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紫茎泽兰对昆虫的化感作用



全 文 :云南大学学报 (自然科学版), 2008 , 30 (S1):143 ~ 147 CN 53-1045/N ISSN 0258-7971
Journal of Yunnan University
紫茎泽兰对昆虫的化感作用
姬艳燕 , 李正跃 , 肖 春 , 叶 敏
(云南农业大学 农业生物多样性控制病虫害教育部重点实验室 , 云南 昆明 650201)
摘要:到目前为止 , 已经从重要外来入侵植物紫茎泽兰中分离出的化学成分多达 100 余种 , 其中有些对昆虫
具有明显的化感作用 ,且作用的昆虫涉及种类多 ,作用方式多样.介绍了紫茎泽兰的杀虫作用和对昆虫忌避及拒
食作用的研究进展 ,为深入探讨其作用机理和新型仿生农药先导化合物的开发 ,提供参考.
关键词:紫茎泽兰;昆虫;化感作用;仿生农药;先导化合物
中图分类号:Q 948  文献标识码:A  文章编号:0258-7971(2008)S1-0143-05
  紫茎泽兰(Eupatouium adenophorum)英文名
Crof ton w eed或 Pamakani ,又名破坏草 ,是一种菊
科泽兰属的多年生草本植物.其特征是:茎紫色 ,直
立 ,高 30 ~ 90 cm ,分枝对生 ,斜上.叶对生 ,具长柄 ,
叶片呈三角状卵形或菱状卵形 ,基出三脉明显 ,侧
脉纤细 ,叶缘有钝齿.多数为头状花序 ,在茎顶排列
呈伞房状或复伞房状 ,花全部为筒状花 ,两性 ,淡紫
色或白色.瘦果 ,长圆柱状 ,略弯 ,黑褐色 ,有棱 ,冠
毛白色.
紫茎泽兰原产美洲的墨西哥至哥斯达黎加一
带 ,早年作为观赏植物被引种欧洲 ,后被引入澳洲
和亚洲.现已广泛分布在世界热带和亚热带的 30
多个国家和地区 , 除原产地中美洲外 , 还有美
国[ 1 , 2] 、澳大利亚[ 3 , 4] 、新西兰[ 5] 、南非[ 6 , 7] 、西班
牙 、印度[ 8] 、菲律宾 、马来西亚 、新加坡 、印度尼西
亚 、巴布亚新几内亚 、泰国[ 9] 、缅甸 、越南 、中国 、尼
泊尔 、巴基斯坦等国家以及太平洋群岛[ 10] .
紫茎泽兰大约于 20世纪 40 年代由中缅边境
传入云南省 ,经过约半个世纪的传播扩散 ,现已在
我国西南地区的云南 、贵州 、四川 、广西 、西藏等省
区广泛分布 ,并仍在以每年大约 60 km 的速度 、随
西南风向东和向北扩散[ 11] .从世界范围来看 ,紫茎
泽兰在北至北纬 37°的西班牙 ,南至南纬 35°的南
非和澳大利亚均发生和有分布.我国长江以南地区
都处在这一纬度范围内 ,而且其它气候因素也较为
适宜.据此推测再过半个世纪 ,紫茎泽兰可能入侵
整个长江以南各省区[ 12] .
紫茎泽兰具有生态适应范围广 、生长速度快 、
繁殖力强 、群居性高 、侵占性和抗逆性强 、大量消耗
土壤肥力等特性 ,能在短时间内大量繁殖 ,形成密
集成丛的单优植物群落 ,造成许多植物生长缓慢 ,
有些物种甚至濒临灭绝 ,以及粮食 、优质牧草等大
面积减产[ 13] .紫茎泽兰作为世界性的恶性杂草 ,它
的危害性 、特别是潜在的危害性 ,一直受到全世界
的关注.紫茎泽兰可侵入农田 、草地 、草原 、经济林
地和森林[ 14] ,并很快形成优势种群 ,这与其可以分
泌克生物质 、抑制其周围的其它植物生长有关[ 15] .
紫茎泽兰对土壤肥力的吸收力强 ,能极大地消耗土
壤养分 ,对土地的破坏十分严重.紫茎泽兰在包括
中国在内的许多国家 ,作为外来入侵物种对畜牧
业 、农业 、林业等造成极大的危害 ,已经成为一种严
重的“生态灾害” .
针对紫茎泽兰这种极具破坏力的外来入侵植
物 ,人们已对其进行了不少研究.现有研究表明 ,紫
茎泽兰对昆虫具有明显的化感作用 ,且作用的昆虫
涉及种类较多 ,作用方式多样.本文将就紫茎泽兰
的杀虫作用和对昆虫的忌避及拒食作用研究进行
论述.
收稿日期:2008-02-18
基金项目:云南省自然科学基金项目(2006C0036M);云南省科技攻关项目(2006SG23)资助.
作者简介:姬艳燕(1981- ),女 ,辽宁人 ,硕士生 ,主要从事农药应用与植物化学生态方面的研究.
通讯作者:叶 敏(1960- ),男 ,云南人 ,教授 ,主要从事农药应用与植物化学生态方面的研究 , E-mail:yeminpc@126.com.
1 紫茎泽兰的杀虫作用
由于泽兰属植物中一些萜类化合物及其精油
对昆虫具有的毒杀 、忌避及拒食活性 ,一直以来受
到国内外研究者的普遍关注.到目前为止 ,已经从
紫茎泽兰植株中分离出 100余种化学成分 ,从紫茎
泽兰根提取物中分离出的化合物有 6个 、茎提取物
中分离出 23个 、叶提取物中分离出 12个 、花提取
物中分离出 12个.另外 ,从紫茎泽兰叶的精油中分
离出的化合物有 78 个 ,从花的精油中分离出 64
个[ 16] .关于紫茎泽兰中化学成分对昆虫的杀虫作
用 ,以对蚜虫的研究较为深入.刘世贵 、王一丁 、张
其红等人对紫茎泽兰中杀蚜虫活性物质 ,进行了较
为系统的研究.张其红[ 17] 等采用系统分离和分步
毒力测定的方法 ,对紫茎泽兰提取物进行了初步分
离纯化并研究了杀蚜活性.通过对紫茎泽兰的正已
烷 、乙酸乙酯 、氯仿 3种萃取物的杀蚜校正平均值
比较 ,发现氯仿萃取物的杀蚜活性最高 ,各稀释浓
度的杀蚜校正平均值均高于其它 2种萃取物 ,在稀
释 1 000倍时 ,达到 95.4%.同时 ,发现氯仿萃取物
的干重是正已烷萃取物的 2倍 ,是乙酸乙酯萃取物
干重的 3倍 ,表明紫茎泽兰的杀蚜活性物质多为低
极性 、亲脂性的物质 ,大多存在于氯仿萃取物中.经
用 TLC 技术将氯仿萃取物进行分离纯化 , TLC 图
谱显示出 10条谱带 ,对各条谱带中物质的毒力测
定结果表明:绿色(R f 值 0.68)谱带和黄色(R f值
0.75)谱带中所含成分的杀蚜活性最强.王一丁[ 18]
等用紫茎泽兰提取物对棉蚜进行了毒力测定 ,研究
结果表明使用紫茎泽兰乙醇总提物在分别稀释
500 , 1 000 ,2 000 ,4 000倍时处理蚜虫 ,蚜虫的平均
校正 死亡率分 别为 90.7%, 81.9%, 72.1%,
56.9%,其毒力回归方程为:y =4.73+1.19 x ,其
LC50为 167.9 mg/L.对紫茎泽兰乙醇总提物用不
同溶剂由低极性到高极性依次萃取 ,将萃取物浓缩
干燥 ,用干燥后的 4种溶剂萃取物对蚜虫进行毒力
测定 ,发现氯仿萃取物的杀蚜活性最高 , 在稀释
500倍时 ,校正死亡率达 82.91% ,其毒力回归方
程为:y= 4.68+0.91 x ,其 LC50为 224.7 mg/L ,
结果也表明紫茎泽兰中含有的杀蚜活性物质多为
低极性 、亲脂性物质 ,且大多存在于氯仿萃取物中.
王一丁等从紫茎泽兰氯仿萃取物中通过毒力跟踪
技术和薄层层析技术分离得到的一种具有杀蚜活
性的物质 ,紫茎泽兰素 A ,其化学名为:3β , 5α-3
-羟基-雄甾-16-内型(16 , 17-b)-1 -甲基
吲哚 ,化学结构式为:
用 0.25 ,0.50 ,1.00 , 2.00 mg/mL 的紫茎泽兰
素A 溶液分别处理棉蚜 , 48 h 后棉蚜的平均校正
死亡率分别为 42.7%, 56.8%,69.4%, 81.3%.紫
茎泽兰素 A对棉蚜的毒力回归方程为:y =4.33
+1.19 x , LC50为 362.8 mg/ L.
Na-K-ATPase 广泛分布于昆虫的各类细胞
质膜上 ,在可兴奋细胞如神经突触质膜上含量尤为
丰富.Na-K-ATPase 的基本功能是催化 ATP 末
端磷酸水解 ,并利用该反应产生的自由能来进行
钠 、钾离子的主动运输 ,从而维持细胞膜内外钠 、钾
离子浓度的相对恒定及渗透压的平衡 ,以保证细胞
的神经传导或物质吸收等重要生理功能的正常进
行[ 19 ,20] .当 Na-K-ATPase 的活性被抑制后 ,细
胞膜内的钠离子就不能被 Na-K -ATPase 运到
细胞膜外 ,导致昆虫细胞处于持续兴奋状态 ,最后
使昆虫死亡.人们发现拟除虫菊酯类杀虫剂的毒理
机制与昆虫 ,如美洲大蠊 、家蝇等的 Na-K -AT-
Pase 有密切关系[ 21 ,22] .王一丁等在 pH 7.4 , 37 ℃
的条件下测定了紫茎泽兰素 A溶液对体外 Na-K
-ATPase 的影响.试验结果表明 ,紫茎泽兰素 A
溶液对体外 Na-K-ATPase 有明显的抑制作用.
Na-K -ATPase 分别经 0.50 , 2.00 mg/mL 的紫
茎泽兰素 A 溶液处理后 ,其比活力分别为 0.39 ,
0.62 nmoL/(mg·min),其活性仅为对照组 Na-K
-ATPase 活性(3.94 nmoL/(mg·min))的 9.90%
和 15.74%.用不同浓度的紫茎泽兰素A 溶液处理
棉蚜(直接浸渍法 , 5 s),分别在处理后 6 ,12 h取棉
蚜测定其体内的 Na-K-ATPase 活性.试验结果
表明 ,棉蚜经紫茎泽兰素 A溶液处理后 ,其体内的
Na-K-ATPase 活性降低 ,并且随着紫茎泽兰素
A 溶液浓度的增加和中毒时间的延长 ,棉蚜体内
Na-K -ATPase 的活性降低幅度更大.棉蚜经
2.00mg/mL 紫茎泽兰素 A 溶液处理 12后 ,其体
内的 Na-K-ATPase 活性仅为对照组棉蚜酶活
144 云南大学学报(自然科学版)                第 30 卷
性的 21.60%.上述试验结果表明 ,紫茎泽兰素 A
对棉蚜 Na-K-ATPase 有明显的抑制作用 ,说明
棉蚜 Na-K-ATPase 很可能是紫茎泽兰提取物
的重要作用靶标 ,对 Na-K-ATPase 的抑制是导
致棉蚜死亡的主要因素之一.
乙酰胆碱酯酶是昆虫体内的一种重要的酶.乙
酰胆碱酯酶水解昆虫体内的重要神经递质乙酰胆
碱 ,使其成为乙酸和胆碱.如果乙酰胆碱酯酶的活
性被抑制 ,乙酰胆碱的积累将导致神经传递被阻
断.有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂对昆虫的毒理作
用 ,就在于它们能有效地抑制昆虫体内乙酰胆碱酯
酶的活性.王一丁等在 pH 8.0 ,37 ℃条件下 ,测定
了不同浓度紫茎泽兰素 A对体外乙酰胆碱酯酶的
影响.实验结果表明:紫茎泽兰素 A 对棉蚜乙酰胆
碱酯酶有一定的抑制作用.随着紫茎泽兰素 A 浓
度的增加(从 0.25 mg/mL 增大至 2.0 mg/mL),棉
蚜乙酰胆碱酯酶的比活力(OD/(mg·min))分别为
0.571 1 , 0.495 5 ,0.427 8 , 0.379 4 ,为对照组酶活
力比(0.632 7)的 90.9%,78.2%, 67.3%,60.0%.
用不同浓度的紫茎泽兰素 A 处理棉蚜(浸液法 , 5
s)后 ,分别在 0 ,2 ,4 ,6 , 8 , 10 , 12 h 取蚜虫测定其体
内乙酰胆碱酯酶活性.实验结果表明 ,棉蚜经紫茎
泽兰素A 处理后 ,会使其体的内乙酰胆碱酯酶活
性降低 ,并且紫茎泽兰素 A 浓度越高 ,中毒时间越
长 ,其体内乙酰胆碱酯酶活性越低 ,蚜虫经 2 mg/
mL 紫茎泽兰素A处理 12 h后 ,其体内乙酰胆碱酯
酶活性仅为对照组蚜虫体内乙酰胆碱酯酶活性的
30.3%.
紫茎泽兰对其他昆虫的杀虫作用也有不少报
道.李云寿[ 23]等用新鲜的紫茎泽兰地上部分与水
共沸制得的精油对玉米象 、米象 、绿豆象和蚕豆象
4种仓储害虫进行了杀虫活性研究 ,毒力测定结果
表明紫茎泽兰提取物对米象 、玉米象 、绿豆象和蚕
豆象成虫 24 h的 LC50分别为 14.65 mg/L , 12.80
mg/L ,25.07 mg/ L和 12.20 mg/L;48 h的 LC50分
别为 l1.79 mg/L , 9.67 mg/L , 13.29 和 9.76 mg/
L ,紫茎泽兰提取物对玉米象和蚕豆象活性最高.
程丽坤[ 24]等在室内用含紫茎泽兰乙醇提取物的人
工饲料喂养棉铃虫初孵幼虫 ,与对照比较各处理棉
铃虫的死亡率显著升高 ,蛹重 、羽化率都显著降低 ,
其中 11 g/kg 浓度效果最明显 ,初孵幼虫的死亡率
3 d后达到 60.0%,羽化率为 78.0%.这表明棉铃
虫初孵幼虫取食含紫茎泽兰的人工饲料后 ,生长发
育受到不利影响.程丽坤等的试验表明 ,紫茎泽兰
对棉铃虫产卵的影响因浓度不同而有所差异.用
0.08 ,0.4 ,2 , 10 g/L 浓度的紫茎泽兰乙醇提取物
处理成虫 , 产卵的平均卵粒数分别为 198.17 ,
230.00 , 272.33和 28.83粒 ,0.08 , 0.4 , 2 g/L 浓度
处理的平均卵粒数高于对照的平均卵粒数(51.67
粒),而 10 g/L 剂量处理的平均卵粒数则低于对照
的平均总卵粒数.Duncan新复极差检验表明 ,实验
各处理达到显著水平 ,说明紫茎泽兰提取物在低浓
度下有吸引棉铃虫产卵作用 ,而高浓度下则有一定
的驱避产卵作用.卵孵化率则与紫茎泽兰提取物的
浓度成负相关 ,0.08 ,0.4 ,2 , 10 g/ L 浓度处理时孵
化 率 分 别 为 93.33%, 78.96%, 68.67% 和
52.71%.巴西 Ceara 大学的 M .R.J.R.Albu-
querque[ 25]等人用 GC-MS 分析泽兰叶油和根油
的挥发性成分 ,共检出 12个化合物.其中 β -石竹
烯 、α-蓓草烯 、双环大根香叶烯 、2 ,2-二甲基-6
-乙烯基-苯并二氢吡喃-4-酮及 2-异戊烯酰
基-4-乙烯基苯酚是最重要的化合物.精油和被
分离出的化合物对埃及伊蚊幼虫的杀灭作用进行
的试验表明 ,得自泽兰根的精油和 2 ,2-二甲基-
6-乙烯基-苯并二氢吡喃-4-酮是天然酸杀蚊
幼虫剂.
2 紫茎泽兰的昆虫忌避和拒食作用
紫茎泽兰除了具有杀虫作用之外 ,对某些昆虫
还有明显的忌避和拒食作用.程丽坤[ 26] 等应用
“Y”型嗅觉仪 ,对经紫茎泽兰精油和乙醇提取物处
理的美洲大蠊和米蛾进行了生物测定.试验结果表
明 ,随着紫茎泽兰提物浓度的提高 ,对美洲大蠊的
平均忌避活性增高 , 50 g/L 剂量忌避活性较高为
54.83%,而用相当于 10 g/ L 乙醇提取物中含量的
精油剂量 0.028 g/ L 平均忌避活性 则达到
78.28%.Duncan s 新复极差检验表明 ,在试验剂
量下 ,精油对美洲大蠊忌避活性显著高于乙醇提取
物各剂量.低浓度条件下 ,随着浓度的提高 ,紫茎泽
兰乙醇提取物对米蛾幼虫的忌避活性增高 ,24 h后
10 g/kg 剂量的忌避活性最高可达到 83.17% ,并
且忌避活力可持续作用 10 d以上.Duncan s新复
极差检验表明 ,在 10 g/kg 剂量下 ,紫茎泽兰粗提
物对米蛾忌避活性显著高于其它各粗提物剂量.其
中2.8 g/kg 精油(与 l0 kg 粗提物中精油含量相
当)剂量对米蛾幼虫有引诱作用 ,平均引诱活性达
145第 S1期              姬艳燕等:紫茎泽兰对昆虫的化感作用
到 76.06% .在试验所处理的不同时间 ,紫茎泽兰
提取物对米蛾忌避效果没有显著差异.试验结果表
明 ,对于美洲大蠊使用精油的忌避效果要好于使用
含有精油的乙醇提取物 ,这可能是由于乙醇提取物
中的其它物质气味的干扰了活性物质的作用降低
了其忌避效果.而在 0.1 g/L 剂量下紫茎泽兰乙醇
提取物对美洲大蠊的忌避活性为 26.6% ,高于 1
g/L 剂量的避活性为 9.7%,可能是由于 0.1 g/ L
是美洲大蠊在低剂量下较为敏感的浓度 ,而再低于
此剂量活性物质含量太低 ,其活性则又开始降低 ,
是否由于紫茎泽兰对美洲大蠊的忌避活力规律有
着特殊性 ,还有待于进一步研究证实.适宜浓度的
紫茎泽兰乙醇提取物对米蛾幼虫也有较好的忌避
效果 ,但高剂量时忌避活性反而下降 ,这可能是由
于高浓度的提取物中其它无效成分的干扰作用增
加 ,导致有效忌避物质的活性降低 ,使米蛾辨别忌
避气味的能力也降低.
紫茎泽兰提取物对菜粉蝶有明显的拒食活性.
周天雄[ 27]等测定了紫茎泽兰花和茎叶的石油醚提
取物对小菜粉蝶的拒食活性 ,实验结果表明紫茎泽
兰的 2种提取物对小菜粉蝶(pieris rapae L.)幼虫
都具有拒食活性.其中 ,以从花序的石油醚提取物
中分离得到的倍半萜化合物 2-acetoxy-3 , 4 , 6 ,
11-tetra-hydrocadinen-7-ene 活性最强 ,无论
是选择拒食作用或完全拒食作用 ,其拒食中浓度在
1 000 mg/ L 左右.
3 展 望
紫茎泽兰特点在于生物产量极大 、繁殖速度极
快 、传播潜在范围及广 、对生态的破坏及为严重.面
对紫茎泽兰日益严重的危害 ,仅靠人工防治 、机械
防治 、生物防治 、化学防治等方法进行被动防除 ,很
难从根本上解决问题.从辨正的角度来讲 ,事物的
负面影响在特定条件下通过积极的转化 ,可以成为
正面效应.随着对紫茎泽兰生物学特性 、化学成分 、
生物活性研究的深入 ,人们对紫茎泽兰有了新的认
识.从目前对紫茎泽兰昆虫化感作用的研究结果来
看 ,有望从紫茎泽兰中发现更多的昆虫化感物质 ,
并对其进行利用 ,最终将紫茎泽兰这种导致“生态
灾难”的外来入侵恶性杂草 ,转化成制造生物农药
的原料 ,做到防治与利用相结合 ,从根本上解决紫
茎泽兰的防除问题.此举将通过保护农业环境和生
态安全 、发展农牧业生产 ,产生巨大的社会效益 、经
济效益和环境效益.
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Allelopathic activity of Eupatouium adenophorum against insects
JI Yan-yan , LI Zheng-yue , XIAO Chun , YE Min
(Key Labora tory for Ag ricultural by Biodiversity and Pest Management of China Education M inistry , Yunnan Agriculture U-
niversity , Kunming 650201 , China)
Abstract:More than 100 chemical compositions have been isolated from the invasion weed species Eupa-
torium adenophorum Spreng.Some of the compositions have obvious allelopathic activi ty ag ainst insects.The
research advances of anti-insect bioactivities of Eupatorium adenophorum were reviewed.It w ill be useful
to research the mechanism of anti-insect bioactivities of Eupatorium adenophorum and develop pilot chemical
compounds f rom Eupatorium adenophorum fo r new bionic pesticide.
Key words:Eupatouium adenophorum ;insect;allelopathic activity;bionic pesticide;pilo t chemical
compound
147第 S1期              姬艳燕等:紫茎泽兰对昆虫的化感作用