全 文 ：基因组学与应用生物学，2012年，第 31卷，第 2期，第 167-172页
Genomics and Applied Biology, 2012, Vol.31, No.2, 167-172
研究报告
Research Report
转拟南芥 NPR1基因桂 99 T3代植株的抗病性及农艺性状表现
罗雪梅 罗荡平 农清栋 冯家勋 李容柏 段承杰 *
广西大学生命科学与技术学院,亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室,南宁, 530005
*通讯作者, duancj2004@163.com
摘 要 以转拟南芥 AtNPR1基因的恢复系品种桂 99 T3代纯合株系为材料，考查其农艺性状及其抗病性，
并比较转基因植株与桂 99侵染水稻白叶枯病菌后的农艺性状。结果表明：转基因植株表现出对水稻白叶枯
病的抗性显著增强 77%以上；穗长、剑叶长、有效穗数、一次枝梗数、每穗实粒数、单株产量和谷粒宽等农艺
性状与未转基因桂 99无显著差别。在受到水稻白叶枯病菌侵染后，转基因植株的一次枝梗数、每穗粒数、每
穗实粒数和单株产量等方面均比对照桂 99高出 13%~78%。说明 AtNPR1基因增强了水稻的抗病能力，从而
降低了病害引起的产量损失。转基因植株的恢复力不受影响，稻米品质比桂 99更加优良。本工作为转基因水
稻抗病育种的研究奠定了基础。
关键词 水稻, AtNPR1基因,转基因,水稻白叶枯病抗性,农艺性状表现
Disease Resistance and Agronomic Traits in T3 Generation of Transgenic
Rice Cultivar Gui99 with NPR1 Gene from Arabidopsis thaliana
Luo Xuemei Luo Dangping NongQingdong Feng Jiaxun Li Rongbo Duan Chengjie *
State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources, College of Life Science and Technology, Guangxi University,
Nanning, 530004
* Corresponding author, duancj2004@163.com
DOI: 10.3969/gab.031.000167
Abstract The plants in T3 generation of transgenic rice Gui99 with NPR1 gene from Arabidopsis thaliana were
examined for disease resistance to Xanthomonas oryzae pv. oryzae and their agronomic traits were analyzed. The
agronomic traits were also compared before and after these transgenic plants were infected by Xanthomonas oryzae
pv. oryzae. The results show that the resistance to rice bacterial blight significantly increased over 77% in transgenic
plants, while the agronomic traits of transgenic rice, including the panicle length, the flag leaf length, the number of
panicles per plant, the number of primary rachis branches, the total number of spikelets per panicle, the grain yield
per plant and the grain width, were almost as same as that of the wild-type Gui99. After infected by Xoo, the number
of primary rachis branches, the number of filled grains per panicle, the total number of spikelets per panicle and the
grain yield per plant of transgenic rice were 13%~78% higher than that of Gui99. This indicates that AtNPR1 gene
would enhance the disease resistance and protect the rice yield. The restoring ability of the transgenic Gui99 is as
same as that of the wild-type. The rice qualities of transgenic Gui99 are better than that of Gui99. This research
provides a basis for studying on using transgenic technology to breed the rice with disease resistance.
Keywords Rice, AtNPR1 gene, Transgene, Disease resistance to Xoo, Agronomic traits
基金项目：本研究由广西自然科学基金(桂科自 0007006)和广西科技攻关项目(桂科攻 0228019-4)共同资助
水稻是我国第一大粮食作物，年产量约占粮食
总产量的 38%，其生产关系着国家的粮食安全。转基
因技术突破了水稻传统育种的限制，为保障我国的
粮食安全提供了新的途径。利用根癌农杆菌介导法
转化外源基因进入植物基因组是应用最广泛且最有
效的技术。
外源基因的表达是否会对转基因植物的生长产
生不良影响是转基因植物的研究中比较关注的一个
问题。组成型表达系统获得抗性可能会过度消耗能
量与物质，有可能提高植物的生长成本，而对植物生
长产生不良影响(Clarke et al., 1998; Yu et al., 1998)。
例如，Martin等(1993)报道转基因番茄过量表达 Pto
基因既表现出对细菌和真菌的抗性，也表现出细胞
程序性死亡。AtNPR1基因是拟南芥系统获得抗性的
一个重要调节基因(Cao et al., 1997)。只有在受病原
物诱导的条件下，AtNPR1蛋白才能调控下游防卫基
因表达；而在非诱导条件下不起调控作用。过量表达
AtNPR1基因可以获得广谱抗病的拟南芥植株(Cao
et al., 1998; Friedrich et al., 2001)，转 AtNPR1的拟南
芥转基因株系的农艺性状不受影响。转 AtNPR1的番
茄转基因株系连续繁殖四代表型特征均显示正常
(Lin et al., 2004)。
在转其它基因的水稻或小麦中，发现转基因株
系后代的农艺性状会受到影响。李艳萍等(2007)以转
SCK基因和 bar基因粳稻恢复系超优 1号 T5、R6代
为材料，对其进行了农艺性状考察，结果发现转基因
恢复系生育期、株高、穗长和穗颈节等性状存在不同
程度变异；丁文静等(2007)利用农杆菌介导法将外源
基因 GUS和 npt转入小麦获得了纯合稳定转基因株
系，转基因株系的株高和生育期与对照有显著差异。
本课题组前期研究已将拟南芥 AtNPR1基因转
入广西主栽籼稻恢复系品种桂 99中，获得了 76株
转基因植株，大部分的转基因株系对水稻白叶枯病
和水稻稻瘟病的抗性都显著提高，并将抗性显著增
强的株系经连续自交得到 T3代纯合株系。本研究对
其中 4个 T3代纯合株系的水稻白叶枯病的抗病性
及农艺性状进行了研究。
1结果与分析
1.1转基因株系对水稻白叶枯病的抗性
根据对转 ATNPR1桂 99的 T1和 T2代对水稻
白叶枯病的抗性结果，我们选择了 3个抗性较高的
T3代转基因株系 N1、G42和 G127的进行了网室小
区试验抗性检测(图 1)。在 T3代，纯合的 G127对水
稻白叶枯病的抗性比桂 99的提高了 77.8%，G42比
桂 99的提高了 96.3%，N1完全抵抗了水稻白叶枯病
菌的入侵，表现出很强的抗性。3个株系对水稻白叶
枯病的抗性均达到了Ⅰ级。
1.2转基因植株农艺性状考查
我们分别考查了 T3代转基因桂 99在分蘖期间
接种与不接种水稻白叶枯病菌情况下的农艺性状，
并和桂 99的进行差异显著性比较(表 1;表 2)。3个
转基因水稻株系在未接种病原菌的条件下，穗长、剑
叶长、有效穗数、一次枝梗数、每穗实粒数、单株产量
和谷粒宽等农艺性状与未转基因桂 99无显著区别。
接种水稻白叶枯病菌后的转基因株系在一次枝
梗数、每穗粒数、每穗实粒数和单株产量等方面均比
接种后的桂 99 分别显著提高了 13%、33%、22%和
40%以上。受病菌侵染后，桂 99、G127、G42和 N1的
每穗粒数分别下降了 39%、16%、15%和 8%；每穗实
粒数分别下降为 40%、13%、16%和 6%；单株产量分
别减少了 59%、47%、31%和 35%；而株高和千粒重等
性状与桂 99相一致，结实率还是受到影响。总的来
看，桂 99在水稻白叶枯病菌侵染后且在不防治的情
况下，与产量有关的性状受到较大的影响；转基因株
系受到的影响相对较低。由于转基因株系具有对病
原菌较高的抗性，其结果是降低了由病害所造成的
产量损失，表现出比桂 99具有更高的产量。
经过相关性分析发现，病斑长度与每穗实粒数、
图 1 T3代转 AtNPR1基因桂 99纯合株系对水稻白叶枯病菌
的抗性反应
注: A:接种水稻白叶枯病菌 14 d后叶片上的症状(1:桂 99; 2:
G127; 3: G42; 4: N1); B:接种水稻白叶枯病菌 14 d后叶片的
病斑长度
Figure 1 Resistance of homozygous transgenic plants in T3 gen-
eration against Xoo13751
Note: A: The symptoms of the leaves 14 days post inoculation
with Xoo (1: Gui99; 2: G127; 3: G42; 4: N1); B: The lesion length
14 days post inoculation with Xoo
转拟南芥 NPR1基因桂 99 T3代植株的抗病性及农艺性状表现
Disease Resistance and Agronomic Traits in T3 of Transgenic Rice Cultivar Gui99 with NPR1 from A. thaliana 168
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
表 1 T3代转基因植株与桂 99在正常生长情况下的农艺性状
Table 1 Agronomic traits of transgenic plants and Gui99 growing in normal conditions
农艺性状
Agronomic traits
株高(cm)
Plant height (cm)
穗长(cm)
Panicle length (cm)
剑叶长(cm)
Flag leaf length (cm)
剑叶宽(cm)
Flag leaf width (cm)
有效穗数(cm)
Number of panicles per plant (cm)
一次枝梗数(cm)
Number of primary rachis branches (cm)
每穗粒数(cm)
Number of filled grains per panicle (cm)
每穗实粒数(cm)
Total number of spikelets per panicle (cm)
结实率(%)
Seed setting rate (%)
千粒重(g)
1 000 grain weight (g)
单株产量(g)
Grain yield per plant (g)
谷粒长(cm)
Grain length (cm)
谷粒宽(cm)
Grain width (cm)
谷粒长宽比
Ratio of grain length and width
桂 99
Gui 99
94.1±4.6
23.2±1.5
27.4±4.5
1.7±0.1
6.7±1.4
9.9±1.1
134.8±16.5
124.1±15.5
92.2±5.1
23.3±1.0
13.4±2.9
9.8±0.2
2.5±0.1
4.0±0.1
G127
93.7±6.1
24.9±1.8
30.3±4.8
1.7±0.1
7.1±1.2
10.6±0.7
162.4±20.7
129.7±28.5
79.6±12.1
21.7±1.0
14.6±3.3
9.7±0.2
2.4±0.1
4.0±0.2
G42
86.1±6.1
22.8±1.6
25.0±1.4
1.6±0.1
6.9±1.1
9.9±0.7
128.6±14.1
109.2±12.3
85.1±5.6
22.3±1.0
12.2±1.2
10.0±0.2
2.4±0.1
4.1±0.1
N1
83.5±4.0
23.0±1.4
24.3±2.5
1.7±0.1
7.0±1.1
10.2±0.8
143.1±17.8
118.4±15.4
83.3±10.5
21.1±0.0
15.1±5.4
9.4±0.1
2.4±0.1
3.9±0.2
注:“*”表示转基因水稻与桂 99相比经 SPSS中的 Ttest统计分析后差异显著(p<0.05)
Note:“*”indicates transgenic plants are significantly different from Gui99 through the Ttest analysis of SPSS (p<0.05)
表 2 T3代转基因植株与桂 99在其生长期接种水稻白叶枯病菌后的农艺性状
Table 2 Agronomic traits of transgenic plants and Gui99 after infected by Xanthomonas oryaze pv. oryaze
农艺性状
Agronomic traits
株高(cm)
Plant height (cm)
穗长(cm)
Panicle length (cm)
剑叶长(cm)
Flag leaf length (cm)
剑叶宽(cm)
Flag leaf width (cm)
有效穗数(cm)
Number of panicles per plant (cm)
一次枝梗数(cm)
Number of primary rachis branches (cm)
桂 99
Gui 99
95.0±3.8
20.7±1.5
24.2±5.2
1.6±0.1
4.8±0.9
10.5±1.0
G127
100.0±4.7
25.4±2.7
28.2±2.9
1.8±0.1
4.7±1.3
13.5±0.7
G42
99.6±2.1
22.1±1.2
25.4±2.9
1.7±0.0
5.2±0.6
11.9±2.2
N1
95.0±1.8
23.8±1.0
25.2±1.2
1.8±0.1
5.2±1.5
12.7±0.7
169
转拟南芥 NPR1基因桂 99 T3代植株的抗病性及农艺性状表现
Disease Resistance and Agronomic Traits in T3 of Transgenic Rice Cultivar Gui99 with NPR1 from A. thaliana
农艺性状
Agronomic traits
每穗粒数(cm)
Number of filled grains per panicle (cm)
每穗实粒数(cm)
Total number of spikelets per panicle (cm)
结实率(%)
Seed setting rate (%)
千粒重(g)
1 000 grain weight (g)
单株产量(g)
Grain yield per plant (g)
谷粒长(cm)
Grain length (cm)
谷粒宽(cm)
Grain width (cm)
谷粒长宽比
Ratio of grain length and width
桂 99
Gui 99
81.8±15.1
74.9±11.7
92.7±13.2
23.0±1.0
5.5±1.3
9.9±0.2
2.5±0.0
3.9±0.1
G127
136.8±10.3
113.0±10.6
82.6±5.0
22.0±1.0
7.7±0.9
10.0±0.2
2.5±0.1
4.0±0.1
G42
108.8±16.3
91.2±11.5
84.3±6.8
23.0±1.0
8.4±1.3
10.1±0.6
2.5±0.0
4.0±0.2
N1
131.7±12.3
111.7±13.1
84.8±4.7
22.0±1.0
9.8±2.6
9.5±0.1
2.5±0.1
3.8±0.1
续表 2
Continuing table 2
注:“*”表示转基因水稻与桂 99相比经 SPSS中的 Ttest统计分析后差异显著(p<0.05)
Note:“*”indicates transgenic plants are significantly different from Gui99 through the Ttest analysis of SPSS (p<0.05)
每穗粒数及单株产量存在着显著的负相关，相关系
数分别为-0.61、-0.62和-0.63，达显著水平。说明病
斑长度与单株产量成反比例关系；病斑长度越长，单
株产量受到的影响就越严重。
1.3转基因桂 99株系 N1、N2的恢复度测定
转基因株系 N1、N2对不育系博 A的恢复力与
桂 99对博 A的恢复力相近(表 3)，都达到了 80%以
上，对不育系有很好的恢复力。说明 AtNPR1基因转
入桂 99对其恢复力无不良影响。
1.4转基因桂 99株系 G42、N1的稻米品质鉴定
检验结果如下表所示(表 4)。G42、N1与桂 99相
比，整精米率、粒长、长宽比和碱消值等四项无较大
改变。G42和 N1的精米率、胶稠度均提高了一个等
表 3转基因桂 99株系 N1, N2对博 A的恢复度测定
Table 3 Restoring ability of transgenic plants N1 and N2 for BoA
恢复系
Restorer
Gui99
N1
N2
对博 A的恢复力(结实率%)
Restoring ability for Bo A (seed setting rate %)
单行种植
Plant in line
89.0±2.2
91.0±2.1
89.5±2.7
小区种植
Plant in area
84.5±2.3
84.2±1.7
85.5±1.9
级，垩白度明显降低，蛋白质含量比桂 99提高不少；
G42透明度提高了两个等级，直链淀粉比率升高一
个等级；N1的糙米率稍有提高。综合来说 NPR1基
因转入桂 99对稻米品质无不良影响。
2讨论
拟南芥 AtNPR1基因是正向调控拟南芥的系统
获得抗性的因子，系统获得抗性使植物获得对病原菌
的广谱抗性(Cao et al., 1998; Friedrich et al., 2001)。转
拟南芥 AtNPR1基因 T3 代植株仍保持对病原菌的
抗性，说明抗病能力能在转基因水稻中稳定地遗传
到 T3代。
通过转基因进行作物的抗性育种，最好的情况是
转入的目标基因使转基因植株的特定的特性发生了
好的转变，而其它主要的农艺性状与未转基因没有明
显差异。马炳田等(2002)转抗虫基因获得的转基因水
稻的 T0代株高、结实率均表现偏低，到 T2代有好转。
在我们对转 AtNPR1的桂 99 T3代纯合株系的
农艺性状的农艺性状考察中，转基因植株的单株产
量等主要农艺性状在未接种水稻白叶枯病菌的情况
下与桂 99无明显区别，但部分农艺性状(株高,结实
率,千粒重)呈现下降。分析其原因可能是导入的外
源基因 AtNPR1由于是在强启动子 Ubiquitin的控制
170
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
下组成性地在水稻细胞中表达，这一过程是需要消
耗能量和底物的，这可能会影响到植物的生长或某
些性状。如果将启动子改为水稻中受病原物诱导的
OsNPR1基因的启动子可能更好，这样只是在有病原
物侵染时，AtNPR1基因才表达，而一般情况下，只是
本底低水平的表达，这样可能就会使转入的基因对
转基因植株的性状影响变得更小或无影响。
在受到病害侵染后不防治的情况下，转基因桂 99
与未转基因桂 99相比，除了有效穗数、千粒重和谷
粒长宽这三项无明显差别外，其株高、穗长、剑叶长
宽、一次枝梗数、每穗粒数、实粒数、结实率和单株产
量等性状均高于或显著高于桂 99。该结果显示 At-
NPR1基因的转入使植物增强对病原菌抗性后，该改
良的性状使转基因植株在病害侵染的情况下减少了
病害引起的损失，使水稻保持良好的生长状态，获得
一定的产量。但与正常非病害侵染状态下相比，单株
产量普遍下降，这可能一方面是植物抗病性相关基
因的表达消耗了部分能量所致，另一方面是转基因
植株不是完全抗病，轻微的感病也会造成单株产量
或其它性状受到影响。
桂 99是广西常用的恢复系品种，因此我们对转
表 4转基因桂 99株系 G42, N1的稻米品质鉴定
Table 4 Rice qualities of transgenic plants G42 and N1 compared with Gui99
检验项目
Item
糙米率(%)
Brown rice rate (%)
精米率(%)
Milled rice rate (%)
整精米率(%)
Head milled rice rate (%)
粒长(mm)
Grain length (mm)
垩白度(%)
Chal.kiness degree (%)
透明度(级)
Diaphaneity (grade）
碱消值(级)
Gelatinization temperature (grade）
胶稠度(mm)
Gel consistency (mm)
直链淀粉(%)
Amylose content (%)
蛋白质(%)
Protein content (%)
Gui99 G42 N1 检测依据
Basis
NY/T83-1988
NY/T83-1988
GB1350-1999
GB/T17891-1999
GB/T17891-1999
NY/T83-1988
NY/T83-1988
GB/T17891-1999
GB/T17891-1995
NY/T3-1982
测试结果
Test result
79.0
71.7
66.5
6.5
3.9
3
6.8
68
12.3
10.0
等级
Grade
3
3
1
2
4
1
2
等外
Substandard
1
测试结果
Test result
79.5
72.1
66.1
6.5
0.8
2
7.0
74
13.5
10.8
等级
Grade
3
2
1
1
2
1
1
4
1
测试结果
Test result
80.2
72.3
66.9
6.1
0.6
3
6.8
70
11.8
11.4
等级
Grade
2
2
1
1
4
1
1
等外
Substandard
1
基因后的植株的恢复力作了检测，其对博A的恢复
力与野生型桂 99一致，说明其花粉能正常生长发
育，AtNPR1基因的表达对花粉生长等无不良影响，
这对转基因水稻在杂交水稻应用上具有重要的指导
意义。并且，在稻米品质考察后发现，G42的稻米品
质——精米率、胶稠度、垩白度、透明度和直链淀粉
比率比野生型的更优良；N1的精米率、胶稠度、垩白
度和糙米率等方面也比桂 99更优质。精米率是稻米
品质中较重要的一个指标；稻米的垩白率和透明度
是稻米的外观品质和稻米的商品价值中十分重要的
经济性状；胶稠度是稻米淀粉胶体的一种流体特性，
它是稻米胚乳中直链淀粉含量以及直链淀粉和支链
淀粉分子性质综合作用的反映。本实验获得的转基
因稻米品质优良，符合食用标准，为今后转基因水稻
推广种植具有实际的指导意义。
3材料与方法
3.1材料
供试材料为水稻转 AtNPR1基因桂 99的 T3代
纯合植株，由本实验室通过根癌农杆菌介导转化法
171
转拟南芥 NPR1基因桂 99 T3代植株的抗病性及农艺性状表现
Disease Resistance and Agronomic Traits in T3 of Transgenic Rice Cultivar Gui99 with NPR1 from A. thaliana
获得 T0代阳性植株，经连续自交得 T3代纯合株系，选
取其中N1、N2、G42和G127四个株系为试验材料。
3.2水稻对白叶枯病抗性的检测方法
选择分蘖盛期盆栽水稻，采用剪叶法(Kauffman
et al., 1973)接种水稻叶片。接种菌液浓度为 OD600=
0.001 (106 cfu/mL)，每个株系选取健康水稻叶片剪
叶接种 30张以上，接种后 14 d测量病斑长度，求其
平均值。
3.3转基因植株的农艺性状考查
将水稻种植于隔离的网室试验田内，田间管理
按一般大田管理进行。水稻成熟期，田间考查农艺性
状：株高、剑叶长、剑叶宽、有效穗数、一次枝梗数、每
穗粒数、每穗实粒数和结实率，将单株水稻种子收回
实验室，考查千粒重、单株产量、谷粒长、谷粒宽和谷
粒长宽比等农艺性状，每个株系考察 10个植株以
上，结果取平均值。
3.4恢复度的测定
分别将经过抗性鉴定表现为抗 N1、N2 的种植
于隔离的网室试验田内，作为父本。与博 A (♀)杂
交，检测它们对博 A的恢复力。每个组合与对应父本
相邻种植，以桂 99为对照，水稻管理按一般大田管
理进行。成熟期取样进行室内考种，统计结实率。
3.5稻米品质的鉴定
取 T3 代转基因纯合株系(G42, N1)和桂 99 共
3个样品的种子，送“农业部稻米及制品质量监督检
验中心”对其进行稻米品质检验。
作者贡献
罗雪梅对转基因植株进行的抗病性检测、农艺
性状考查及数据分析；罗荡平提供转基因水稻种子；
李容柏进行了恢复度的测定试验；农清栋参与数据
分析；冯家勋和段承杰设计该项目及参与数据分析；
罗雪梅和段承杰撰写论文。
致谢
感谢为本研究提供方便的实验室全体成员。
参考文献
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