全 文 ：福 建 农 学 院 学 报 18 ( 1 ):“ 1一 36198 9
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u ora nl of Fu l i
a nAg riu el tu ral C ol l eg。
水仙品种资源的育种基础研究
1
.多花水仙若千品种类型的细胞学研究
吕柳新 陈晓静 余小玲 陈景泳
(福建农学院园艺 系 )
摘婆 对 7个多花水仙 Na r os iu s, t az e t o L . 品种类型进行了细胞学观察 , 其中有 3 个 二倍 休
和 4 个三倍体 , 染色体基数有 x 二 10 和 、 二 1 两类 . 二倍体类型中 , 有 1个 2 。 二 Z x = 20 的品种 ,
减数分裂行为与育性基本正常 , 另外 2 个品种 Z n = Z x ~ 2 , 终变期有 1个四价体环 , 其育性稍
低 , 但亦能结籽 , 三倍体类型中 , 有 3 个品种是 Z n = 3 x 二 30 的同源三倍体 , 还有 I 个由 2 套 x
二 1 与 1 套 x 二 10 的染色体组构成的 Z n = 32 的同源异源三倍体 . 三倍体的减数分裂行 为 均 不 规
则 , 高度不育 , 不能结籽 . 2 。 二 32 的品种 , 经人工授粉后 , 偶而能结个别种子 , 但中途败育 .
关健词 多花水仙 , 细胞学 , 染色体 , 减数分裂 : 育性
多花水仙 ( N ar ic s 时 t二 et at L . ) 属石蒜科水仙属植物 , 有 白花 、 黄花和花冠白 色副
冠黄色的两色花等 3 种类型 ( 章君瑜 , 1 9 3 4 ) 。 目前存在着种性退化 、 花草 、 花数减少 , 花
色单调以及香气不 浓甚至有异味等问题 , 巫待通过育种手段加 以改良。 但是 , 水仙属植物的
染色体数目和倍性变化复杂 ( T u l l o e h , 1 9叮g ; V i j , 1 9了9 ; ) H o n g , 1 9 8 2 ; Z n 分别 有
1 4
、
2 0
、
2 1
、
2 2
、
2 4
、
2 8
、
3 0
、
3 2
、
3 3
、
3 4等 , 其中包括 了二倍体 、 三倍体和非整倍体 。 除
一些二倍体外等 , 多数类 型存在着不同程度的育性降低 , 有的甚至完全不育这些问题给育种
工作 , 尤其是杂交育种带来很大困难 。 本研究对几个不同花色的品种类型进行 了细胞学观察
和组型分析 ( 另文发表 ) , 以 了解其染 色体数 目 、 倍性以及染色体基数等是否存在差别 , 并对
各品种类型花粉母细胞的减数分裂行为及其育性进行观察 , 以 期为育种工作提供基础资料 。
1 材料与方法
供试品种类型有 7 个 , 按花色不同并参考其它一些植物学性状进行分组编号 , 它们是 :
I 一 l : 花冠与付冠均为纯白色的品种 ;
I 一 2 : 花色同前者 , 但花形 比前者大 ;
I 一 l : 花冠黄色 、 付冠橙黄色的黄花品种 ;
I 一 2 : 花色与 I 一 1 相同 , 但植株形态略有差别 ;
I 一 l : 为漳州本地广为栽培的中国水仙 , 系花冠白色 , 付花冠橙黄色的两色花品种 ;
工一 2 : 为中国水仙的一个突变型 , 其雄蕊瓣化 、 付冠离生 , 形成复瓣花类型 ;
l 一 3 : 花冠白色 , 付冠浅黄色的两色花品种 。
材料由福建农学院漳州分部提供 。
在水仙生长的适宜季节 , 取鳞茎水培 , 促其发根 , 按常规方法 ( 李憋学 , 1 9 8 2 ) 固定材
料和压片 , 观察各品种类型的染色体数目 。 在花粉母细胞进入减数分裂期 , 从鳞茎内部剖取
花苞 , 取下小花立即固定 , 亦用常规压片法观察各品种类型的减数分裂行为。 在开花盛期 ,
198份年 6 月名4日收到.
DOI : 10. 13323 /j . cnki . j . f af u( nat . sci . ) . 1989. 01. 006
32福 建 农 学 院 学 报 8 1卷
采集成熟花粉 , 用染色法和悬滴培养法 , 观察各却: 种类型的 育性 。 l 一 2 品种 因雄 蕊瓣化 ,
未能进行减数分裂观察 。
2 结果和讨论
2
.
1 染色体的数目与倍性
对 7 个品种进行根尖染色体计数 , 经 3 年重复试验 , 每品种观察计数根尖细胞中期分裂
相百个以上 , 并进行染色体的配对编组 ( 将在组型分析一文中讨论 ) 得知 , 其中包括 了 3 个
二倍体和 4 个三倍体 ( 图版 I ) , 染色体基数有 x = 10 :和 x 一 1 二类 ( 表 l ) 。
表 1 7 个多花水仙品种的染色体数目 , 基数和倍性
T a b
。
1 T h e e h r o m o s o m e n u m b e r s
,
b a s i e n u mb
e r s a n
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o i d了 in s e v e n v a r i e t io s o 王 P o l y a 双 t h o u s d a f f o d i l s
品 种 染色体数目 ( Z n ) 染色体基数 ( x ) 倍 性
V a r i e t i e s 伪 r o m o s o m e B a s i e n u m b e r s ( x ) F l o i d了
n u m b e r s ( Z n )
I 一 1 2 2 1 1 二倍体
D沁10 id
I 一 2 2 2 1 1 二 倍体
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I 一 1 2 0 1 0 二倍体
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I 一 2 30 10 同源三倍体
H o严0 l o g o u s
t r i P lo i d
I 一 1 3 0 10 同源三倍体
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I 一 3 , 30 10 同源三 倍体
H o m o l o g o u s
t r i P l
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I 一 3 3 2 10 & 1 同源异源三倍体
A u七o a l l o t r iP l o i d
2 个开白色花的品种 ( I 一 1 和 I 一 2 ) 是 x 一 1 、 Z n 二 2 的二倍体 , 它们含有一对中
着丝粒染色体 ( 图版 I 一 1、 2 ) 这是该二品种的重要特点之一 , 开黄 色 花的二个 品种 ( I 一
1 和 I 一 2 ) , 染色体基数相同为 x 一 10 , 但两者的倍性不同 , I 一 1 为 Z n 一 Z x 一 2 0 的
二倍体 ( 图版 I 一 3 ) , 而 亚一 2 则为 Z n 一 3 x 一 30 的三倍休 ( 图版 I 一 4 ) 。 开两色花 的 3
个品种 ( l 一 1 、 I 一 2 和 工一 3 ) , 其染 色 体 数目和基数存在差异 , 兀一 1 和卜 2 是
Z n = 3 x = 3 0 的同源三倍体 ( 图版 I 一 5 、 6 ) , 而 工一 3 的 2 1 1 = 3 2 ( 图版 I 一 7 ) , 经染
色体的匹 配排列得知 , 它包含了二套 x 一 1 的染色体组和一套 x 一 10 的染色体组 , 可 能 是
从 x 二 1 类型与 x 一 10 的类型杂交后衍生而来的同源异源三倍体 。
2
.
2 花粉母细胞减数分裂行为
不同品种类型的减数分裂行为存在着若干不同表现 。
在 3 个二倍体类型中 , 以开黄色花的 I 一 1 ( Z n 一 20 ) 减数分裂 行为比 较正常 , 终 变
期或中期 J 可以看到规则的同源配对。 但 2个开自色花的 I 一 互和 I 一 2 品 种 ( Z n 二丝 )
1期 吕柳新等 : 水仙品资源的育种基础研究
图版 I多花水仙体细胞染色体
Pa lt e I
.
T五 o s em a tic ehr om o o s也 es in po l了 an tho ts a df fo d王 1 S (Nr a eisu s s t az et t aL.
1
、 白花水仙 I一 r Th ew五 i t ef lo, e r , I 一 1 , 2 肚 = Z x 二 2 2 ; 2 . 白伦水仙 I一 Z T h e w h it e f lo w e r
I 一 2 , Z n , Z x = 2 2 ; 3 、 黄花水仙 l一 I T五e y e l ol w f l o w e r l一 l , Z n = Z x “ 2 0 , 4 、 黄花水仙
I一 2 T h e 了e l l o w f 生。 , e r x一 , , Z n 二 3 x 二 3 0 ; 5 . 两 色花水仙 - 一 1 ( 即中国水仙 ) T h e d o此 l e
一 c o lo u r f l o w e r l 一 1 , i t b e l o n g s t o N a r e i s s u s t a z e t t a , a r . ℃五io e二 5 1 5 . 2 红 = 3 x 二 3 0 ; 6 , 两 色花水仙
( 中国水仙重瓣突变型 ) T h e d o u b l e 一 e o l o t r f l o 二 e r l 一 2 , t h a t 1 5 a p e t a lo d了 m t t a n t 。 f s t a m i n a a n d
c o r o皿 o f N a r c i s s u s t a z e t t a v a r . e h in e n s i s , Z n = 3 x = 3 0 ; 7 、 两 色花水仙 l 一 3 ( 副冠浅黄 ) T h e
d o ub l卜 c o l o u r f l o w e r l 一 3 , it s e o r o 二 a 1 5 119五t 了e l l o w , Z n = 3 x 二 3 2 .
在所有的母细胞中 , 终变期都含有 4 个较大的和 5 个较小的二价体 , 还有一个由长短不 同的
染色体组成的四价体 ( 图版 I 一 1 ) 。 它们后期 I 染色体分离基本正常 , 但亦有少数细胞含
有染色体桥 。 经进一步研究得知 , Z n 一 2 类型 , 可能起 源于某个 Z n 一 20 类型的二对长 染
色体发生相互易位 , 而后增加了一对短小的中着丝粒染色体而形成的 。 由于这对短小的增数
染色体 , 实际上是原始起 源的染色体含着丝粒的那一片段的重复 , 故在终变期时仍能与原始
起源的染色体进行联会 , 从而形成一个四个体 。
在三倍体类型中 , 减数分裂行为复杂 , 与王莲英 等 ( 1 9 8 4 ) 报道过的情 况基本相同 。 它
们中期 1的配对是极不规则的 , 母细胞中含有单价 、 二价以及三价以上的高价体 ( 图版 I 一
3
、
6 )
, 不同母细胞 中各种价体的、分布并无一定规律 。 后期 1 和后期 I 很普遍出现染色 体 落
后 , 也有染色体桥 ( 图版 I 一 4 、 5 、 7 ) 。 落后 染色体数目变化很大 ( 表 2 ) 。
落后染色体有些能单独发育成小核 。 三倍体水仙在减数分裂末期 亚之后 , 除形成四分的
外 , 还能产生一些不 规则的多分体 ( 图版 亚一 8 ) , 这与染色体分配不均等有关外 , 小核的
形 .成亦是重要的原 因之一 。 曾见到多分体最高含有 1 个小抱子 。
减数分裂行为不规则 , 是三倍体类型的共 同特点 。 但不 同品种三组染色体的同源程度不
洞 , 因此 , 亦还存在一些差别 , . 1 一 1 终变期或中期 I 染色体联会配对极为 复 杂 , 高 价 体
忍 4福 建 农 学 院 学 报 1 8卷
图版 丁 多花水仙翰粉母细胞减数分裂
.,七七。任一P b t e 1 . T h e m e i o se s o f p o l le n m o t h e r e e l l s i n p o ly
a n t h o u s d a f f o d i 1s ( 入 a r c l s s u s t a z “土t a
1
、 白花水仙 , 终变期有一个 四价体 ( t 号所示 ) D i众王ne s此 w 认恤 a q u a d r l、 a 、仑朴 t 玉” _ t 、带, “ T i说 i ?-e
_ 白妙业污期 .1 A n a p五a , e _ I ` n -t h e v a r`呼`.es , o f 呻` , e
) 中期 1 M e t a P胜 a s e I i n t h e v a r l时 y o t a o u D比一 c o l o u r
3
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c五ro , o -sp e b r i d g e s : 6 、 两 色花水仙 l 一 3 ( 副冠 浅黄 ) 中期 x M e t a P il a s e l i n t h e v a : i“ t v o f d o u b l e -
c o工o似 r 1 1 0二兮r l 一 3 : 7 . 1一 3 后期 I , 染 色体落后和桥 A n a p h a s e 1 i n l 一 s , s n o w 玉n g c h r o m o s s o e
la g g i ” 9 a n d b j i d g e , 冬、 l 一 3 多分体 F o ly a d o f l 一 3 , 0 . 、 二佑体品种的花粉 p o l l e n s o f t h e d i p l o id ;
1 0 、 三倍体品种的花粉 P o l le n s o f t五e t r i p l o i d .
表 2
T a b
.
2
三倍体水仙减数分裂后期 I 落后染色体的分布状况
D i战 r i b u t i o n o f l a毯g i n g e h r o m o s o m e s i n a 牡 a p h a s e l
品 种 母细胞中落后染色体数 目
N o
. `
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f la g g i牡 9 e h r o m o s o m e , i n m o t h e r e e l l
母细胞落后染 色体平均数
A v e r a g e N o
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一竺坐丽丽一斌黔 3 4 5 6 7 8 _ 9 一竺一一二里望丝竺一一4 2 1 7 2 1 1 1 1 2 3
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6 9 1 3
.
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.
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.
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。
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.
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。
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1 1 7 3 6 3 9 2 5 1 2 1 0 6 1
9
。
8 7 1 0
。
4 0 2 2
。
2 2 2 4
。
0 7 15
。
4 3 7
。
4 0 6
.
1 7 3
.
70 0
。
6 0 4
。
9 4
_
_一一一一 . ~一一多 ; 后期 I 染色体分离时 , 除出现落后 染色体外 , 还常出现染色体桥现象 ( 图版 I 一 3 、 4 、5 ) 。 后期 I 出现这些现象 , 除与多价体分离不规则有关外 , 也可能与某些染色体在进化过
1期 吕柳新等 :水仙品源的育种基础研究
程 中发生结构变异有关 , 有待于进一步研究 。 I 一 3 品种是同源异源异源三倍体 , 它含有二
套 x “ 1 的染色体和 另一套 x 一 10 的与之非同源的染色体组 , 在终变期或中期 I , 由于 x -
1 0的染色体组不能进行同源配对 , 因此 , 有更多的单价体 , 后期 I 也有较多的落 后 染 色 体
( 图版 I 一 6 、 7 , 表 2 ) 。 以 上现象 , 与不同遗传组 型 香蕉三倍体的减数分裂行为十分相
似 ( 吕柳新 等 , 1 9 8 6 ) 。
2
.
3 花粉发育与育性
发育正常的水仙花粉粒为肾状或椭园形 , 具萌发沟和网状结构 ( 图版 I 一 9 ) , 最大直
径平 均为 4 0、 5 0件m 。 观察得知 , 各品种类型的花粉发育状况与育性的高低存在明显差别 。
采集新鲜成熟的花粉 , 经染色后在显微镜下观察染色反应 , 测量花粉粒的大小 , 以 及用
悬滴 法培养新鲜花粉 , 计算花粉萌发率 , 结果列于表 3 。
表 3 多花水仙品种类型的花粉发育与萌发率
T a b
.
3 D
e v e lo p m e 几 t a n d g e r m i n at i o公 o f p o l l e n s i n P o l y a n t h o u s d a 王王o d i l s
品 种 倍 性 花粉的染色反应
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a i n e d r e a e t i o n o f P o l le n s
4
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观察数
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不染色花粉数
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测量花粉数
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.
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花粉粒大小
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花粉横径 平均
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致育率
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( 肠 )
3 6
。
9 7
3 1
。
4 4
1 9
。
4 7
5 1
。
7 8
7 1
。
9 0
5 2
。
6 5
花粉发芽率
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e r e e n t a g e o f g
e r仍 i n a t i o n
变化幅度
V
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r a n g e
(
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4 0一 5 0
4 0一5 0
4 0一 5 5
4 0一 1 0 0
4 8一 9 2
4 0 一 7 5
饱满花粉数
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萌发花粉数
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一 1
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一 2
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一 1
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4 9
。
7 9
4 7
。
9 4
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6迄。 1 8
6 1
。
7 5
5 6
。
1 3
萌发率申
P
e r e e n t ag e
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g e r m i n a t i o n
( 肠 )
6 7
。
9 7
5 7
一 0 1
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。
7 5
4 0
。
5 0
3 1
。
4 0
4 7
。
9 0
4416件目,工nùoné八UU,二人1二,儿五J`
* 花粉发芽率以饱满花粉为基数
P e r e e n t a e o f g e rtn i
n a t i o n w a s b a s e d o n t h e n o烟 a l lv d e v e l o P e d p o l l e n s
从表 3 可以看出 , 在二倍体类型中 , I 一 1 品种的花粉败育率较低 , 萌发率最高 ; I 一
1 和 I 一 2 二个品种与 亚一 l 相比 , 则败育率较高 , 萌发率也较低 ,这可能与该二个品种存在
一个四价体有关 。 三倍体类型的花粉 , 明显表现出败育率高 、 萌发率低 , 花粉粒的平均大小
比二倍体大 , 但变化幅度亦大 , 这些与减数分裂不 规则 、 染色体的分配不 均等 , 小 核 的 发
育、 以及多分体的形成是直接相关的 ,
3 6福 建 农 学 院 学 报 1 8卷
为进一步了解上述品种雌配子的育性是否与雄配子的育性相关 , 曾进行了两年的人工授
粉试验 , 结果表明 , 三个二倍体品种授以 本品种的混合花粉均能结籽 , I 一 1 和 I 一 2 每个葫
果有种子 3 一 6 粒 , I 一 l 每果种子数可达 10 余粒 。 而三倍体品种 , 无论授以本品种或二倍体
品种的花粉均不能结籽 ; I 一 3 品种曾偶然结了个别种子 , 但中途亦败育成为瘪粒 。 _ 这说明水
仙雌雄配子的育性表现基本相同 , 搞清水仙的育性状况 , 可直接为杂交育种工作提供参考 。
参 考 文 献
王莲英 、 秦魁杰、 `李悉学 , 19 84 。 中国水仙花粉母细胞减数分裂和花粉发育的观察。 北京林学院学报 , 19 84 ( 2 ) : 78 一 8 ,
李愁学 , 19 8 2。 植物染色体约常规压片技术 . 朱微主编 , 1 9 8 2 . 植物染色体及染色体技术 , 北京 , 科学出版社 , 4 2一 98
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T u 11
o e
h B
. , 19了9 . o b s e r v a t i o n o n t五e P o : l e n o f S o m e SP e e ie s a n d h y b r i d s o f aN r e i s s u s . H o r t . R e s
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F U N D A M E N T A L S T U D I E S O N B R E E D I N G O F
R E S O U R E C S O F N A R C IS S U S C U L T I V A R S
1
.
A C y t o l
o g i e a l S t u d y o n S o m e V a r i e t i e s o f P o l y a n th o u s
D a f f o d i l s ( N
a r c i s : u s t a 二 e t t a L
·
)
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,
C h e n X i a o j i
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.
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A b s t r a e t T h
e e y t o l o g y o f s e v e n v a r i e t i e s o f p o ly a n t h
o u s d a f f o d a f f o d i l s
w a s o b s e r v e d
.
T h e o b s e r v a t i o n a l r e s u l t s s h o w e d : ( 1 ) A m
o n g s e v e n
v a r i e t i e s
, t h e r e w e r e t h
r e e d i p l o i d s a n d f o u r t r ip l
o i d s ; t h e b a s i e n u m b e r
o f e h r o m o s o m e w a s x = 1 0 o r x = 1 1
.
( 2 ) O
n e o f t h e d i p l o i d v a r i e t i e s w a s
Z n = Z x = 2 0 w i t h n o r m a l b e h a v i o r o f n l e i o s i s a n d f e r t i l i t y ; t h e o t h e r t w o
w e r e Z n = Z x = 2 2 a n d a q u a d r i v a l e n t r i n g w a s f o u n d i n t h e i r d i a k i n e s i s o f
m e i o s i s a n d h a d a l i t t l e l o w e r f e r t i l i t y t h a n t h e f o r m e r
,
b u t t h e y e o u l d
b e a r s o m e s e e d s
.
( 3 ) A m
o n g t h e t r i p l o i d v a r i e t i e s
,
t h r e e o f t h e m w e r e
h o m o l o g o u s w i t h Z n = 3 x = 3 0 a n d o n e a u t o a l l o p l o i d w i t h Z n = Z x = 3 2 e o m
-
p o s e d o f t w o g e n o m e s o f x = 1 1 a n d o n e g e n o m e o f x 二 1 0 . T il e i r b e h a v i o r s
o f m e i o s i s w e r e v e r y i r r e g u l a r a l l d t h e y w e r e h i g h l y s t e r i l e
.
B y a r t i f i e i a l
p o l l i n a t i o n
, t h e v a r i e t y o f Z n = 3 2 e o u l d o e e a s i o n a l l y b e a r a f e w s e e d s
,
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Ke y w o r d s P
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n t h o u s d a f f o d i l s ; e h r o m o s o m e ; m e i o s i s ; f e r t i l i t y