全 文 ：西北农业学报　 2000, 9( 3): 35～ 38
Acta Agricultur ae Bo rea li-occidentalis Sinica
凹唇壁蜂繁殖特性研究
⒇
魏永平 1 ,袁锋 1 ,张雅林 1 ,王亚红 2
( 1.西北农林科技大学昆虫研究所 ,陕西杨陵　 712100; 2.陕西省植保工作总结 ,西安　 710003)
摘　要: 凹唇壁蜂雌蜂卵巢由 6根卵巢管组成 ,卵母细胞总数平均为 55. 9± 4. 46个 ,卵原区在成虫卵期不
再产生卵母细胞。雌蜂实际产卵量受花期长短影响很大 ,雌蜂最大产卵量平均为 29. 8粒。果园释放后 ,雌蜂
营巢率为 14. 75% ～ 65. 57% ,平均为 37. 15%± 16% ;种群逐年增长倍数 ,苹果园为 2. 48,梨园为 2. 24;最大
增长倍数 ,苹果园为 4. 38,梨园为 3. 96。
关键词: 凹唇壁蜂 ; 卵母细胞 ; 繁殖特性 ; 种群增长率
中图分类号: Q954. 4 文献标识码: A　　　文章编号: 1004-1389( 2000) 03-0035-04
The Reproductive Characteristics of Osmia excavata Alfken
WEI Yong-ping , YU AN Feng , ZHANG Ya-lin,W ANG Ya-hong
( 1. Insti tute of En tomology, Northw es t Sci-tech University of Agricul ture and Forest ry, Yangling Shaanxi　 712100;
2. Plant Protection Station of Shaanxi Province, Xi′an　 710003)
Abstract: The ovary o f the female consists of six ova rio les. In f ree diapausing adults, the to tal number
o f oocy tes in an ova ry is v ery stable, the average oocy te number in an ovary is 55. 9± 4. 46. The best
record of the maximum number o f egg s obtained through our experiments w as 29. 8. The rate of nest-
ing females w as 14. 75% ～ 65. 57% , the average rate is 37. 15%± 16% in to tal released females. The
average rate of population increasing was 2. 48 in the apple o rchard, wa s 2. 24 in the pear o rchard. The
maximal rate of population increasing w as 4. 38 in the apple o rchard, was 3. 96 in the pea r o rcha rd.
Key words: Osm ia excavata Alfken; Oocy tes; Reproductive characteristics; The increasing rate of
　　壁蜂属 Osm ia隶属于膜翅目蜜蜂总科切叶蜂科 ,绝大多数是野生独栖种 ,其中不少种类是早春开
花的多种果树的传粉昆虫 [1, 2 ]。早在 50～ 60年代 ,日本、美国等国家就已经开始利用野生壁蜂为果树授
粉 [3～ 5 ]。我国北方常见壁蜂有 5种 ,其中凹唇壁蜂为果树传粉昆虫优势种。我国自 1990年前后在北方果
树生产上推广凹唇壁蜂授粉 ,但由于对其繁殖生物学 ,尤其是对影响雌蜂产卵量的因素缺乏研究 ,蜂种
繁殖成为制约推广的一个重要因素。 鉴于此 ,笔者对凹唇壁蜂的繁殖生物学进行了比较系统的研究 ,并
对其在不同果园中种群增产情况进行了评价。
1　材料与方法
凹唇壁蜂来源于陕西野生自然条件下。将人工巢管于早春 3月中旬前后安置在山区果园中 , 5月中
旬后将诱集到的壁蜂收回 ,翌年 1月人工剖开巢管 ,将凹唇壁蜂的茧挑出 , 4月初 (苹果、梨等果树花期 )
在果园释放 ,自然繁殖至今。
在筑巢前期、中期和末期 ,分别解剖雌蜂 ,观察卵巢结构及卵母细胞数量。 解剖不同类型巢管中的
茧 ,统计巢管内径、长度及同一巢管中成虫的性比。观察不同巢箱营巢雌蜂总数 ,并逐日调查不同果园壁
⒇ 收稿日期: 2000-01-26
作者简介:魏永平 ( 1967— ) ,男 ,陕西周至人 ,讲师 ,硕士 ,主要从事昆虫资源利用方面的研究。 电话: ( 029) 7092405。
蜂营巢日封口数及营巢总数 ,冬季人工剥巢取出越冬茧 ,统计不同果园繁殖总数及增长倍数。
2　结果与分析
表 1　雌蜂卵巢管及卵母细胞数量
Table 1　 The ovary and oocyte number of Osmia excavata
观察个体编号 No.
卵巢管及卵母细胞数 Ovary & oocyte number
1 2 3 4 5 6 ΢ X
1. 9 10 9 10 8 10 56 9. 3
2. 10 10 10 8 10 11 59 9. 8
3. 8 8 10 10 8 9 53 8. 8
4. 9 9 9 8 7 11 53 8. 8
5. 10 9 10 11 10 11 61 10. 2
6. 10 9 12 9 10 10 60 10. 0
7. 7 10 8 8 9 9 51 8. 5
8. 10 10 9 7 8 10 54 9. 0
9. 9 11 7 9 10 8 54 9. 0
10. 10 8 9 8 8 9 52 8. 7
11. 12 10 11 10 11 11 65 10. 8
12. 8 10 9 8 11 9 55 9. 2
　　注:卵母细胞总平均数± SD为 ( 9. 3± 0. 71)个 /卵巢管 , ( 55. 9± 4. 46)个 /卵巢。
　　No te: Th e average oocyte number is 9. 3± 0. 71 per ovariole, 55. 9± 4. 46 per ovary
2. 1　繁殖潜力
在雌蜂筑巢前期、中期和末
期 ,分别解剖雌蜂的生殖系统 ,观
察卵巢结构及卵巢管中卵母细胞
数量及变化情况。 其中筑巢前期
雌蜂卵巢管中卵细胞数见表 1。
解剖观察结果表明 ,雌蜂的
2个卵巢分别由 3根卵巢管组
成 ,共 6根。筑巢前期雌蜂卵巢的
侧输卵管粗而短 ,说明即将产卵。
由表 1可见 ,每根卵巢管中有 7
～ 12个卵母细胞 ,平均 ( 9. 3±
0. 71)个。每个雌蜂卵巢中卵母细
胞总数为 51～ 65个 ,平均为
( 55. 9± 4. 46)个 ,在个体之间存
在较大差异。 这种差异可能是个
体发育不平衡造成的 ,符合一般昆虫发育规律 ,与前田泰生 ( 1982年 )关于角额壁蜂的报道为 55. 7± 1. 2
个没有显著差异。 另外 ,解剖筑巢中期和末期的雌蜂 ,发现卵巢管的卵原区不再增生。 说明雌蜂产卵量
是有限的。
2. 2　性比及影响因子
成虫出茧观察结果表明 ,雌雄性比为 1∶ 2. 26,这种性比在一支巢管中的茧内也是如此。 一支封口
巢管平均产生 5个茧 ,最里边的 1～ 2个通常为雌性 ,外边的 2～ 3个通常为雄性 ,但这种性比并不是一
成不变的 ,而是与巢管的内径、长度以及封口时间有关 ,与内径关系最大。雌雄性比受巢管内径影响很
大 ,当内径 < 6 mm时 ,其中所有茧几乎都是雄性 ,可能与雄性发育需要较小的花粉团有关。 另外 ,长度
< 130 mm时 ,雄性比例会增加。活动后期封口的巢管中 ,雄性比例也相对较高 ,这可能与后期花粉蜜源
少、制做较小的花粉团比较容易有关。
2. 3　雌蜂营巢率
凹唇壁蜂为野生独栖种类 ,自然状态诱集到的原始种群在人工管理条件下 ,经过多年驯化 ,野生习
性仍很强 ,这主要表现在雌蜂营巢率较低 (营巢雌蜂占释放雌蜂的百分率 )。 田间释放后对 20个巢箱的
雌蜂营巢率进行调查 ,结果 ,雌蜂营巢率在 14. 75%～ 65. 57%范围内 ,平均为 37. 15%± 16. 0% ,不同巢
箱间存在极大的差异。
影响雌蜂营巢率的因素主要有:① 自身归巢能力。凹唇壁蜂为独栖种 ,主要活动范围为巢箱周围半
径 60 m,当雌蜂飞行范围超过 60 m以外时 ,其归巢能力下降 ,这可由谢花后雌蜂营巢数明显减少得到
证明。②释放方法。壁蜂越冬茧的释放方法有 2种 ,一种是单茧释放 ,即将茧一个一个塞入巢管口 ,等成
虫出茧后再取出茧壳 ;另一种是集体释放 ,即将多个茧集中放于一个小盒内 (一般采用医用针剂药盒 )。
比较 2种释放方法的雌蜂营巢管数及繁殖倍数 ,发现单茧释放雌蜂营巢率较高 ,而集体释放雌蜂营巢率
存在较大差异。但单茧释放 ,费工且麻烦 ,操作不便 ,大规模利用壁蜂授粉时难以实施 ,生产上更多地使
用集体释放。集体释放只要精细操作 ,每个巢箱放蜂量不宜太多 ,同样可以达到较好效果。③ 巢管类型
及质量。雌蜂营巢对巢管的内径、长度以及管壁厚度均具有较强的选择性 ,内径过细或过粗 ,长度过长或
过短均会造成营巢率降低。另外 ,巢管口的光滑程度对营巢率影响也很大 ,管口粗糙有刺毛 ,雌蜂几乎不
选择。 ④ 花粉蜜源对雌蜂营巢率也有很大影响 ,花粉蜜源缺少或没有时 ,营巢雌蜂为寻找蜜源 ,飞行距
·36· 西　北　农　业　学　报 9卷
离会增大 ,容易迷失方向 ,不能回巢 ,如雌蜂营巢数在花谢后大幅度减少。另外 ,放蜂时间过早 ,筑巢前期
的雌蜂为吸蜜取食常常远离巢箱 ,也容易迷失方向 ,从而造成雌蜂营巢率降低。在果园中适当种植少量
油菜、打籽萝卜 ,或在成虫出茧期 ,在巢箱口插花枝 ,均有利于提高雌蜂营巢率。⑤ 天敌。田间释放壁蜂 ,
如果巢箱附近有蚁巢 ,蚂蚁常钻入巢内取食花粉团 ,从而影响雌蜂营巢 ,造成雌蜂离开巢箱。另外还有尖
腹蜂、蜘蛛、胡蜂等危害 ,也常常造成营巢率降低。除以上因素外 ,田间释放壁蜂时 ,巢箱开口方向是否开
阔 ,对雌蜂营巢率也有很大影响。如果巢箱口被树枝或杂草等遮挡 ,常会导致雌蜂营巢率非常低。
2. 4　雌蜂最大产卵量
雌蜂卵巢中平均约有 56个卵母细胞 ,但它并不能将全部卵产出 ,实际上产卵数远远少于 56个。 对
不同环境的 5个果园雌蜂繁殖数统计结果表明 (表 2) ,雌蜂实际产卵量为 19. 7～ 29. 8粒 ,最大产卵量
为 29. 8粒。蜜源植物多、花期长 ,产卵量较多 ;花期短 ,产卵量少。可见蜜源植物花期对雌蜂实际产卵量
影响较大。花期长可为雌蜂提供足够的营养 ,在成虫活动期内最大限度地满足雌蜂采粉筑巢 ,雌蜂可以
制做更多的花粉团 ,从而产卵量大。缺乏花粉蜜源时 ,雌蜂不能正常地制作花粉团 ,或制做花粉团需要花
费很长时间 ,产卵量相对也就少。雌蜂产卵多少与制做花粉团的多少有关。 花谢后 ,雌蜂营巢常常只采
泥封口 ,而不产卵 ,从而出现大量空的封口巢管。
表 2　不同果园凹唇壁蜂群增长数及雌蜂平均产卵量
Table 2　 The increasing total of population of Osmia excavata and the average eggs of obtained in dif f erent orchard
序号
No.
栽植树种
Variety of t ree
蜂量 (个 )
No. of bee
营巢雌蜂数 (个 )
The n umber of
nes ting females
营巢数 (管 )
No. of nest
满管
Ful l nes t
半管
Half nes t
繁殖总数 (个 )
The p rod uctiv e
number
增殖倍数 (倍 )
Th e creasing
rate of
populat ion
雌蜂平均产卵量 (粒 )
Th e average
eg gs of
obtained
Ⅰ 梨 Pear 300 34 63 24 363 1. 21 19. 7
Ⅱ 苹果 Apple 698 79 310 84 1718 2. 46 21. 8
Ⅲ 苹果、梨
Apple& pear
900 102 494 114 2698 3. 0 26. 5
Ⅳ 苹果、梨、桃
Apple, pear& peach
400 46 246 71 172 3. 43 29. 8
　　注: 营巢雌蜂数 = 放蜂数× [1 / ( 1+ 2. 26) ]× 37. 15%
　　 Note: The number of nes ting females= No. of b ee× [1 / ( 1+ 2. 26) ]× 37. 15%
2. 5　影响种群增长率的因素
明确壁蜂在一年内增加多少 ,对于制定授粉计划 ,完成必要的授粉面积 ,以及为果农提供蜂种等都
很重要。壁蜂成虫生活历期短 ,种群增长主要依赖于雌蜂在整个活动期内筑巢产卵数量。一只雌蜂卵母
细胞的数量平均为 56个 ,比较稳定 ,而实际产卵数远远少于 56个 ,可见 ,影响种群增长的不是遗传因
素 ,而主要是环境等外界因素。 这些环境因素主要包括: 花期长短、花粉蜜源是否充足以及花期天气 ,另
外 ,环境土壤湿度对种群增长也有一定影响。单一品种果树花期一般为 10 d左右 ,苹果园如果有早熟、
晚熟等多个品种 ,花期可长达 20 d,而雌蜂活动历期一般为 30～ 45 d,可见单一品种远不能满足雌蜂在
整个活动期内采粉筑巢的需要。从表 2可以看出 ,只有苹果或梨的果园 ,种群增殖倍数较低 , 2种以上果
树花期多在 20 d以上 ,这样可以相对提供更长时间的花粉蜜源 ,为雌蜂筑巢所用 ,种群增长倍数也相对
较高 ( 2～ 3倍 )。
花期天气好坏 ,对种群增长影响最大。 花期阴天温度低时 ,雌蜂不能正常筑巢或筑巢频率较低。 阴
雨天气 ,除使雌蜂不能出巢活动外 ,还可大大缩短花期 ,对种群增长尤为不利 ,甚至连释放数都不能回收
到。初花前放蜂时 ,在蜂箱附近补充少量蜜源 ,如插花枝 ,可提高雌蜂营巢率。雌蜂营巢有 3～ 4 d的筑巢
前期 ,才能进入营巢期 ,营巢高峰期必须与盛花期相吻合 ,才能最大限度满足授粉需要 ,有利于种群增
长。
2. 6　种群增长率
根据种群雌雄性比 ( 1∶ 2. 26)、雌蜂营巢率 (平均为 37. 15% ,最大营巢率为 65. 57% )和在不同果园
雌蜂平均产卵量 ,就可以估计出在不同果园中的增长倍数 (表 3)。
·37·3期 魏永平等: 凹唇壁蜂繁殖特性研究
表 3　凹唇壁蜂种群年繁殖总数
Table 3　 The reproductive total of population in a year
序号
No.
项目
Item
苹果园
Apple orch ard
平均
Average
最大
Maximum
梨园
Pear o rchard
平均
Averag e
最大
Maxim um
苹果+ 梨
Apple& pear orchard
平均
Average
最大
Maximum
苹果+ 梨+ 桃
Apple , p ear&
peach orch ard
平均
Av erage
最大
Maxim um
1 最初年度 (第 1年 )放养数　 A A A A A A A A
Th e number of release Osmia bee in the f irs t year
2 第 1年营巢雌蜂数　 A· 0. 1139 A· 0. 2011 A· 0. 2011 A· 0. 2011 A· 0. 2011 A· 0. 2011 A· 0. 2011 A· 0. 2011
Th e female number of releas eOsmia bee in th e fi rst year
3 第 1年最大繁殖数　 A· 2. 48 A· 4. 38 A· 2. 24 A· 3. 96 A· 3. 02 A· 5. 33 A· 3. 39 A· 5. 99
Th e maximal number of production in th e fi rst year
4 次年度最大繁殖数　 A· 2. 482 A· 4. 382 A· 2. 242 A· 3. 962 A· 3. 022 A· 5. 332 A· 3. 392 A· 5. 992
Th e maximal number of production in th e second year
5 n年度最大繁殖数　 A· 2. 48n A· 4. 38n A· 2. 24n A· 3. 96n A· 3. 02n A· 5. 33n A· 3. 39n A· 5. 99n
Th e maximal number of production in th e nth year
　　注:营巢雌蜂数 = 放蜂数× [1 /( 1+ 2. 26) ]× 37. 15%
　　 Note: Th e num ber of nest ing females= No. of bee× [1 / ( 1+ 2. 26) ]× 37. 15%
　　由表 3可知 ,在不同果园凹唇壁蜂种群增长是不同的 ,在有苹果、梨、桃 3种果树的果园中种群逐年
增长倍数平均为 3. 39倍 ,最大为 5. 99倍。 在梨园种群增长倍数最低 ,平均为 2. 24倍。
上述计算公式是在巢管类型合适、质量较好 ,天敌危害损失不计的条件下估计出来的 ,如果每年不
能很好地控制巢寄生蜂或旧巢管更新不好 ,不适于利用此公式对种群增长进行估计。
3　讨 论
3. 1　解剖凹唇壁蜂的生殖系统发现 ,雌蜂卵巢由 6根卵巢管组成 ,平均共有卵母细胞 55. 9± 4. 46个。
而实际产卵量平均只有 29. 8,这个统计数据是根据所回收的壁蜂数量计算的。果园花期结束后 ,观察壁
蜂的活动情况 ,发现营巢雌蜂数急剧减少 ,这可能是花期结束后雌蜂为了寻找蜜源 ,常常飞到更远的地
方而迷失方向 ,不能回巢 ,因此雌蜂的实际产卵量还应包括迷失方向而在其它空洞、缝隙所产的卵 ,这些
卵无法统计 ,也不能利用 ,因此可以忽略不计。
3. 2　凹唇壁蜂在果园被释放后 ,能够回巢营巢的雌蜂平均只有 37. 15%± 16% ,影响雌蜂营巢率的主
要因素有 5个。观察不同果园雌蜂营巢率还发现 ,地形复杂的果园 ,如沟壑、山地等 ,存在大量的自然空
洞、缝隙 ,常常会有不少雌蜂在这些自然场所营巢。 因此 ,在地形复杂的果园 ,应在有土坎、梯田壁、果园
中房屋、墙壁等地方设置一些空巢 ,以便回收。
3. 3　昆虫种群的性比除受其遗传特性决定外 ,环境因子往往也很重要。 解剖观察凹唇蜂雌雄性比约为
1∶ 2. 26,巢管粗细、花粉蜜源多少 ,甚至花期阴雨天气均可以影响性比。 试验中将雌蜂正在筑巢的巢管
人为封闭 ,该雌蜂开始在另一个巢管中重新筑巢 ,标记后在冬季解剖 ,发现巢管最里面的茧总是雌性 ,可
见雌蜂筑巢产卵是否产受精卵是可以自行控制的。
参 考 文 献:
[1 ]　吴燕如 .我国北方地区几种为苹果传粉壁蜂鉴别 [ J] .中国养蜂 , 1990, ( 6): 18.
[2 ]　周伟儒 ,王韧 ,魏枢阁 ,等 .介绍两种优良北方果树授粉壁蜂 [ J ].农业科学通讯 , 1992, ( 6): 15.
[3 ]　吴燕如 .授粉蜜蜂研究和开发利用动态 [ J] .中国养蜂 , 1987, ( 1): 2～ 4.
[4 ]　 Steph en W P. Insects as natu ral resources and tools of management [ J ]. Ecol. Soc. Aus t. , 1973. 31～ 44.
[5 ]　 Torch io P F. Use of non-honey bee species as pollinators of crops. Pro. Entomol [ J ]. Soc. Ont . , 1987, 118: 111～ 124.
[6 ]　袁锋 ,魏永平 ,张雅林 ,等 .陕西省壁蜂区系调查与利用研究 [ J ].昆虫分类学报 , 1992, 12( 2): 148～ 151.
[7 ]　魏永平 ,袁锋 ,张雅林 .陕西省果树传粉蜜蜂总科区系调查 [ J ].西北农业学报 , 1998, 7( 5): 14～ 16.
[8 ]　魏枢阁 ,魏守礼 ,周伟儒 ,等 .利用驯化的角额壁蜂提高苹果树座果率及产量 [ J ].中国果树 , 1990, ( 1): 31～ 32.
[9 ]　袁锋 ,魏永平 ,张雅林 ,等 .苹果壁蜂授粉效果研究 [ J ].西北农业学报 , 1992, 1( 3): 93～ 96.
[10 ]　北村泰三 ,前田泰生 .マナコパチ用人工巢の [ J] .长野果树报告 , 1983, ( 1): 21～ 30.
[11 ]　前田泰生 ,北村泰三 .マナコパチの授粉效果と要饲养数 [ J].ミヅべチ科学 , 1981, 2( 2): 65～ 72.
[12 ]　前田泰生 .日本产ツツハナハチの比较生态学的研究 [ J] .东北农业试验场研究报告 , 1978, 57: 1～ 221.
·38· 西　北　农　业　学　报 9卷