全 文 ：基因组学与应用生物学，2014年，第 33卷，第 5期，第 1161-1168页
Genomics and Applied Biology, 2014, Vol.33, No.5, 1161-1168
评述与展望
Review and Progress
拟南芥 EARLI1亚家族基因的研究进展
冯欢 左佳琦 谢佳恒 赵杨阳 黄萱 *
西北大学生命科学学院,西部资源与现代生物技术省部共建教育部重点实验室,陕西省生物技术重点实验室,西安, 710069
*通讯作者, xuanhuang@nwu.edu.cn
摘 要 HyPRP家族 EARLI1亚家族基因能够应答生物和非生物胁迫因素，是拟南芥防御体系的重要组成
部分，它们在个体生长发育过程中也具有调控作用。文中分别介绍了有关 AZI1、EARLI1、AT4G12490和
AT4G12500等 EARLI1亚家族基因功能的研究进展，阐述了它们在低温、盐、外源 ABA和真菌病原体等环
境和生物胁迫条件下的抗性特征。最后根据 EARLI1亚家族基因的研究现状讨论和分析了它们在作物改良
中的应用前景。
关键词 AZI1, EARLI1, AT4G12490, AT4G12500
Research Progress of EARLI1 SubfamilyGenes in Arabidopsis
Feng Huan Zuo Jiaqi Xie Jiaheng Zhao Yangyang Huang Xuan *
Provincial Key Laboratory of Biotechnology of Shaanxi, Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China, Ministry of Edu-
cation, College of Life Science, Northwest University, Xian, 710069
* Corresponding author, xuanhuang@nwu.edu.cn
DOI: 10.13417/j.gab.033.001161
Abstract EARLI1 subfamily genes of HyPRP family can be induced by biotic and abiotic stresses, and are impor-
tant components of Arabidopsis defense system. They are also involved in regulation of the individual growth. This
article reviews the research progresses about the function of EARLI1 subfamily genes, including AZI1, EARLI1,
AT4G12490 and AT4G12500, and summarizes their resistant characteristics under different environmental and biot-
ic stress such as low temperature, salt, exogenous ABA, fungal pathogens, and so on. The promising application of
EARLI1 subfamily genes in crop improvement is also discussed based on current researches.
Keywords AZI1, EARLI1, AT4G12490, AT4G12500
基金项目：本研究由国家自然科学基金(31300223)、陕西省自然科学基金(2012JQ3003)、高等学校博士学科点专项科研基金
(20126101120019)、教育部留学回国人员科研启动基金资助项目(教外司留[2013]693号)、西部资源生物与现代生物技术教育部
重点实验室(西北大学)开放基金、陕西省生物技术省重点实验室开发基金(12JS106)和国家自然科学基金基地建设能力提高项
目(J1210063)共同资助
拟南芥(Arab idopsis thaliana)是被子植物门、双
子叶植物纲、十字花科(Cruciferae)植物，在自然界中广
泛存在，具有基因组小(125Mb)和生活周期短(6~8周)
等特点，已成为遗传学和分子生物学研究的模式物
种。拟南芥基因组由五条染色体组成，包含约 20 000个
基因，平均每 5 kb一个基因。在减数分裂过程中染色
体小并且不存在多线染色体使得在细胞遗传学上研
究染色体结构变得困难，而原位杂交方法提高了染
色体可视化程度 (Meinke et al., 1998)。随着研究的深
入，功能基因组范围内所涉及基因的分子方面的信息
也更为清楚(Finnegan et al., 1998)。已有研究发现拟南
芥的第 4 号染色体上串联排列 AZI1(AT4G12470)、
EARLI1 (AT4G12480)、AT4G12490 和 AT4G12500 基
因，它们在NCBI GenBank中的登录号分别为NM117-
317.3、NM117318.2、NM117319.2和 NM117320.2。由
于这 4个基因在生物和非生物胁迫条件下具有共表
达特征，并且核苷酸序列和编码的氨基酸序列相似性
极高，因此归类于 HyPRP (hybrid proline-rich protein)
家族 EARLI1亚家族(Zhang and Schl覿ppi, 2007)。目前
关于 AT4G12500基因只有一篇专门的研究报道，但
也仅仅涉及原核表达载体的构建(于媛和李岚, 2012)。
因此，本文分析了 EARLI1亚家族等基因的进化关系
之后，从环境和生物胁迫条件下的抗性特征、对木质
素合成的影响和参与拟南芥成花转变等几个方面主
要阐述了 AZI1、EARLI1和 AT4G12490的研究进展，
以期为改良作物的农艺性状提供理论参考。
1 EARLI1亚家族基因进化分析
通过多种方法对 EARLI1 亚家族基因进行分
析，其中采用MEGA软件(Tamura et al., 2007)构建进
化树分析 EARLI1亚家族基因的关系，发现 EARLI1
和AZI1的亲缘关系最近，AT4G12490和AT4G12500
在氨基酸序列上更加相似(图 1)；而采用 GENEVES-
TIGATOR 数据库中的拟南芥基因芯片信息(www.
genevestigator.ethz.ch/gv/index.jsp)分析表明 HyPRP
家族 EARLI1亚家族具有共表达特征，可受多种环
境胁迫因素的调节，如低温、盐和干旱等；最后采用
DNAStar MegAlign中的 Clustal W算法进行氨基酸
序列比对，结果显示 EARLI1亚家族基因所编码的
蛋白都含有 N端的信号肽(Signal peptide)、中间的富
含脯氨酸结构域(proline-rich domain, PRD)和 C端的
八半胱氨酸结构域(eight cysteine motif, 8 CM) (图 2)。
而疏水性 8CM是脂质转移蛋白(lipid transfer protein,
LTP)的典型特征，因此 EARLI1亚家族蛋白也是脂
转移蛋白家族成员。
早在之前研究中发现脂质转移蛋白在植物、动
物和微生物中广泛存在，是稳定性较高的碱性分泌
蛋白，能够在膜间可逆地结合并转移脂类分子。研究
还发现许多 LTPS位于表皮并且与角质和蜡转移到
植物表面组织相关(Carvalho and Gomes, 2007; Yeats
and Rose, 2008)，同时还起着在体内主要负责转运脂
肪酸、糖脂、类固醇、磷脂和角质单体等脂类物质的
作用。Douliez等(2000)发现 LTP在结构上由 8CM、
两个五肽基序(Thr/Ser-Xl-X2-Asp-Arg/Lys和 Pro-Tyr-
X-Ile-Ser)和 N端 21~29个氨基酸残基构成的信号肽
组成，8个位置保守的半胱氨酸形成的 4个二硫键维持
着其结构的稳定性。而两大类 LTP1和 LTP2在二硫键
的形成上存在差异，LTP1为 1-6、2-3、4-7和 5-8配对，
LTP2为 1-5、2-3、4-7、6-8配对(Pasquato et al., 2006)。
对 LTP的熟知为更清楚研究 EARLI亚家族蛋白的结
构及其功能奠定了良好的基础。
2参与生物和非生物胁迫的应答反应
2.1拟南芥AZI1基因
AZI1 (AZELAICACID INDUCED 1,AT4G12470)的
名称源自它可以被壬二酸诱导。该基因的开放阅读
框大小为 486个碱基对，编码一个由 161个氨基酸
构成、分子量为 16.67 kD、等电点为 9 的 HyPRP蛋
白(图 3)。已有的研究结果表明，AZI1参与拟南芥开
花诱导途径(Wilson et al., 2005)，同时还在拟南芥系统
获得型抗性(systemic acquired resistance, SAR)中起作
用，能够帮助植物抵抗真菌病原体的攻击，增强植物对
生物胁迫的抗性，提高作物的产量(张欣等, 2011)。因
此，在改良农作物方面具有一定的应用价值。
2.1.1 AZI1基因抗菌特性
病原菌初次侵染后，植物体将产生长距离抗病
信号，在病原菌第二次侵染其他部位时个体将表现
出更为持久的抗性，这种整株水平的防御机制构成
了植物的系统获得抗性(Maldonado et al., 2002)。植
物 R 基因与病原体 Avr基因表达产物相互识别，使
受 R 基因调控的下游基因所编码的蛋白质可结合
不同的抗病信号分子，进而启动水杨酸(SA)信号通
路，最后引起 SAR反应(Park et al., 2007)。即在 SAR
反应中，SA的积累使细胞内还原势增加,病程相关
基因非表达子 1 (nonexpressor of pathogenesis_relat-
ed genes 1, Npr1)寡聚体中的二硫键被还原形成单体，
并通过位于 NPR1 蛋白 C_末端的核定位序列(nu-
clear localization signal, NLS)的作用，使 NPR1 单体
在细胞核内积累，从而激活下游诱导病程相关(patho-
genesis-related, PR)蛋白基因的表达，使植物具有
SAR (Kinkema et al., 2000; Mou et al., 2003; Wu et al.,
2012)。同时在 SA信号途径中 SA还能够介导由局部
过敏反应(hypersensitive response, HR)引起的系统抗
性，进而使病原菌入侵位置的植物细胞程序化死亡，
对活体寄生型病原菌起到了限制和消灭作用(Glaze-
brook, 2001)。目前对 SAR抗性机制已经有很深的了
解，但AZI1参与拟南芥系统获得型抗性反应的详细机
图 1 EARLI1亚家族成员的系统进化树
Figure 1 Phylogenetic tree of EARLIl subfamily proteins
拟南芥 EARLI1亚家族基因的研究进展
Research Progress of EARLI1 Subfamily Genes in Arabidopsis
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基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
制尚未清楚，已有研究仅表明 AZI1在 SAR中的功能
与内源信号分子水杨酸有关，负责向远端组织传递抗
病信号，并在功能上处于 SA的上游(刘士旺等, 2003)，
因此AZI1在 SAR中的功能有待进一步研究。
关于 AZI1 基因抗菌特性目前为止已有一些研
究报道。较早的是 Chassot等(2007)的研究，其结果发
现拟南芥 azi1突变体的系统获得抗性遭到破坏，但
AZI1过表达植株对真菌病原体侵染具有更强的防御
能力(Jung et al., 2009)，说明了 AZI1在拟南芥抵御真
菌病原体过程中具有功能。之后张欣等(2011)通过
AZI1转基因酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)细胞
和 AZI1 过表达拟南芥植株研究该基因对真菌的抗
性特征，发现 AZI1蛋白对酿酒酵母细胞的生长有抑
制作用，并且其研究还表明 AZI1过表达植株对灰霉
菌也具有明显的抗性。随后杜改亮等(2012)利用整合
有拟南芥 AZI1基因的转基因烟草分析了 AZI1蛋白
的亚细胞定位及其对真菌病原体的抗性特征，结果
发现 AZI1基因编码的蛋白质通过分泌途径被定位
到细胞表面，可以对真菌病原体侵染烟草组织产生
抑制作用，随着研究的深入，高航等(2013)对拟南芥
抵抗丁香假单胞杆菌过程中 AZI1 基因的功能进行
了分析，发现作为脂转移蛋白的 AZI1有可能通过维
管组织移动到个体的其它部位，参与信号物质的传
递过程。Yu等(2013)实验结果表明病原菌侵染拟南
芥植株后，在远端组织中检测出了约 7%的双羧基壬二
酸(dicarboxylic acid azelaic acid, AA)，证实了 AZI1具
有移动性。另外，Yu等(2013)实验还发现病原菌的侵
染引起游离不饱和脂肪酸(fatty acids, FAS)的释放，引
发了 AA的积累，最终使在 AA介导的 SAR途径中
起重要作用甘油 -3- 磷酸 (glycerol-3-phosphate,
G3P)含量增加；即在 SAR中 G3P、DIR1和 AZI1构
成了一个复杂的反馈调节环，AA功能处于 G3P的
调节上游。以上这些研究结果为以后更为深入研究
AZI1在系统获得抗性中的功能奠定了基础。
2.1.2 AZI1基因的抗低温特性
根据研究表明很多植物 HyPRP基因能够被环
境因素诱导(Jos佴-Estanyo et al., 2004)，并且冷处理条
件下表达的基因可能会提高植物对低温胁迫的耐受
性。目前关于 AZI1基因对抗非生物因素中报道较多
的是抗低温特性。其中Wilkosz和 Schl覿ppi (2000)研
究表明 AZI1是一个冷诱导基因，在低温条件下能够
维持细胞膜和细胞壁的稳定性。在一般情况下 AZI1
在低温条件下可被缓慢诱导，4℃处理 6 h以上可发
现其 mRNA的含量会大量增加。但是将低温处理过
的拟南芥再放回室温条件下时，AZI1的表达又会恢
复到原来的水平，说明由低温引起的较高的表达水
平并不能稳定维持。目前研究 AZI1对低温胁迫的应
答反应的普遍方法为 RNA 印迹分析方法。Xu 等
(2011a)在研究过程中采用了该方法并检测过表达，
RNA干扰和 T-DNA敲除拟南芥植株的电解质渗漏
情况，之后分析了 AZI1非生物胁迫的应答反应，结
果发现冷处理后过表达植株的电解质渗漏程度较
低，而 RNA干扰株系和 T-DNA敲除突变体的电解
质渗漏程度明显增加，最终说明 AZI1在拟南芥对低
图 3 AZI1蛋白的氨基酸序列
注:划线部分为 N端信号肽;粗体部分为中间的富含脯氨酸结构域;剩余部分为 C端的八半胱氨酸基序
Figure 3 Amino acid sequence of AZI1
Note: The underlined portion is the N-terminal signal peptide; The bolt part in the middle is the proline-rich domain; The remaining
part is the eight C-terminal cysteine motif
图 2 EARLI1亚家族蛋白的氨基酸序列多重比对分析
Figure 2 Multiple alignment of amino acid sequences of EARLIl subfamily proteins
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拟南芥 EARLI1亚家族基因的研究进展
Research Progress of EARLI1 Subfamily Genes in Arabidopsis
温胁迫的耐受性方面具有一定功能，但其详细作用
机制还需进一步研究。
2.2拟南芥 EARLI1基因
EARLI1 (EARLY ARABIDOPSIS ALUMINUM
INDUCED 1, AT4G12480) 基因由于受铝诱导而得名
(Richards et al., 1998)，同时还可以被低温诱导，主要
在幼苗的叶片和根尖中表达，编码一个包括 25个氨
基酸的 N端信号肽、PRD和 C端 8CM的 HyPRP蛋
白。该蛋白全长由 168个氨基酸组成，分子量大小为
14.7 kD，能够在胁迫条件下促进拟南芥种子萌发
(Bouton et al., 2005; Fujino et al., 2008)，同时还起着
保护植物细胞免受冷冻损伤的作用。根据研究报道
EARLI1还具有参与植物表面角质和蜡的形成、防御
植物病原菌的入侵和帮助植物适应不同环境变化等
功能(Kader, 1996)，是目前 EARLI1家族中研究较为
清楚的基因。
2.2.1 EARLI1对生物胁迫的抗性功能
生物胁迫由细菌、真菌、病毒和害虫引起，是影
响植物生长发育过程的主要因素。对于不同的生物
胁迫，植物可通过不同的内源激素来调控应答反应，
包括水杨酸(salicylic acid, SA) (An and Mou, 2011)、茉
莉酸(jasmonic acid, JA) (Navarro et al., 2008)和乙烯
(ethylene, ET) (Mersmann et al., 2010)等。由于 EAR-
LI1蛋白属于 LTP 家族，Arondel 等(2000)认为它们
可能与很多 LTP蛋白一样在植物抵抗病原体感染过
程中发挥重要作用。随着相关研究工作的开展，
EARLI1对真菌、植物病原体等的胁迫具有一定抗性
功能已经被证实。其中 Du等(2012)通过拟南芥过表
达体系和 T-DNA 敲除突变体较为深入的研究了
EARLI1基因对酵母、灰霉菌和真菌蕈蚊的的抗性，
通过 RNA印迹发现 EARLI1 可以被灰霉病菌和过
氧化氢诱导，它的表达明显抑制了酵母、灰霉病和真
菌蕈蚊对拟南芥的侵害，同时还可以增加酵母细胞
的质膜渗透性，其原因可能为定位于细胞壁中的
EARLI1蛋白可能作为受体的一个组成部分，可通过
感知环境变化将信号传递到细胞内部，激活应对生
物胁迫的调控网络，从而使拟南芥产生抗性。
2.2.2 EARLI1对非生物胁迫的抗性
关于细胞表面蛋白 EARLI1对盐、冷、ABA等环
境因素的抗性功能已经有一些报道(Zhanget al., 2006)。
如 Xu等(2011b)分析了 EARLI1在寒冷或盐胁迫条件
下对种子发芽和幼苗生长的影响，结果表明 EARLI1可
能在非生物胁迫下起着平衡辅助而非调节作用，加
上 HyPRP基因在拟南芥中冗余，所以导致促进效果
并不显著。EARLI1 对冷刺激的应答目前解释为
EARLI1能在细胞质膜和细胞壁之间起着稳定作用
(Bubier and Schl覿ppi, 2004; Vogel et al., 2005)，并且
EARLI1 蛋白结构中的 PRD 能够与细胞壁结合，
8CM可能与细胞膜相连，可以在低温条件下增加细
胞膜的刚性，从而起到保护细胞的作用。除了抗冷、
盐，EARLI1抗外源 ABA特性也被相继报道。Nono-
gaki等(2007)发现在逆境条件下，拟南芥过表达株系
中含量较高的 EARLI1蛋白在某种程度上可以帮助
维持细胞壁修饰酶的活性，在胚根即将发生时使胚
乳弱化，从而确定 EARLI1是细胞壁中的功能性蛋白。
Xu (2011a)用 150mmol/L氯化钠处理拟南芥 EARLI1
过表达株系和 T-DNA突变体，但结果显示在 12 d内
并没有突变体的种子萌发和幼苗生长有太大影响，
只是 ABA的含量比对照苗略高。这与 Kim等(2008)
认为是施加额外的 ABA而不是其他胁迫条件使发
芽受到抑制的观点保持一致。
2.3 拟南芥 AT4G12490基因
为了适应环境变化，植物会改变基因表达谱，在
细胞和系统水平作出应答。目前植物抗盐胁迫机制
已被了解清楚，研究报道认为盐胁迫使植物细胞内
水平衡和离子平衡的破坏，尤其是 Na+进入细胞使
胞内渗透式增加，同时对胞质酶产生毒害作用，最终
可能导致细胞生长停止或死亡。植物为应对这种恶
劣环境的变化产生了 Na+的外排、Na+的区隔化以及
Na+的分泌作用这 3种方式。通过质膜和液泡膜上的
Na+/H+逆向转运蛋白，将 Na+运出细胞或将 Na+区隔
化在液泡内，以维持细胞的渗透势，起到减少过量 Na+
对胞质中细胞器的毒害作用(Shi et al., 2000)。近年来，
对于拟南芥Na+/H+逆向转运蛋白研究不断深入，参与
抗盐胁迫的基因也被不断克隆。而 AT4G12490作为
亚家族的成员之一，能被多种胁迫因素诱导，包括干
旱、盐、水杨酸和低温等非生物胁迫因素；这在植物应
对胁迫、抵御外源物质入侵、产生系统获得性抗性以
及增强对氧化胁迫的耐受性方面具有重要作用(Chen
et al., 1993; Yusuf et al., 2008)。此外，AT4G12490蛋白
抗菌特性也有少量报道，杜贞(2013)研究表明在大肠
杆菌细胞中表达的不含信号肽的 AT4G12490重组蛋
白能够抑制灰霉菌和酿酒酵母细胞的生长，用半乳糖
在酵母细胞内诱导表达 AT4G12490蛋白得到了相似
的结果，说明了AT4G12490对逆境和真菌细胞有一
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基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
定的抵抗功能。
3对木质素的生物合成的影响
木质素是细胞壁的重要组分，能够作为抵御生物和
非生物胁迫因素的物理屏障(Lewis and Yamamoto,
1990)，其合成途径十分复杂(Baucheret al., 1998) (图 4)，
涉及由许多基因编码的酶，由对 - 香豆醇 (p-
coumaryl alcohol)、松柏醇(coniferyl aleohol)与芥子醇
(sinapyl alcohol)三种单体形成。与单体相对应，将木
质素分为 H木质素(对 - 羟苯基木质素, hydroxyphe-
nyl lignin)、G木质素(愈创木基木质素, guaiacyl lignin)
和 S木质素(紫丁香基木质素, syringyl lignin) (Boerjan
et al., 2003)。木质素合成相关基因 CCR 编码的肉桂
酰辅酶 A还原酶参与木质素单体合成的倒数第二步
还原反应，该基因是木质素合成过程的重要调控基
因。石垚(2010)以生长 4周的 Col-FRI-SF2和以它为
背景的 EARLI1亚家族 RNA干扰株系为材料，通过
表达和定量分析研究了 EARLI1亚家族基因对木质
素合成的影响，发现在 RNAi植株中 EARLI1与 CCR
基因同时受到抑制，木质素的合成量减少。对于这一
过程是否与细胞形态有关，还有待进一步研究。相关
研究发现植物体内木质素合成的多少还与抗病能力
相关(Hatfield and Vermerris, 2001)，因此 AZI1 蛋白
也可能间接影响木质素合成途径。
4对拟南芥开花转变的调节作用
目前大约有 180多个基因已经被发现参与了开
花过程(Koornneef et al., 1998)，同时开花还受多种内
在和外在因素的影响。作为一种开花植物，拟南芥明
确的开花诱导途径主要有四条，分别为光周期、自
主、春化和赤霉素途径(B覿urle and Dean, 2006)。在一
般情况下，开花诱导信号从不同的通路被传输并收
敛到 FT和 SOC1两个整合因子，由这两种蛋白质调
节开花过程。此外，CO和 FLC也参与开花调节过
程，其中 CO (CONSTANS)是光周期途径中的主要成
员，FLC (FLOWERING LOCUS C)是春化作用途径
和自主途径中的关键性蛋白，对开花有抑制作用。目
前 EARLI1亚家族对拟南芥开花转变的调节作用研
究已经取得了一些进展。Wilkosz和 Schl覿ppi (2000)
认为 EARLI1能够被春化处理激活，它有可能参与
开花转变的春化作用途径。为了研究 EARLI1亚家族
基因对拟南芥开花和木质素合成的影响，Shi等(2011)通
图 4木质素合成途径
注: PAL:苯丙氨酸氨基裂解酶; C4H:肉桂酸 -4- 羟化酶; C3H:香豆酸 -3- 羟化酶; 4CL: 4- 香豆酸辅酶 A连接酶; F5H:阿魏
酸 -5- 羟化酶; CCoAOMT:咖啡酰辅酶 A-O- 甲基转移酶; CCR:肉桂酰辅酶 A还原酶; CAD:肉桂醇脱氢酶; SAD:芥子醇脱氢
酶; HCT:羟基肉桂酰辅酶 A莽草酸 /奎尼酸羟基肉桂酰转移酶
Figure 4 Lignin biosynthetic pathway
Note: PAL: Phenylalanine ammonia lyase; C4H: Cinnamic acid -4-hydroxy enzyme; C3H: Coumadin Acid-3-hydroxylase; 4CL: 4-
Coumaric acid coenzyme A ligase; F5H: Ferulic acid-5-hydroxylase; CCoAOMT: Caffeoyl-CoA transferase AO-methyl; CCR: Cin-
namoyl CoA reductase A; CAD: Cinnamyl alcohol dehydrogenase; SAD: Mustard alcohol dehydrogenase; HCT: Hydroxycin-
namoyl-coenzyme A shikimate / quinate hydroxycinnamoyl transferase
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拟南芥 EARLI1亚家族基因的研究进展
Research Progress of EARLI1 Subfamily Genes in Arabidopsis
过 RNA干扰技术下调了 EARLI1、AZI1和 At4G1249
基因，发现 EARLI1亚家族基因的沉默可以降低木
质素含量，并且能够使开花时间提前。杜贞(2013)通
过对 AT4G12490的时空表达模式及其与光周期、自
主、春化作用和赤霉素途径的关系进行研究，证实
AT4G12490等 EARLI1亚家族基因能够影响拟南芥
开花转变过程，并且发现 EARLI1亚家族蛋白潜在
的蛋白酶抑制剂活性可能会直接或间接地干扰蛋白
酶裂解过程，使膜结合转录因子被隔离在质膜上，最
终使得开花转变在合适的条件下开始。
5讨论与展望
拟南芥 EARLI1亚家族 4个成员 AZI1(AT4G12-
470)、EARLI1(AT4G12480)、AT4G12490和 AT4G125-
00在结构上都含有 N端信号肽、PRD和 C端 8 CM，
属于脂转移蛋白家族，还受多种环境胁迫因素的调
节，如低温、盐和干旱等，这为今后培育出高抗性的
农作物品种提供了参考。另外，随着 AT4G12490等
EARLI1亚家族基因在拟南芥开花调控网络中的机
制被更好的了解，这为开发生物质能源奠定了一定
的基础，使通过基因工程技术延长植物营养生长时
间和增加生物量积累水平成为可能。但目前
AT4G12490 和 AT4G12500 在逆境胁迫中的抗性功
能报道相对较少，因此，需要更深一步研究它们在抗
性过程中生化机理以及对逆境胁迫抗性的关键代谢
途径和其中的关键调控因子。在今后的研究工作中可
采用基因的差异表达分析、基因表达序列标签、cDNA
芯片技术和基因敲除和突变体筛选分析等主要技术
策略和电子克隆等多种生物信息学方法对拟南芥
EARLI1 亚家族基因的功能进行研究。同时根据
EARLI1亚家族成员在结构上具有相似的核苷酸和氨
基酸序列，不难推测 AT4G12490和 AT4G12500与其
他 EARLI1亚家族成员在功能上可能具有相似性，但
还需做大量的研究工作来加以证实。
参考文献
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