全 文 ：研究报告
Research Report
超量表达拟南芥油菜素内酯基因 BAS1对烟草维管组织发育的影响
邹冰杰 1,2 吕立堂 1,2* 赵德刚 1,2*
1贵州大学生命科学学院 /农业生物工程研究院,贵阳, 550025; 2贵州大学山地植物资源保护与种质创新省部共建教育部重点实验室,贵阳,
550025
*通讯作者, lvlitang@163.com; dgzhao@gzu.edu.cn
摘 要 为了研究 AtBAS1基因对烟草维管组织发育中的影响，本研究构建了含有杨树维管组织特异启动
子 pLXM5和植物组成性启动子 35S驱动的 BAS1基因的植物表达载体，并利用叶盘转化法遗传转化烟草，
经 PCR和 GUS组织化学染色检测筛选获得转基因植株。测量转基因烟草的株高和茎围，发现转 pLXM5::
BAS1基因烟草茎围比野生型烟草高 27.3%；对转基因植株茎部进行切片分析和显微观察，转 pLXM5::BAS1
基因烟草与野生型烟草相比，韧皮部细胞层数是野生型烟草的 2.1倍而韧皮部细胞大小没有明显差异。结果
说明，BAS1基因在烟草维管组织发育过程中能够促进韧皮部细胞的分化。
关键词 维管组织, BAS1,烟草
Effect of Overexpression of AtBAS1 Gene Regulated Vascular Development
in Nicotiana tabacum L.
Zou Bingjie 1,2 Lv Litang 1,2* Zhao Degang 1,2*
1 College of Life Sciences and Institute of Agro-Bioengineering, Guizhou University, Guiyang, 550025; 2 The Key Laboratory of Plant Resources Conser-
vation and Germplasm Innovation inMountainous Region, Ministry of Education, Guizhou University, Guiyang, 550025
* Corresponding authors, lvlitang@163.com; dgzhao@gzu.edu.com
DOI: 10.13417/j.gab.035.001487
Abstract In order to study the effect of AtBAS1 gene on the vascular development in tobacco, the plant
expression vector, contained AtBAS1 gene driven by poplar vascular tissue-specific promoter pLXM5 and 35S
promoter was constructed which was transformed into tobacco through leaf-disc transformation method. The
transgenic plants were obtained after identification and screening by the identifying of PCR amplification and the
histochemical staining of GUS activity. We measured the average height and diameter of transgenic tobacco and
found that diameter of stem was 26.2% higher in transgenic tobacco plants than wild-type plants. By the
paraffin-cut section and microscopic observation to transgenic plant stems, the phloem cell layers were 2.1 times in
transgenic tobacco plants with pLXM5::BAS1 gene than the wild-type plants. However, there was no significant
difference in the phloem cell size in both kinds of tobacco. The result showed that the BAS1 gene could promote
the differentiation of phloem cells in the vascular development of tobacco.
Keywords Vascular, BAS1 gene, Nicotiana tabacum
基金项目：本研究由国家自然科学基金(31160149)资助
基因组学与应用生物学，2016年，第 35卷，第 6期，第 1487-1492页
Genomics and Applied Biology, 2016, Vol.35, No.6, 1487-1492
植物维管组织是植物体内水、矿物质和光合反
应产物的运输的主要部位(Dettmer et al., 2009)。维管
组织的发育受体内多种基因、植物激素和内外环境
因素共同调控的生理过程(杜玉梁等, 2014)。有研究
发现，局部施用外源生长素(AUX)会使其微管组织比
周围区域维管组织发达(Aloni, 1995)，高浓度 AUX
抑制剂可使维管分化减弱，使维管分化局限在叶片
边缘区域(Sieburth, 1999)。细胞分裂素(CTK)是调控
维管形成层发育的主要激素(Nieminen et al., 2008)。
磷酸腺苷异戊烯基转移酶(adenosine phosphate isop-
entenyl transferases, IPTs)多基因功能缺失突变体中
茎中的维管形成层完全丧失，外源施加 CTK可以恢
复维管形成层(Matsumoto-Kitano et al., 2008)。赤霉
素(GA)参与木质部的形成与调控，对木纤维细胞及
木质部次生生长起促进作用(Eriksson et al., 2000)。GA
合成基因超量表达后，可以提升管状分子的分化，添
加 GA合成抑制剂则降低管状分子的分化和次生生
长发育不良(Mauriat et al., 2011)。BRs合成相关基因
发生突变会导致植株极度矮小，维管组织中木质部
细胞减少而韧皮部细胞增加(Szekeres et al., 1996;
Choe et al., 1999)。
BAS1基因是多种光感受器和 BRs信号转导途
径的控制点(Neff et al., 1999)。该基因编码一种细胞
色素 P450单加氧酶，具有羟基化酶的活性，催化油
菜素内酯 C-26羟基羟化，导致 BRs生理活性降低
或丧失(Turk et al., 2003)。
本研究构建了 pSH-35S-BAS1 和 pSH-pLXM5-
BAS1两个植物表达载体转化烟草，分析其对烟草维管
组织发育的影响，为通过 BAS1基因调控植物维管组
织发育提供理论基础。
1结果与分析
1.1 表达载体pSH-35S-BAS1 和 pSH-pLXM5-BAS1
的构建
将目的基因与载体 pSH737进行酶切，通过连接
酶连接，构建成重组质粒(图 1)，分别命名为 SH-35pS-
BAS1和 pSH-pLXM5-BAS1。将重组质粒转化农杆菌
LBA4404，选取阳性单菌落，通过鉴定后将其保种，
用于后续的烟草遗传转化。
1.2烟草转化和转基因烟草检测
以烟草无菌苗叶片作为外植体，通过农杆菌介
导法遗传转化烟草叶盘，在培养基中加入卡那霉素
图 1植物表达载体
注:A: pSH-35S-BAS1表达载体;B: pSH-pLXM5-BAS1表达载体
Figure 1 Plant expression vector
Note: A: The plant expression vector pSH-35S -BAS1; B: The
plant expression vector pSH-pLXM5-BAS1
(kanamycin, Kan)进行筛选，将获得的抗性植株移栽
至内含营养土的花盆中生长。
烟草生长 21 d 后，剪取幼嫩的烟草叶片进行
GUS组织化学染色，结果显示野生型烟草植株未检
测到 GUS活性，抗性烟草植株中检测到了 GUS活
性(图 2G;图 3G)。分别提取野生型烟草和 GUS组织
化学染色阳性烟草植株的 DNA，以 BAS1基因引物
进行 PCR检测，在野生型烟草植株中未扩增出目的
条带，而转基因植株中获得了预期的 449 bp的目的
条带。证明所构建的外源基因已成功整合到烟草基
因组中，最终分别获得 46株转 35S::BAS1基因烟草
(图 2)和 52株转 pLXM5::BAS1基因烟草(图 3)。
1.3转基因烟草植株生长状况及农艺性状测定
转基因植株生长状况(图 4)：转 35S::BAS1基因
烟草植株发生矮化而转 pLXM5::BAS1基因烟草生长
图 2转 35S::BAS1基因烟草的遗传转化及鉴定
注: A~F:烟草的遗传转化过程; G:转基因烟草 GUS组织化学
染色鉴定; H:转基因烟草的 PCR鉴定 (M: DL 1000 Marker;
P: 阳性对照; 1~4:阳性植株); WT: 野生型植株; TP:转 35S::
BAS1基因植株
Figure 2 Genetic transformation and identification of transgene
35S::BAS1 tobacco
Note: A~F: Process of tobacco genetic transformation; G: GUS
expression of transgenic tobacco; H: PCR identification of trans-
genic tobacco (M: DL 1000 Marker; P: Positive control; 1~4:
Positive plants); WT: Non-transgenic; TP: Transgenic
超量表达拟南芥油菜素内酯基因 BAS1对烟草维管组织发育的影响
Effect of Overexpression of AtBAS1 Gene Regulated Vascular Development in Nicotiana tabacum L 1488
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
正常。研究发现：转 35S::BAS1基因烟草株高比野生
型烟草低 18.6%，茎的直径比野生型烟草高 26.2%；
转 pLXM5::BAS1基因烟草烟草株高与野生型烟草相
当，茎的直径比野生型烟草高 27.3% (表 1)。
1.4 35S::BAS1 和pLXM5::BAS1 基因对烟草茎中维
管束和髓的影响
取相同部位的野生型、转 35S::BAS1基因烟草和
转 pLXM5::BAS1基因烟草的茎部进行组织切片，研
究发现转 35S::BAS1基因烟草和转 pLXM5::BAS1基
因烟草的韧皮部层数分别是野生型烟草的 2.0倍和
2.1倍，而转 35S::BAS1基因烟草和转 pLXM5::BAS1
基因烟草的韧皮部层数无显著差异(图 5D)。同时，转
35S::BAS1基因烟草和转 pLXM5::BAS1基因烟草的
韧皮部细胞大小与野生型没有显著差异(图 5E)。在
观察野生型和转 35S::BAS1基因烟草茎部的髓时发
图 3转 pLXM5::BAS1基因烟草的遗传转化及鉴定
注: A~F:烟草的遗传转化过程; G:转基因烟草 GUS组织化学
染色鉴定; H:转基因烟草的 PCR鉴定 (M: DL 1000 Marker;
P: 阳性对照 ; 1~5: 阳性植株 ); WT: 野生型植株 ; TP: 转
pLXM5::BAS1基因植株
Figure 3 Genetic transformation and identification of transgene
pLXM5::BAS1 tobacco
Note: A~F: Process of tobacco genetic transformation; G: GUS
expression of transgenic tobacco; H: PCR identification of trans-
genic tobacco (M: DL 1000 Marker; P: Positive control; 1~4:
Positive plants); WT: Non-transgenic; TP: Transgenic
现转 35S::BAS1 基因烟草髓细胞直径比野生型低
30%，而野生型与转 pLXM5::BAS1基因烟草髓细胞
大小无显著差异(图 6)。以上研究表明 35S::BAS1和
pLXM5::BAS1基因能够增加烟草茎维管束中韧皮部
层数，不影响韧皮部细胞的大小；但转 35S::BAS1基
因烟草中的启动子 35S为组成型启动子,在烟草植株
均有表达，还影响其他细胞形态。转 pLXM5::BAS1基
因烟草中的启动子 pLXM5为维管束特异性启动子，
只在维管束中启动 BAS1基因的表达，不影响其他细
胞形态。
图 4转基因烟草生长状况
注: WT:野生型烟草; pLXM5::BAS1:转 pLXM5::BAS1基因烟
草; 35S::BAS1:转 35S::BAS1基因烟草; Bar=10 cm
Figure 4 Growth condition of transgenic tobacco
Note: WT: The wildtype plant; pLXM5::BAS1: The pLXM5::
BAS1 transgenic plant; 35S::BAS1: The 35S::BAS1 transgenic
plant; Bar=10 cm
表 1生长 100 d的转基因烟草植株的平均高度和直径
Table 1 Average height and diameter of 100-day-old transgenic
plants
基因型
Genotype
WT
pLXM5::BAS1
35S::BAS1
茎的高度(cm)
Stem height (cm)
100.3±6.3
100.7±9.3
81.7±2.3**
茎的直径(mm)
Stem diameter (mm)
8.2±0.06
10.5±0.15**
10.4±0.95*
注:“*”与“**”分别表示在 p<0.05与 p<0.01上的差异显著性;
表中数据用平均值±标准偏差(x±SD, n=3); WT: 野生型烟草;
pLXM5::BAS1:转 pLXM5::BAS1基因烟草; 35S::BAS1:转 35S::
BAS1基因烟草
Note:“*”and“**”indicated the significant differences at p<0.05
and p<0.01; Data are the average of 3 samples (x±SD, n=3);
WT: The wildtype plant; pLXM5::BAS1: The pLXM5::BAS1
transgenic plant; 35S::BAS1: The 35S::BAS1 transgenic plant
1489
超量表达拟南芥油菜素内酯基因 BAS1对烟草维管组织发育的影响
Effect of Overexpression of AtBAS1 Gene Regulated Vascular Development in Nicotiana tabacum L
图 5 BAS1基因对转基因烟草茎维管组织发育的影响
注: A: WT; B: 35S::BASI; C: Plxm5::BASI; A~C:烟草茎中维管组织横切面; D:烟草茎中韧皮部细胞层数; E:烟草茎中韧皮部细
胞平均长度; WT:野生型烟草; 35S::BAS1:转 35S::BAS1基因烟草; pLXM5::BAS1转 pLXM5::BAS1基因烟草; Bar=100 μm
Figure 5 Effects of BAS1 gene on vascular development of transgenic tobacco stem
Note: A: WT; B: 35S::BASI; C: Plxm5::BASI; A~C: Transverse section of the vascular tissue of transgenic plant stem; D: The cell layer
of phloem; E: The mean length of phloem cell; WT: The widetype plant; 35S::BAS1: The 35S::BAS1 transgenic plant; pLXM5::BAS1:
The pLXM5::BAS1 transgenic plant; Bar=100 μm
图 6 BAS1基因对转基因烟草茎中髓细胞发育的影响
注: A~C:烟草茎中髓切片图; D:烟草茎中髓细胞平均长度; WT:野生型烟草; 35S::BAS1:转 35S::BAS1基因烟草; pLXM5::BAS1:
转 pLXM5::BAS1基因烟草; Bar=100 μm
Figure 6 Effects of BAS1 gene on pith cell development of transgenic tobacco stem
Note: A~C: Transverse section of the pith of transgenic plant stem; D: The mean length of pith cell; WT: The wildtype plant; 35S::
BAS1: The 35S::BAS1 transgenic plant; pLXM5::BAS1: The pLXM5::BAS1 transgenic plant; Bar=100 μm
1490
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
2讨论
通过对 BRs突变体的研究，研究者已经克隆了
6个 BRs代谢基因，它们主要是通过羟基化和糖基
化途径发挥代谢功能(李辉等, 2015)。BAS1基因是
从拟南芥(Arabidopsis thaliana)中克隆得到的，该基
因过表达可以显著降低植物体内的 BRs含量。有研
究发现，BRs合成相关的基因发生突变, 植株矮化,
维管组织中木质部减少而韧皮部增加(Choe et al.,
1999)。用特异性 BRs合成抑制剂处理水芹(Lepid-
iumsativum)幼苗，同样导致木质部减少而韧皮部过
量产生(Nagata et al., 2001)。这与通过表达 BAS1基
因降低内源 BRs含量引起维管组织韧皮部增加相一
致。转 35S::BAS1基因烟草和转 pLXM5::BAS1基因
烟草都比野生型烟草韧皮部增多，说明 BAS1基因促
进维管组织韧皮部的发育。转 35S::BAS1基因烟草
的株高要比野生型烟草矮而转 pLXM5::BAS1基因烟
草与野生型烟草株高相差不大，可能是由于 35S启
动子是组成型启动子，pLXM5启动子(Love et al.，2009)
是维管组织特异性启动子，导致 BAS1基因的表达有
组织和强度方面的差异。
植物激素之间相互作用形成复杂的调控网络，
共同调控维管组织的发育。BAS1基因在调控 BRs含
量的同时，对其它激素也产生了一定影响，还需要进
一步研究。
3材料与方法
3.1试验材料
烟草(Nicotiana tabacum L. cv. Xanthi)无菌苗、
农杆菌菌株 LBA4404 和双子叶植物表达载体
pSH737 由本实验室提供；DNA 提取试剂盒购自
TIANGEN BIOTECH公司；Plant RNA Kit购于 OME
GABio-TekInc；Kanamycin、Rifampicin、Timentin、
X-gluc 购于 Sigma 公司；DNA Marker 和 PCR 酶购
于 TaKaRa BIOTECHNOLOGY (DALIAN) CO.；PCR
引物和 Real-time PCR引物由 Invitrogen公司合成。
3.2油菜素内酯基因 BAS1表达载体的构建
用 Bam HⅠ和 KpnⅠ双酶切载体 pSH737 和
BAS1 片段，然后连接转化得到 pSH-35S-BAS1 载
体。用 Hind Ⅲ和 XbaⅠ双酶切载体 pSH737 得到
13.3 kb和 700 bp两条片段，然后回收 13.3 kb大片
段载体；用 Hind Ⅲ和 XbaⅠ双酶切 pLXM5片段，与
回收的大片段载体连接得到 pSH-pLXM5 载体；用
Bam HⅠ和 KpnⅠ双酶切载体 pSH-pLXM5和 BAS1
片段，然后连接得到 pSH-pLXM5-BAS1 载体。
pSH-35S-BAS1载体和 pSH-pLXM5-BAS1载体都含
有 35S启动子驱动的 gus::nptⅡ融合基因作为筛选
标记基因和报告基因。
3.3烟草遗传转化
烟草组培所用培养基配制参照王宇等(2015)。将
含有 pSH-35S-BAS1表达载体和 pSH-pLXM5-BAS1
表达载体的农杆菌在摇床上振荡培养，当菌液 OD600
达到 0.5时停止培养，将菌液离心后，用重悬液重悬
后待用。以烟草无菌苗叶片作为外植体，通过农杆菌
介导的叶盘转化法遗传转化烟草。将烟草无菌苗叶
片切割成 0.5 cm×0.5 cm小叶块，浸没于上述重悬过
的菌液中，秒表计时 8 min，期间不断摇动菌液使其
与叶片充分接触。将叶片用镊子夹到无菌纸上吸干
菌液，接于共培培养基中，在暗培养箱中培养 2 d后，
接于筛选培养基中(kan 50 mg/L, Tim 50 mg/L)培养，
2周继代一次，待抗性芽长到 2 cm左右时，将其切下
转于生根培养基中(kan 50 mg/L, Tim 50mg/L)，待烟草
根较粗壮时进行炼苗并移栽。
3.4抗性烟草植株鉴定
剪取移栽成活后的烟草植株少许嫩叶，进行GUS
组织化学染色，使其浸没在 GUS染液中，20 MPa抽
真空 10 min，之后放到 37℃恒温培养箱中过夜，倒掉
GUS染液后进行酒精脱色，放于体视显微镜下观察
并拍照。根据 DNA提取试剂盒操作指南提取野生型
和 GUS化学组织染色阳性烟草植株的总 DNA；设
计 BAS1基因特异性引物(5-GATAGAGCGGCGGA-
GACAAA-3 , 5-CTTGGTCATGATGGACCGCT-3
产物长度 449 bp, 退火温度 58℃)对植株进行 PCR
鉴定。PCR反应程序为：94℃预变性 4 min、94℃变性
40 s、58℃复性 45 s、72℃延伸 1 min，共 35个循环；
72℃，10 min；4℃保持。将 PCR反应产物在 2%琼脂
糖凝胶中电泳，在凝胶成像仪中观察并拍照。
3.5转基因烟草生长状况观察及株高和茎围测量
待转基因植株生长 100 d后，在野生型烟草、转
35S::BAS1烟草和转 pLXM5::BAS1烟草中，每一基因
型各选取 3株，用米尺测量其株高(cm)，用游标卡尺测
量植株中间部位的茎围(mm)。记录数据并进行分析。
3.6转基因烟草茎横切面石蜡切片
参照李和平(2006,科学出版社, pp.9-39)的方法
1491
制作烟草茎横切面石蜡切片。切取生长 8周的野生
型和转基因烟草茎中部 0.5 cm长的茎段，置于 FAA
固定液(V (70%乙醇):V (乙酸):V (甲醛)=9:1:1)中，抽
真空后固定保存。取固定后的茎段进行脱水、包埋等
步骤后进行常规切片，经番红、固绿染色液染色后进
行显微观察并拍照，统计韧皮部细胞层数及测量韧
皮部、髓细胞大小。
作者贡献
邹冰杰负责整个实验的具体实施及论文撰写；
吕立堂负责植物表达载体设计及构建；通讯作者赵
德刚负责文章整体构思以及实验指导。
致谢
本研究由国家自然科学基金(C160501, C161002)
资助。
参考文献
Aloni R., 1995, The induction of vascular tissues by auxin and
cytokinin, In: Davies P.J. (ed.), Plant Hormones, Springer,
Berlin, Germany, pp.531-546
Choe S., Noguchi T., Fujioka S., Takatsuto S., Tissier C.P., Gre-
gory B.D., Ross A.S., Tanaka A., Yoshida S., Tax F.E.,
Feldmann K.A., 1999, The Arabidopsis dwf7/ste1 mutant is
defective in the Δ7 sterol C-5 desaturation step leading to
brassinosteroid biosynthesis, The Plant Cell, 11(2): 207-221
Dettmer J., Elo A., and Helariutta Y., 2009, Hormone interac-
tions during vascular development, Plant Mol. Biol., 69
(4): 347-360
Du Y.L., Chen Y., Liu C.H., and Yin Z.F., 2014, Molecular regu-
lation mechanism of vascular pattern formation in plant,
Beijing Linye Daxue Xuebao (Journal of Beijing Forestry
University), 36 (3): 142-150 (杜玉梁,陈叶,刘彩虹,尹增
芳, 2014,植物维管组织形态建成的分子调控机制,北京
林业大学学报, 36(3): 142-150)
Eriksson M.E., Israelsson M., Olsson O., and Moritz T., 2000, In-
creased gibberellin biosynthesis in transgenic trees promotes
growth, biomass production and xylem fiber length, Nature
Biotechnology, 18(7): 784-788
Horsch R.B., Fry J.E., Hoffmann N.L., Eichholtz D.A., Rogers S.
G., and Fraley R.T., 1985, A simple and general method for
transferring genes into plants, Science, 227(4691): 1229-1231
Jefferson R.A., Kavanagh T.A., and Bevan M.W., 1987, GUS fu-
sions: beta-glucuronidase as a sensitive and versatile gene
fusion marker in higher plants, EMBO J., 6(13): 3901-3907
Li H., Zuo Q.Y., and Tu S.B., 2015, Advances in brassinosteroid
biosynthesis and metabolism, Zhiwu Shengli Xuebao (Plant
Physiology Journal), 51(11): 1787-1798 (李辉, 左钦月, 涂
升斌, 2015,油菜素内酯生物合成和代谢研究进展,植物
生理学报, 51(11): 1787-1798)
Love J., Bj觟rklund S., Vahala J., Hertzberg M., Kangasj覿rvi J.,
and Sundberg B., 2009, Ethylene is an endogenous stimula-
tor of cell division in the cambial meristem of Populus, Proc.
Natl. Acad. Sci. USA, 106(14): 5984-5989
Matsumoto-Kitano M., Kusumoto T., Tarkowski P., Kinoshi-
ta-Tsujimura K., Václavíková K., Miyawaki K., and Kaki-
moto T., 2008, Cytokinins are central regulators of cam-
bial activity, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105(50):20027-
20031
Mauriat M., Sandberg L.G., and Moritz T., 2011, Proper gib-
berellin localization in vascular tissue is required to control
auxin‐dependent leaf development and bud outgrowth in
hybrid aspen, Plant J., 67(5): 805-816
Nagata N., Asami T., and Yoshida S., 2001, Brassinazole, an in-
hibitor of brassinosteroid biosynthesis, inhibits development
of secondary xylem in cress plants (Lepidium sativum), Plant
Cell Physiol., 42(9): 1006-1011
Neff M.M., Nguyen S.M., Malancharuvil E.J., Fujioka S.,
Noguchi T., Seto H., Tsubuki M., Honda T., Takatsuto S.,
Yoshida S., and Chory J., 1999, BAS1: a gene regulating
brassinosteroid levels and light responsiveness in Arabidop-
sis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA , 96(26): 15316-15323
Nieminen K., Immanen J., Laxell M., Kauppinen L., Tarkowski
P., Dolezal K., Tahtiharju S., Elo A., Decourteix M., Ljung
K., Bhalerao R., Keinonen K., Albert V.A., and Helariutta
Y., 2008, Cytokinin signaling regulates cambial develop-
ment in poplar, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105(50)20032-
20037
Sieburth L.E., 1999, Auxin is required for leaf vein pattern in
Arabidopsis, Plant Physiology, 121(4): 1179-1190
Szekeres M., Németh K., Koncz-Kálmán Z., Mathur J.,
Kauschmann A., Altmann T., Rédei G.P., Nagy F., Schell J.,
and Koncz C., 1996, Brassinosteroids rescue the deficiency
of CYP90, a cytochrome P450, controlling cell elongation
and de-etiolation in Arabidopsis, Cell, 85(2): 171-182
Turk E.M., Fujioka S., Seto H., Shimada Y., Takatsuto S., Yoshi-
da S., Denzel M.A., Torres Q.I., and Neff M.M., 2003,
CYP72B1 inactivates brassinosteroid hormones: an intersec-
tion between photomorphogenesis and plant steroid signal
transduction, Plant Physiol., 133(4): 1643-1653
Wang Y., Dong X., and Zhao D.G., 2005, Molecular cloning and
analysis of EuREF1 involved into rubber biosynthesis in
Eucommia ulmoides olive, Jiyinzuxue Yu Yingyong Sheng-
wuxue (Genomics and Applied Biology), 34 (5): 917-925
(王宇,董旋,赵德刚, 2015,杜仲胶合成相关基因 EuREF1
的克隆与分析,基因组学与应用生物学, 34(5): 917-925)
超量表达拟南芥油菜素内酯基因 BAS1对烟草维管组织发育的影响
Effect of Overexpression of AtBAS1 Gene Regulated Vascular Development in Nicotiana tabacum L 1492