全 文 ：50 黑 龙江畜软科技 1 9 92 , 拿
关于首楷二倍体与四倍体杂交问题
罗新义 (黑龙 江省畜枚研 完所 )
前 宫
首着二倍体 与四倍体之间的杂交育种
国外自 1 9 4 0年就有报导 , 二倍体与四倍体
杂交的方法为首落育种拓宽了基因选择 ,
国外一些研究人员还做了首篇其它倍体间
的杂交 , 都具有一定的学术价值 。 太文就
首着二倍体与四倍体之间杂交的几个主要
问题加以探讨 。
一 、 二倍体与四倍体间的关系
1
、 首蓓二倍体 、 四倍体种群
首落属植物有 60 余种 , 其中一年生 3 4
种 , 多年生 2 种 , 还有 6 个杂种 , 依据其
染色体数 ( n = 7 , n = 8 ) 分为二倍体 、
四倍体和六倍体 。 一年生 主 要 是自花授
粉 , 多年生是异花授粉 , 自花和异花不能
相互杂交 。 多年生种中二倍体 ( Z n 二 Z x
二 1 6 ) 有 1 3种 , 四倍体 ( Z n = 4 x = 3 2 )
究所研制的新塑N P N 配合颗粒料 一 尿 索
精料一 “ 替蛋 白” ,粗蛋 白质含量 4 1一 4 7孙 。
通过饲喂试验 , 证明其安全高效 , 完全可
以代替豆饼喂牛 、 羊 , 同时降低成本 2 。一
3 0肠 , 节粮 1 0一 15 帕 , 添补了我省空白 ,
对解决蛋白质饲料不足开哪了新的途径 ,
应积极推广 。
( 二 ) 有计划生产 g P K一铭型摩 擦
热挤压机 。 该机是专用于生产新型替蛋自
配合颗粒精料 ( N P N ) 的 。 黑龙江省畜枚
研究所收集国内有关资料 , 先用小型机模
拟试验 , 摸索参数 。 又到沪 , 湘等有关厂
家现场考查 , 比较分析 , 最后选用 g P K一
9 8型饲料膨化机为参考主机 , 并按指标及
技术要求改装调试转数 , 孔径 、 孔数 、 配
料水分 , 温度、 压力 、 膨化度等以提高效
有 2 环巾 , 六倍体 ( Z n = 6 x = 4 8 ) 有 2
种 , 有 四个种二倍体兼有四倍体 , 有一个
四倍体兼有六倍休 ( 见表 ) 。
2
、 首着二倍休 、 四倍体的进化
一些学者研 究 认 为 现 在 的二倍体
Z n = Z x = 16 ) 首拾与四 倍 休 ( Z n = 4 x =
3 2 ) 首糟来自一个共同祖先 , 四倍体首楷
是二倍体 自然加倍产生的 , 其形态学和细
胞学的差异出现不 同 的 种 和 同 系群 。
K
.
L e s i n s ( x g 了6 )和 K . L e s i n s . , I . L e s i n s
( 19 7 9 ) 通过对栽培首摺进 化 的 研究认
为 ; 具有黄花 、 螺旋关的二倍体 ( Z n 二
Z X = 1 6M e d i e a g o g l o m e r a t a B a l b
。
首落来源于意大利比部 , 由它产生了二倍
体M . s a t i v a ( M . e o e r u l e a L e s s ) 首
落和 二倍体黄花首借 ( M . f al c a t a )
书, 经过四年反复试验研究 , 最后改装定
型为 g P K一98 型摩擦热挤压机 , 此机摩
擦热 1。 。一 160 ℃ , 压力 5 一 30 大气压 /厘
米 。 , 时效 2 0 一 2 50 千克颗粒料 。
( 三 ) 要有专门厂家生产祠用尿素 ,
满退生产替蛋自颗粒料的需要 。 黑龙江省
畜枚研究所根据各种家畜蛋白质 营 养 需
要 , 研制出奶牛 、 肉牛 、 绵羊 、 奶山羊等
替蛋白颗粒配合精料的配方 , 积极创造生
J忿条件或配合有关生产厂家 , 汀计划地生
产替蛋 白颗粒配合精料 。
随着畜牧业的发展 , 特别是国家菜篮
j二工程 i 一十划提出要 及力发展草食家畜 , 积
极开发刊用非蛋 白氮饲料资源 , 解决蛋白
质 词料不足 , 这对发展节粮型畜牧业有着
暇 `拼意义 。
H e il
n o gj i an gX u m杜 k ej i单原与饲料
多年生首蓓属植 物的染色体数 ( Z n )
种 名 中 名 染色体数 }种 名 中 名 染色体数
e ar st in e s i s
ef e
t a
C e a
d a gh
c, t a n i e a
9 l
o m e r t a
h y b
r i d
a
三g n a t z i i
m a r l n a
P l r o叭 a 已
P al t y
e a r p a
r五o d o P e a
r u P e s t r i s
卡斯廷苗落
钙菌着
达吉斯坦 茵箱
因集首着
杂种曹拾
伊格内首涪
海滨首着
皮罗首楷
宽果苗着
罗多皮茵若
岩首借
::
::
::
::
::
r u t h
e n i e a
s u
f f
r u t i e a s a
d
z h a 、 r a h e t有e a
9 It一t i n o s a
e a n e e ll
a t a
s a x a t i li
s
f a l e a t a
P a p i l l
o s a
P r o s t f a t a
s a t jv a
a r
b
o r t a
花首箱
半灌木首褶
扎氏首箱
粘首藉
方格首翰
石生首清
黄花首褶
乳头首箱
平卧首着
紫花首着
木首稽
, 卜
1 6
1 6
3 2
3 2
4 8
4 8
16
。 3 2
16
。
3 2
16
。
3 2
16
。
3 2
3 2
。
4 8
二倍体 M . 11e二 ic cy al G r os s h首揩可能 体未减数配子造成的染色体加倍 , 产生了
是二倍体M . c oe r ul ae 和二倍体黄花首楷 四倍体 ( Z n = 4 x 一 32 ) M . s a t iv a 首楷
( af cl
a 扭 ) 之间的天然杂种 。 由于二倍 和黄花首营 ( 其产生和进化图示如下 ) 。
其他多年生种 M . s a t i v a ( M . e o e r u l e a ) 一一一 ` M . s a t i a v尸 尸 二倍休 天然加倍 四倍体、 、祖先种一一一* M . g l o m e r a t a 一一` M . h e 二 : i e 丁 e l a一一一 、 M . v a r i a二倍体 二倍体
恤
M
。
f a l c a t a
- -
-一一一一一一一一一一一` M 。 af cl a at二倍体 天然加倍 四倍体
弓}自 Q iu r s , C . F . ( 19 79 ) 关于栽培菌蓓进化的假说
国内乌云飞在研究二 倍 体 ( 2n 一 Z x 切 。
二 16 · ) 扁首豆 P oc oc ik a r ut l , en i ca 二 涪体菌着染色体臂 一长与染色体总长
( L
.
) B抓 5 5的核型 时 , 在根尖细胞中发 度 比较变化不大 , 它的作用在鉴定染色体
现了 3 2个染色体 , 对此推测为 自然加倍发 上是在要的 指 标之 一 。 E r n se t . W .
生的多倍体和染色体异常 , 即正常复制的 S p r a g u s子〔对 M e d i e a g 。 s a t i v a , M .
染色体没有分配到两个子细胞中去 , 而被 f a l e “ t a , M . g a e t u la . 三个首猪二倍体
包围在 一个细胞中 , 从 而 形 成 四 体 细 的体细胞研究中发现三个种都有一对染色
胞 。 体带有髓体 , 除这对染色体 外 , 其余染色
3
、 茵拾二倍体 、 四信体细胞学 体长度都 非 常 相 近 , B ol ot n 和G er e n
多年生匕倍体 、 四倍体首活染色体基 51 1兔 l ds 在 M . s a[ i v a 矛卜中 也 观 察 到 了
数相同 , 着丝点相 似 。 据 K . L se i n s 的统 髓体 。
计 , 二 倍体首偕有 4 2种 , 其中有 5 种染 色 上述三个 一二倍体诌一 蓓的减数分裂是规
体基数 n = 7 , Z n = Z x 二 1 4 . 12 种 n 二 则的 , 其种 间杂种减数分裂也是规则的 。
8
,
,
Z n 一 Z x 二 16 . 。 K a s h a 等制定二倍 M . s a t i v a X M . f a l e a t a 杂种终变 期
体首藉粗线期染色体俭索表 , 比较详尽地 出现八 个规则的二价体 , 其中一个与核仁
揭示二倍体染色休的形态差别 , 据此推断 靠 近 。 R . W . lC e v le a n d和 E . H .
染色体的同源分尖 单位的划分就 史 一为 确 S t a lf or d对 M . f al c at a 黄一龙首蓓的减 数
点龙江畜收抖技 19 9 2一 2
分裂研究中 , 在 4 个植株 59 个细胞中仅观
察到 .0 沂个单价休 。
二倍体中的二价体 , 有展开型有棒状
型
首信四倍体有 7 个种 , 染色 体 丛 数
n = 8
,
Z n 一 Z x 二 3 2 。 B o l t o n 不[ -
G r e e n s h i e ld s对首蓓四倍体的研 究 发 现
四个腿体 。 这也是一些学者认为首楷四倍
体是同源 四倍体的依据之一 。
杨根风等核型分析的结果是 16 对染色
体为中部着丝点 ( M ) , 属对称核型 , 在
’第1 5 、 16 对染色体上有髓体 , 第一对染色
体和第 16 对染色体长度仅差 1 . 1件m , 染色
体间相差不大 。
王丽等人核型分析是 1一 4 对染色休
为近中部着丝点 ( S M ) , 其余 12对为中
部着丝点 ( M ) , 在 第 1 、 2 对染色体上
有髓体 。 染色体长度变化范 围 为 1 . 39 一
2
.
8林m 。
四倍体减数分裂与二倍体减数分裂比
较表现出很大差异 。 四倍体虽然以二价体
占主导地位 , 但四价体 、 二价休和单价体
也常发生 。 多价体数日不多 , 但变化较
大 , A r m s t r o n g报导每细胞中它 的 一平 均
值为 0 . 6 2 个 。 C l e v e l a n d和 S t a n f o r d在
两个四倍体 ( M . s at i v a ) 材料中平均 每
个细胞观察到多价体分 别 为 1 . 62 和 1 . 74
个 , 两株诱变的黄花 一菌楷 ( M . af l c at 。 )
同源四倍体中 , 38 个细胞多价体平均每个
细胞为 0 . 7 4个 。
二 、 二倍体与四倍体的杂交和染色体
配对
G
.
F
.
L e d i n g h a m ( 19 4 0 ) 等 人相
继都作了首蓓二倍体与首借四倍体杂交成
功的报导 , 这些为首楷育种提供了新的途
径 , 也扩大了首楷育种的基因选择 。
二倍体与四倍体杂交可有性相气低 ,
每一千个二倍体与四倍体之 间正反交的杂
种可产生出 5 到 15个杂种后裔 , 似如二倍
体作母本则后裔均为四倍体 ; 四倍体作母
本后裔则为三倍体或四倍体 。 无论那种杂
交 , 大多数胚为三倍体 , 但受精后大部分
在 6 天内败育 , 可能是由 于胚乳发育不良
之 l收 。 当雌性体的染色体数目高时 , 多
数三倍体可以生存 。
四倍休 由二倍体来的未减数 染 色 体
( Z
u配子 ) 的配子与由四倍体来的减数配
子的结合 。 未减数的配子是在减数分裂时
戎后的有丝分裂时 , 不能把分裂产物包裹
在各自的核模中 ,造成再组核产生 。 I w a 。
O i y a m a 和 N a o m i O k d a i ( 29 5 5 ) 用二
倍 体 和 四倍体柑桔 的单胚种子杂交得到
相同的结果 , 并在单胚的二倍体 与二倍体
杂交时得到三倍体种子 , 也认为是由未减
数的配子产生的 。
三 、 杂种鉴定
1
、 细胞学鉴定
在 R 。 W 。 C l e v l a , , d和 E 。 H . S t a
u fo r d ( 19 5 9 ) 的二倍体与四倍体杂交 研
究中 , 以二倍体做母本得到 7 株四倍体杂
种 , 在反交中得到 2 株 四倍体和 1株三倍
体 。 7 个 F : 四倍体杂种减数分裂行为的表
现为多价体平均数极显著的高于亲本四 倍
体其二 ; 倍体亲本中期 I很少有不正常的染
色体行为 , 与诱变的同源四倍体多价体次
数相当 , 统计分析表明差异不显著 。三倍体
杂种中期 I 染色体行为是以三价体形式出
现 , 其发生次数在四倍体杂种多价体次数
范围之内 。 在 四倍体杂种 F : 代自花传粉
后裔的体细胞遗传研究 ( L i o l i t e d g e u e t
i c s t u id se )中 , 五个植株根尖被用于染 色
体记数 , 两个植株有 31 个染色体 , 两个有
3 2个染色体 , 一个有3 3个染色体 。 在 F Z代
植株中 , 染色体没有引起形态上不同 。 显
然非整倍体配子是由F : 四倍体产生的 , 或
存在母本或存在父本 。 所有四倍体植株的
喻期 I 和后期 丑都出现落后染色体 , 后期
工不规则现象比中期 工多 , 未期 工还有染
H e il o昭j i如 ` 知瓜 u k ej i草原与饲抖一一 甲 -~ ~ ~ ~ . ~ ~一一 ~一 ~一一 ~, ` ~ 确. 回叫.
匆卜
色体桥并伴随有断片 。
2
、 杂种的形态鉴定
二倍体与四倍体杂交 , 二倍体 的某些
农 艺性状遗传力没有四倍体高 。 四倍体 、
三倍体杂种的形态与四倍体没有明需的不
同 。 在 F : 代杂种中 , 染色体不同 ( 非整倍
体 ) 也没有引起形态上不同 。 但在 四倍休
杂种中出现有褶叶性 状 。 E . H . S t a n -
f o r d和 C l e v e l a n d对其F : 家系的研 究 表
明 , 四倍 体 亲 本 ( M . S a t i v a ) 无 显
性组合 ( f o f o f o f o ) 基因控制褶 叶 , 二
倍体亲本 ( M . f al c at a ) 是纯合显 性 显
( F
o F o ) 墓 因 , 因 此推测 F ; 杂种有双 显
性组合 ( F o F o f o f o ) 基因不具双减数 。
F
Z代分离希望值应是 35 个正常和 1 个 褶
叶 。 实际观察的 F Z代分离比 率 用 m a t h e r
提供的纠正不同死亡率的期望值后 , 进行
了X “检验 , 希望 比率是可以接受的 。
在紫 一花与黄花的杂交组合中 , 其杂种
后代出现有相当数量的杂色二沱。
四 、 三倍体杂种利用
当 四倍体做母本时 , ,有三倍体产生 ,
在柑桔二倍体与二倍休杂交的研究中 , 也
{
_已现三倍体 。 二倍体的特征是高度 的不孕
性 。 然而 , ,假如用二倍休做 一母本也能产生
后裔 。 三倍体是导至其它多倍性最有效 的
桥梁材料 。 二倍体与二 倍杂交 的后裔包括
二倍体 、 单和双的三体生物以及某些四倍
体 , 三倍体 一与四倍体杂交的后裔则 包括四
倍体 、 五倍体和一系列的非整体 。
A
.
B i : : e k和 E 。 T . B i n g h a m
( 19 7。 ) 研究三倍 体首偕的细胞学和杂交
行为 。 以三倍体为母本 与二倍体 杂交 , 在
对 61 个后裔的染色体检定时发现 : 有钊个
有 16 个 染色体 占6 肠 , 7 个是三体生物 占
12 肠 , 9 个是双三体生物 , 占 15 肠 , 3 个
有 30 个染 色体 , 占 5 肠 。 用三倍体做母本
与四倍休杂交 , 在 2 29 个后裔中 , 78 个有
3 2个染 色体占3 4 拍 , 1同个是非整倍休 占
6 3肠 。 其中 1 09 个后裔的染色体没达 32 个
占4 8肠 , 3 5个后裔染色 体 超 过 32 个 占
15 肠 。 在三倍体与二倍体穿种中 , 产生二
个四倍 沐占 3 肠 , 三倍体 与四倍体杂交产
十了 7个五倍体占 3 肠 , 其四倍休和五倍休
是 钊功能的三倍体配子 末减数产主的 , 他
们还发现 , 三倍体与六倍体杂交后裔常 由
于从三倍休获得 的未减数分裂配子的选择
性功能关系多为六倍体 。 显然三 倍 体 本
身可作为二倍体与四倍体之间有 用 的 桥
梁 。 二倍体还可 以产生一较大范围的非整
倍休和 二体生物 休 , 许可合成五倍休和六
倍休 。
参考文献
1
。
L e d i
n g h a m
.
G
。
F
1一 15 -
一94 0 : G e n e t i e s 。 2 5。
2
。
M e C o y
。
T
。
J
,
E
。
T
`
B i n g h a m
。 立9 88 :
A l f a l f a a n d A l f a lf 已一一 A g r o n o m y
M o n o g r a P h n o
。 2 9
。
P 7 6 1一 7 6 3 .
3
.
L 。 : i n s 一 k 。 1 0 76 : E v o lu t i o n o f C r o P
P l a n t s E d i t e d b y N
.
W
.
S二m m o 幻 s
4
`
L
e s i n s
.
k
, a n
d L
e s i n s
.
I
, 19 7口: A
t x o g
e n e t i e s t u d y
.
T h e H a g u e D r
.
W
.
Ju n k
5
.
Q u i r o s
,
C
.
F
, 一口7 , : o i i g i n o f
a l f a l f a e u l t i v a r s a : r e 、 e a le d b y e lo s e l y
r o
l
a t o d d i P lo i d。
,
F
o r a g e N o t e s
.
2 4
: 一8一 2 4
6
. 乌云飞等 19 郎 : 《 中国草原 》 3 : 够一加
7
.
E
: n e s t
.
W
.
S p
r a g u 。 , l , 5 , : 八g r o n o m y J
6 1
:
4 8 3一 4公2
8
.
B
o 一t o n , J . L , a n d G i c e 比 i e l d s J . E . R ,
x 95 0
.
S
e ie n e e
.
l z Z : 2 76一 2 7 7
9
.
C l e v e l
a n
d
.
R
.
W
, a n d S t
a 一, f o r d
.
E
` 壬I
1DS。 ; A g r o n o m y Js l : 4 8 8一4 9 2
10
.杨根风等 19 86 : 《 中国草原 》 2 : 与8、 6 0 .
1
. 王丽等阳 8 : 《 中国草原 》 2 : 45、 4 7 .
22
.
N玉l a . n R . A , 10 5 1 : S e i . A g r . 3 1 : 12 3一 1 26
13
.
A : m s t r o n g
.
J
.
M
,
1 0 5 4
:
C
a n
.
J
.
B o t
.
3 2 : 5 3 2
一6 4 2
14
.
M e le n n a n
.
H
.
A
, e t a l
.
1 9 a 6 C
a n
.
J
.
G
e o e t
C y t
o l
.
8
:
5 44一 56 5
15
.
B in g h a m
.
E
.
T
,
x o6 8
:
C
公 n . J
.
G
o n e t
.
32 :
53 1一 542 等巧篇 。