有一定的提高。滤光辐射强迫处理提高
PSⅡ反应中心开放部分的比例，传递速率较快。
在众多荧光参数中，高的Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPS II值
已基本被公认为是叶片高光合效率的重要依据，
且不少研究指出Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPS II有很好的一
致性 [24]，本研究也发现ΦPS II与Fv/Fm和Fv/Fo的表
现一致。
从理论上讲，与碳同化有关的荧光猝灭系数
qN的高低与植物的光合能力有关，多数认为同等
条件下，qN值低的植物具有较好的光合性能 [25]，
本文结论与其一致。
综上所述，通过对细叶青冈叶绿素含量、荧
光参数 Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPS II在无处理的自然生
长，辐射增强胁迫及辐射减弱胁迫三种不同条件
下的研究，表明细叶青冈在低辐射协迫下具有较
好的适应性，而对于强辐射协迫的适应性较差。
本试验解释了辐射协迫下细叶青冈光合生理特性
的变化趋势及其原因，为深刻认识细叶青冈对全
球变化的响应提供了基础资料。
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余小龙等：UV-B辐射胁迫对细叶青冈幼苗叶绿素荧光特性的影响第10期 ·119·