全 文 ：第 39卷第 5期　　　　　　　　　　 　　　　　上海师范大学学报(自然科学版) Vol.39, No.5
2 01 0年 1 0月　　　　　　　　　　 JournalofShanghaiNormalUniversity(NaturalSciences) Oct., 2 0 1 0
匍枝青藓(Brachytheciumprocumbens)
对铅胁迫的生理响应
曾元元 , 娄玉霞 , 曹　同
(上海师范大学 生命与环境科学学院 , 上海 200234)
摘　要:苔藓植物是对环境变化最为敏感的指示植物之一.以匍枝青藓(Brachytheciumprocum-
bens(Mit.)Jaeg.)为实验材料 ,测定铅胁迫下藓类植物的生理生化变化 ,研究探讨匍枝青藓
对重金属胁迫的响应.实验结果表明:匍枝青藓总叶绿素含量随着铅胁迫时间的延长和铅处理
浓度的升高而表现为先升后降的趋势;过氧化物酶(POD)含量总体呈现升高的趋势 ,但在铅
处理浓度为 0.0010 ～ 0.0012mmol/L时表现出了最大的耐受限度;丙二醛(MDA)含量随着铅
处理浓度的升高呈现逐渐升高的趋势 ,随着铅处理时间的延长 MDA含量整体呈现先升后降
的趋势.结果说明匍枝青藓在铅胁迫下产生明显的生理生化指标变化 ,为进一步探索藓类植物
对重金属胁迫的响应及其机理提供了科学依据.
关键词:铅胁迫;匍枝青藓(Brachytheciumprocumbens);叶绿素含量;POD;MDA
中图分类号:Q945.78　　文献标识码:A　　文章编号:1000-5137(2010)05-0544-07
　　　　　　　　　　
收稿日期:2010-07-09
基金项目:上海市科委重点项目(08390513800);上海市重点学科《环境科学》(S30406).
作者简介:曾元元(1985-), 女 ,上海师范大学生命与环境科学学院硕士研究生;娄玉霞(1970-),女 , 上海师范大
学生命与环境科学学院讲师;曹　同(1946-), 男 ,上海师范大学生命与环境科学学院教授 ,博导.
重金属铅(Pb)是一种有害的元素 ,人吸入铅尘 ,常表现出头昏 、头痛 、乏力 、食欲减退等症状[ 1] .铅
是主要的重金属环境污染物 ,大气沉降是其主要污染来源 ,污染普遍存在 ,它是植物的非必需元素 ,对植
物具有明显的毒害作用[ 2] .研究表明 ,重金属铅胁迫会破坏细胞膜透性 ,影响植物的光合作用[ 3] 、呼吸
作用 ,并对植物细胞的遗传产生危害.铅对植物的危害表现在叶绿素含量降低 ,植物呼吸及光合作用受
阻 ,重金属能直接或者间接地通过形成 ROS使植物体内产生氧化胁迫 ,导致细胞膜脂质的过氧化 ,蛋白
质 、色素 、酶 、核酸等的氧化损伤 ,乃至植物死亡 [ 4] .这方面的工作国外学者已做过较多的研究 ,但多以
种子植物为实验材料 ,且大多数是针对农作物 [ 5-12] ,以苔藓为材料的研究工作进行得较少[ 13, 14] .苔藓植
物由于其独特的生理和代谢特征而被广泛用于指示 、监测和研究环境重金属污染的问题 [ 3, 15 -17] ,目前
主要涉及种类有细叶小羽藓[ 18] 、塔藓 [ 19] 、丛本藓 [ 20]和灰藓[ 21]等 ,对青藓属植物的研究很少.青藓属分
布广泛 ,个体较大 ,取材容易 ,在环境监测中有一定的应用的潜力.本研究以匍枝青藓(Brachythecium
procumbens(Mit.)Jaeg.)为实验材料 ,测定铅胁迫下藓类植物的生理生化变化 ,研究匍枝青藓对重金
属胁迫的响应 ,为进一步探索藓类植物对重金属胁迫的响应及其机理和对环境的指示提供科学依据.
1　材料和方法
1.1　实验材料
实验材料匍枝青藓(Brachytheciumprocumbens(Mit.)Jaeg.)属于青藓科(Brachytheciaceae)的青藓
属(Brachythecium)[ 22] .材料采自上海师范大学徐汇区校园内地面土生.
　第 5期 曾元元 , 娄玉霞 , 曹　同:匍枝青藓(Brachytheciumprocumbens)对铅胁迫的生理响应 　　
1.2　铅胁迫实验
将采集的匍枝青藓藓丛放置室内进行盆栽培养 ,每天定时用改良 knop′s营养液浇灌 ,使其恢复正
常生长状态后 ,用于重金属铅胁迫实验.在查阅相关资料的基础上 [ 2-4, 11, 13 -17, 23] ,设置了空白对照和 10
个不同浓度的铅处理液 , 分别为 0.000、0.0002、0.0003、0.0005、 0.0006、 0.0008、0.0010、0.0012、0.
0015、0.0020、0.0030 mol/L的 Pb(NO3)2溶液液.每个浓度设 3个重复.隔天喷洒一次处理液 10 mL,每
隔 1周取一次样 ,测定体内的过氧化物酶活性 、叶绿素和丙二醛含量 ,共取样 4次.
1.3　样品处理
按照不同处理浓度每次取约 10 g匍枝青藓植物体 ,用清水反复冲洗彻底洗去污泥 ,洗好后在吸水
纸上吸去过多的水分 ,然后放入事先装有蒸馏水的培养皿中 ,进行挑拣以去除假根 ,再用蒸馏水冲洗 3
遍 ,吸干水分后称量备用.
1.4　测定方法
1.4.1　叶绿素含量的测定 [ 24]
准确称取 0.1000 g匍枝青藓 ,加 95%乙醇 10 mL研磨提取 , 离心后定容到 10 mL,于 665 nm、
649nm、470nm波长下测定吸光值.
1.4.2　过氧化物酶(POD)活性的测定 [ 24]
准确称取 0.1000g匍枝青藓 ,加 0.02mol/L磷酸二氢钾 10mL于研钵中冰浴研磨成匀浆 ,离心后
上清液即为酶液.在 470 nm波长下测定酶液 OD值 ,每隔 30s读数一次 ,读取 4 min.以每分钟 OD变化
值表示酶活性大小 ,即以 ΔOD470· min-1·g-1表示.
1.4.3　丙二醛(MDA)含量的测定 [ 25]
采用 TBA法测定.准确称取匍枝青藓 0.2000 g,加 10%的三氯乙酸(TCA)10 mL和少量石英砂研
磨后离心 , 4mL上清液 +4mL0.6%硫代巴比妥酸 ,混匀 ,沸水浴 15min.迅速冷却后 ,再离心 10min.取
上清液测定 450nm、532nm和 600 nm波长下的吸光值.
1.5　数据处理
实验结果均测定 3次 ,求平均值 ,各生理指标含量测定均以匍枝青藓鲜重表示.运用 Excel2003和
SPSS13.0软件完成原始数据处理和绘制图表.
2　结果与分析
下列表格为铅胁迫实验最终结果的平均值汇总表(表 1,表 2和表 3),包括在不同铅处理浓度和不
同铅处理时间下 ,匍枝青藓的总叶绿素含量 、POD活性和 MDA含量 ,并分别与图 1、图 2和图 3相对应.
表 1　不同铅处理浓度和时间匍枝青藓总叶绿素含量 mg· g-1
铅处理浓度(mol· L-1) 第一周 第二周 第三周 第四周
0.0000 2.428±0.183 3.224±0.199 3.371±0.310 3.236±0.257
0.0002 2.581±0.093 3.621±0.514 4.402±0.565 4.022±0.201
0.0003 2.924±0.212 3.813±0.245 4.178±0.263 4.154±0.340
0.0005 3.172±0.208 3.155±0.199 3.851±0.574 3.406±0.150
0.0006 2.666±0.355 2.942±0.079 3.738±0.502 3.357±0.161
0.0008 2.456±0.061 2.893±0.155 3.507±0.454 3.161±0.358
0.0010 2.084±0.473 2.846±0.186 2.978±0.255 2.639±0.136
0.0012 1.886±0.338 2.750±0.035 2.747±0.455 2.363±0.269
0.0015 1.829±0.114 2.736±0.154 2.625±0.477 2.107±0.249
0.0020 1.667±0.045 2.568±0.099 2.234±0.296 1.687±0.018
0.0030 1.568±0.065 2.461±0.153 2.223±0.389 1.557±0.610
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表 2　不同铅处理浓度和时间匍枝青藓过氧化物酶活性 ■OD470· min-1· g-1
铅处理浓度(mol· L-1) 第一周 第二周 第三周 第四周
0.0000 0.421±0.013 0.441±0.047 0.605±0.201 1.170±0.112
0.0002 0.503±0.030 0.552±0.012 0.885±0.141 2.329±0.268
0.0003 0.526±0.072 0.554±0.036 0.938±1.123 2.376±0.036
0.0005 0.508±0.008 0.574±0.015 1.254±0.143 2.483±0.024
0.0006 0.480±0.048 0.544±0.043 2.014±0.213 2.867±0.130
0.0008 0.598±0.067 0.622±0.035 2.371±0.109 2.904±0.337
0.0010 0.601±0.022 0.680±0.051 2.374±0.125 3.253±0.515
0.0012 0.648±0.068 0.714±0.062 3.540±0.047 2.833±0.129
0.0015 0.485±0.028 0.592±0.036 3.271±0.199 2.796±0.364
0.0020 0.477±0.018 0.510±0.035 3.102±0.144 2.732±0.386
0.0030 0.456±0.023 0.488±0.008 2.990±0.274 2.400±0.460
表 3　不同铅处理浓度和时间匍枝青藓丙二醛含量 ×10-6mol· g-1
铅处理浓度(mol· L-1) 第一周 第二周 第三周 第四周
0.0000 0.007±0.001 0.008±0.001 0.010±0.001 0.009±0.004
0.0002 0.007±0.004 0.008±0.001 0.012±0.001 0.009±0.001
0.0003 0.008±0.001 0.008±0.002 0.015±0.003 0.010±0.002
0.0005 0.008±0.001 0.009±0.0005 0.015±0.004 0.011±0.001
0.0006 0.008±0.001 0.010±0.001 0.017±0.003 0.011±0.002
0.0008 0.009±0.003 0.012±0.003 0.019±0.002 0.012±0.004
0.0010 0.007±0.001 0.012±0.001 0.022±0.006 0.012±0.003
0.0012 0.007±0.004 0.012±0.001 0.023±0.001 0.015±0.004
0.0015 0.009±0.003 0.014±0.001 0.023±0.003 0.015±0.001
0.0020 0.007±0.001 0.019±0.003 0.025±0.002 0.016±0.002
0.0030 0.007±0.0003 0.020±0.001 0.026±0.002 0.016±0.0002
2.1　铅胁迫对匍枝青藓总叶绿素含量的影响
不同浓度铅胁迫下匍枝青藓总叶绿素含量随时间的变化见图 1.由图 1可以看出 ,随着铅处理浓度
的升高 ,总叶绿素含量总体是先升后降的趋势;随着处理时间的延长 ,叶绿素含量也表现为先升后降的
趋势(图 1).
图 1　不同浓度铅处理对匍枝青藓总叶绿素含量的影响
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　第 5期 曾元元 , 娄玉霞 , 曹　同:匍枝青藓(Brachytheciumprocumbens)对铅胁迫的生理响应 　　
　　通过不同 Pb处理浓度的影响 ,在低浓度 Pb(0.2 mmol/L≤CPb≤0.6 mmol/L)胁迫下 ,总叶绿素含
量不下降反而升高 ,认为可能是一种应激反应.当浓度为 CPb>0.6 mmol/L时 ,总叶绿素含量开始下降.
比较对照组和最高 Pb处理浓度 3.0 mmol/L,做比较可以看出第四周时匍枝青藓总叶绿素含量变化最
大 ,对照组比铅处理浓度为 3.0 mmol/L时高出 51.86%.从不同的处理时间来看 ,当浓度为 CPb≤1.2
mmol/L时 ,第三周的总叶绿素含量高于其他 3周的总叶绿素含量 ,当浓度为 CPb≥1.5 mmol/L时 ,第二
周的总叶绿素含量高于其他 3周的总叶绿素含量 ,这说明在 CPb≤1.2 mmol/L时匍枝青藓对铅的耐受
时间长一些 ,当 Pb处理浓度继续升高时匍枝青藓对铅的耐受时间逐渐减少.
对第四周的匍枝青藓总叶绿素含量与不同浓度铅处理进行回归分析 , 拟合得到公式:y=
-0.0236x2 +0.0413x+3.7207(R2 =0.8987)(0≤x≤3.0 mmol/L),其中 y为叶绿素含量 , x为铅处理
浓度.可以看出总叶绿素含量作为一个生理指标在一定范围内与铅污染浓度之间有较好的剂量 -效应
关系 ,铅污染和总叶绿素含量有很大的相关性.
2.2　铅胁迫对匍枝青藓过氧化物酶(POD)含量的影响
不同浓度铅胁迫下匍枝青藓 POD含量随时间的变化见图 2.由图 2可知 ,过氧化物酶含量随着铅处
理浓度的升高先升后降(图 2),在 1.0 mmol/L≤CPb≤1.2 mmol/L时 POD活性最高 , CPb≥1.5 mmol/L
时 POD活性开始下降.随着处理时间的延长 ,在 CPb≤1.0 mmol/L时 POD含量在 4周里是一直上升的 ,
当 CPb≥1.2 mmol/L时 , POD活性在第四周开始下降.说明当 CPb≥1.2 mmol/L时匍枝青藓对铅污染的
耐受时间减少.
图 2　不同浓度铅处理对青藓过氧化物酶(POD)含量的影响
　　对第三周的匍枝青藓 POD活性与不同浓度铅处理进行回归分析 ,拟合得到公式:y=-0.0214x2 +
0.5539x-0.2182(R2 =0.9067)(0≤x≤3.0 mmol/L),其中 y为 POD活性 , x为铅处理浓度.可以看出
铅污染和 POD活性也有很大的相关性.
2.3　铅胁迫对丙二醛(MDA)含量的影响
不同浓度铅胁迫下匍枝青藓 MDA含量随时间的变化见图 3.由图 3可知 ,匍枝青藓 MDA含量随着
铅处理浓度的升高总体表现为升高的趋势;随着铅处理时间的延长 MDA含量整体呈现先升后降的趋
势.从不同铅处理浓度对匍枝青藓的影响来看 ,第一周铅处理的样品跟对照组相比 MDA含量变化不
大 ,在 0.007 ～ 0.009 μmol· g-1的范围内有微小起伏 ,这可能是跟处理时间较短对匍枝青藓伤害不大有
关.第二周变化较大 ,尤其是铅处理浓度为 2.0mmol/L和 3.0mmol/L时 ,匍枝青藓 MDA含量分别达到
0.019 μmol· g-1和 0.020μmol· g-1 ,比对照组高出 149.77%和 159.03%.第三周匍枝青藓 MDA含量
变化也非常显著 ,由表 1和图 3可知 ,对照组 MDA含量为 0.010 μmol· g-1 ,铅处理浓度为 3.0 mmol/L
时 MDA的含量为 0.026μmol· g-1 ,比对照组高出 155.80%.第四周匍枝青藓 MDA含量变化也较大 ,也
是随着铅处理浓度的升高而升高的.从处理时间来看 ,第一周到第三周的 MDA含量是随着铅处理浓度
的升高逐渐升高的 ,在铅处理的第四周 MDA含量下降.说明铅处理的第三周已经到达了匍枝青藓的耐
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　　 上海师范大学学报(自然科学版) 2010年　
受极限.
对第三周的匍枝青藓 MDA含量与不同浓度铅处理进行回归分析 ,拟合得到公式:y=0.0016x+
0.0093(R2 =0.9793)(0≤x≤3.0 mmol/L),其中 y为 MDA含量 , x为铅处理浓度.
图 3　不同浓度铅处理对匍枝青藓丙二醛(MDA)含量的影响
　　可以看出不同浓度铅污染和 MDA含量有很大的相关性.
3　讨　论
铅不是植物生长的必需元素 ,在植物体内大量积累会降低植物体叶绿素的含量 ,从而抑制光合作
用 ,影响植物体生长 [ 4] .叶绿素含量的变化 ,既可反映植物叶片光合作用功能的强弱 ,也可用以表证逆
境胁迫下植物组织 、器官的衰老状况 [ 26, 27] .通过实验发现 ,在铅胁迫下匍枝青藓体内叶绿素含量总体表
现为先升后降的趋势 ,低浓度铅处理时匍枝青藓叶绿素含量有一个轻微的升高过程 ,这可能是植物的一
种保护性应激反应.分析实验结果 ,叶绿素含量的降低一方面可能与植物体内合成叶绿素所需的酶受到
重金属的破坏有关[ 28] , Stobart等认为叶绿素降解的原因 ,一方面是因为重金属离子抑制叶绿素酸酯还
原酶活性 ,从而影响氨基 -γ-酮戊酸的合成 ,直接影响叶绿素的合成;另一方面与叶绿体中的蛋白质
-SH结合或取代 Fe2+、 Zn2+和 Cu2+等破坏叶绿体的结构和功能 ,从而导致叶绿素分解加快;此外 ,在
成熟植物体中 ,重金属引起细胞膜的结构变化 ,破坏叶绿体的完整结构 ,导致叶绿素含量的减少 [ 29] .Al-
berte[ 30]认为 ,逆境胁迫下叶绿素含量下降的主要原因是叶绿体片层中捕光 Chlalb-Pro复合体合成受到
抑制.
过氧化物酶(POD)是植物体内常见的氧化还原酶 ,广泛存在于植物体的不同组织中 ,作为活性较
高的适应性酶 ,能够反映植物生长发育特点 、体内代谢状况以及对外界环境的适应性.POD与呼吸作
用 、光合作用及生长素的氧化等都有密切关系 [ 31] .正常条件下 ,植物体内活性氧的产生和清除处在一个
动态平衡中 ,但在逆境下 ,植物体内活性氧自由基产生的速度超出了植物清除活性氧自由基的能力 ,便
会引起伤害.植物体内活性氧的清除主要由某些酶系统和抗氧化物质来完成 , SOD、POD和 CAT是一个
重要的活性氧清除系统[ 32] .本实验中 ,匍枝青藓体内 POD含量随着铅处理浓度的升高总体呈升高趋
势 ,在铅处理浓度为 1.0 ～ 1.2 mmol/L时表现出最大的耐受限度.可能匍枝青藓在逆境条件下启动了细
胞的防御反应 ,植物体内迅速启动一系列应激反应 , POD酶被迅速激活 ,其合成和周转过程迅速运转 ,
导致短期内 POD活性迅速上升 ,之后 ,可能由于植物体细胞结构遭到进一步破坏和活性氧自由基产生
速度的加快使得 POD活性开始下降.
丙二醛 (MDA)是膜脂过氧化的产物 ,对细胞膜有毒害作用 ,其含量是反映膜脂过氧化作用强弱和
质膜受破坏程度的重要标志[ 33] .重金属是脂质过氧化的诱变剂 ,质量浓度越高 ,脂质过氧化产物 MDA
积累越多 ,两者密切相关 [ 34] .王爱国和罗广华[ 35]的研究表明 ,在逆境条件下 ,植物体内活性氧产生和清
除系统受到破坏 ,所积累的活性氧能引发膜脂过氧化作用 , MDA是膜脂过氧化的产物 ,其含量反映植物
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遭受重金属伤害的程度.由实验结果可知 ,青藓在铅胁迫下 MDA含量是逐渐增加的.随着铅处理浓度
的升高 MDA含量的升高是非常显著的 ,随着铅处理时间的延长 , MDA含量总体也比对照组高.这表明
青藓膜质过氧化程度逐渐加重 ,受重金属铅的毒害越来越严重.
综上所述可知 ,随着重金属铅污染的加重 ,匍枝青藓体内叶绿素含量 、过氧化物酶活性和丙二醛含
量的变化幅度都很大 ,说明匍枝青藓作为对重金属铅污染反应较为敏感 ,在监测环境中的铅污染方面有
潜在的应用价值.
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Thephysiologicalresponsetoleadstressofthe
mossBrachytheciumprocumbens
ZENGYuan-yuan, LOUYu-xia, CAOTong
(ColegeofLifeandEnvironmentSciences, ShanghaiNormalUniversity, Shanghai200234, China)
Abstract:Bryophyteisoneofthemostsensitiveindicatorplantstoenvironmentalchanges.Inthisexperiment, weused
Brachytheciumprocumbensastheexperimentalmaterial.Theaimwastodeterminetheinfluenceofleadstressonphysiologicaland
biochemicalchangesofbryophytesandstudytheresponsetoheavymetalstress.Theexperimentalresultsshowedthatthetotal
chlorophyllcontentofBrachytheciumprocumbenswasincreasedfirstandthendecreasedwithprolongedstressandelevatedcon-
centrationsoflead.ThecontentofPODperformedarisingtrend, butitshowedthegreatesttolerancelimitswhendialedwiththe
concentrationof1.0 ～ 1.2mmol/Loflead.ThecontentofMDAwasgradualyincreasedwiththeelevatedconcentrationsoflead.
Atthesametimeitwasincreasedfirstandthendecreasedastimechanged.Theresultsshowedthatphysiologicalandbiochemical
characteristicsofBrachytheciumprocumbenswereobviouslychangedundertheleadstress.Theresultsprovidedascientificbasis
forfurtherexploringthebryophyteonthemechanismandresponseofheavymetalstress.
Keywords:leadstress;Brachytheciumprocumbens(Mit.)Jaeg;chlorophyllcontent;POD;MDA
(责任编辑:郁　慧)
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