全 文 ：长白山西南坡山楂海棠访花昆虫
多样性及其行为研究
冯立超1， 孟庆繁2， 高文韬2
（1.吉林农业科技学院， 吉林 吉林 132101； 2.北华大学林学院， 吉林 吉林 132103）
摘 要：2009—2010 年对长白山山楂海棠访花昆虫的访花频次、访花时间、访花行为及其多样性进行的初
步研究显示：长白山山楂海棠访花昆虫共 6目 19科 33属 46种，主要来自鞘翅目、膜翅目、双翅目和鳞翅目；各
访花昆虫单日访花频率存在一定规律，其中膜翅目访花活动集中在上午，双翅目、鳞翅目和鞘翅目访花活动持
续时间长，其访花活动存在互补性；膜翅目访花频率明显高于双翅目、鳞翅目和鞘翅目，其中膜翅目到访频率
较高并且体躯携带花粉较多；不同类访花昆虫滞留时间差异较大，鳞翅目停留时间较长，鞘翅目停留时间较
短；多样性指数分析表明，山楂海棠的访花昆虫群落多样性为中上水平；一天之中访花昆虫数目随温度的增加
呈先增加后减小规律，随大气湿度的增加呈递减规律，而后有回升趋势；回归分析发现，访花昆虫数目在温度
和湿度等气候影响下，其分布大致符合正态分布。
关键词：长白山； 山楂海棠； 访花昆虫； 多样性； 访花行为
中图分类号：Q968 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2015）03-0147-06
Diversity and behavior of flower visitors insects of Malus
komarovii in the southwest slop of Changbai Mountain
FENG Li-chao1, MENG Qing-fan2, GAO Wen-tao2
（1. Jilin Agricultural Science and Technology College，Jilin 132101，China；
2. Forestry College of Beihua University，Jilin 132103, China）
Abstract: We investigated the visiting frequency, visiting duration, behavior and diversity about flower visitors
insects of Malus komarovii in the southwest slop of Changbai Mountain from 2009 to 2010. The results showed that
there were 46 species of pollinators, which belonged to 6 orders, 19 families, 33 genera, and Diptera, Lepidoptera,
Coleoptera and Hymenoptera were major visitors. There was a certain rule for each insect to daily visit flowers.
Hymenoptera visiting activity was mainly in the forenoon, while Coleoptera, Diptera and Lepidoptera visiting activity
lasted longer, and their visiting activity existed complementary effect, and Hymenoptera visited frequently and carried
more pollen. We also noted that Coleoptera stayed a short time on the flowers and Lepidoptera stayed longest on the
flowers. The diversity indexes demonstrated that community diversity was in the upper level. The population of flower
visitors insects first increased and then decreased with temperature increasing, while decreased with air humidity
increasing which had a upward trend in a day. Regression analysis indicated that the number of insects conformed to
normal distribution under the influence of temperature and humidity.
Key words: Changbai Mountain; Malus komarovii; flower visitors insects; diversity; visiting behavior
长白山是欧亚大陆东岸的最高山， 其特殊的 地理位置、 气候及火山地貌而蕴藏着丰富的生物
资源，是不可多得的自然遗产和生物遗传基因库，
具有极其重要的研究价值 [1-3]。 昆虫作为自然界中
重要的传粉者， 是与植物建立联系最为广泛频繁
的一类生物，在植物繁衍中扮演着重要的角色 [4-5]。
访花昆虫是在显花植物中活动较为频繁的种类，
在自然生态系统和农业生态系统中占有重要地
收稿日期：2014-09-24
基金项目：国家自然科学基金（30970475）
作者简介 ：冯立超 （1985-），男 ，硕士 ，助教 ，E-mail：
fenglichao1985@163.com
通讯作者 ：孟庆繁 （1965-），男 ，博士 ，教授 ，E-mail：
qingfanmeng@sina.com
广东农业科学 2015 年第 3期 147
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2015.03.004
表 1 山楂海棠访花昆虫种类群组成
访花昆虫
膜翅目
双翅目
鞘翅目
鳞翅目
半翅目
蜻蜓目
合计
科数
8
5
10
4
1
1
29
属数
9
8
10
4
1
1
33
种数
10
13
14
7
1
1
46
位，它不仅是维持野生花多样性的基础，同时对其
他依赖花资源的物种（如草食动物）具有间接的影
响 [6-8]。 山楂海棠是长白山西南坡珍贵的抗寒濒危
植物资源，由于历史上长白山区的乱砍滥伐、动物
啃食及人类干扰等因素， 使珍稀植物山楂海棠生
存环境越来越恶劣， 其个体及分布密度正呈现减
少或者衰亡趋势 [1-3,9-11]。 目前对于长白山地区的研
究大多集中于垂直带的植物群落 [9-10,12-15]，而对于
山楂海棠访花昆虫的研究仍尚属空白， 鉴于长白
山自然保护区本身的研究价值和访花昆虫研究的
不均衡性 [12-17]，我们连续 2 年研究了长白山西南坡
山楂海棠访花昆虫访花行为、多样性及时空动态，
不仅丰富了长白山地区的物种多样性数据资源，
而且为珍惜植物资源的保护和访花昆虫多样性及
其生存对策提供理论依据， 以期揭示长白山地区
植物资源和访花昆虫之间的协同进化及长期依存
的关系。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
长白山位于吉林省东南部， 地理位置 41°58′~
42°6′ N、127°56′~128°06′ E。 年平均气温为 2.8~
7.3℃，1 月最冷，6~9 月为山楂海棠盛花期， 年平均
降水量为 750~1 340 m，6~9 月降水占全年降水量
的 60%~70%，全年日照为 2 200~2 400 h，无霜期一
般为 100 d 左右，年 8 级以上大风日数 269 d，年平
均风速为 11.7 m/s，山顶雾日 265 d。 该区气候受季
风影响，属温带大陆性山地气候，近地层湿度大，水
汽凝结物丰富，为植物生长发育创造了有利的水分
条件[1-3,10,12-16]。
1.2 野外调查
2009—2010 年 5 月中下旬至 6 月中上旬野外
调查，采用线路调查为主，样地调查相结合方式同
时进行，在天气晴朗情况下目光搜索、扫网采集、拍
照和摄像等方式记录访花昆虫种类、数量、访花行
为及日活动规律，在山楂海棠访花昆虫活动频繁的
时间段 8:00~17:00 用捕虫网捕捉，记录不同时间段
的大气温度、湿度和正在花上活动昆虫的种类和数
量；用捕虫网捕捉到访的昆虫并且记录到访时间和
名称，秒表记录规定时间内昆虫到访显花植物蜜腺
位置次数、到访间隔时间和停留时间，将采集到的
昆虫放在离心管中保存并计数，带回实验室后整理
鉴定，以便统计分析。
1.3 数据测定与计算
根据访花昆虫调查数据，计算其重要值各特征
指数， 选用 Simpson优势度指数和 Margalef 丰富度
指数进行计算。
Margalef 丰富度指数 D=（S-1）/lnN
Simpson 优势度集中性指数（D）：D=1-∑（Pi）2
式中，S 为物种数，N 为个体总数， Pi 为 i 类群个体
数占总个体数的比例。
将山楂海棠花粉进行电镜扫描，并对昆虫体壁
携带花粉扫描电镜观察，根据计算单个花粉大小及
表面积（S1），及花粉平铺后所占面积（S2）估算携带
花粉量 n=S2/S1。
利用 Excel 2003进行数据统计、SPSS 18.0 进行
单因素方差分析（One-way ANOVA）、LSD多重比较
法检验差异显著性、Origin 7.5作图。
2 结果与分析
2.1 长白山山楂海棠访花昆虫种类
本次调查长白山山楂海棠访花昆虫种类相对
较少，分别隶属于 6 目、19 科、33 属、46 种（表 1）。
其中，鞘翅目、膜翅目、双翅目和鳞翅目为主要访花
昆虫类群，他们之和占总物种数的 95.65%；半翅目
和蜻蜓目处于同一级别，占总物种数比例较低。 从
科水平上分析：膜翅目占总科数的 27.59%，其次是
双翅目、占 17.24%，鞘翅目和鳞翅目分别占 34.48%
和 13.79%；从属水平上分析：鞘翅目>膜翅目>双翅
目>鳞翅目 ， 分别占总属数的 30.30% 、27.27% 、
24.24%和 12.12%；从种水平上分析：鞘翅目>双翅
目>膜翅目 >鳞翅目 ， 分别占总种数的 30.43%、
28.26%、21.74%和 15.22%。 鞘翅目昆虫所占种类比
例最高，膜翅目和双翅目相当，这与山楂海棠物候
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表 2 长白山山楂海棠访花昆虫访花行为调查
访花昆虫
膜翅目
双翅目
鞘翅目
鳞翅目
半翅目
蜻蜓目
携带花粉总量
（个/m2）
135~456
109~325
98~298
121~312
42~156
13~45
平均携带花粉总量
（个/m2）
345±21a
314±18ab
245±16b
187±24c
74±8cd
27±4d
访花频率
（朵/min）
8.23~24.15
7.56~21.74
6.47~19.45
4.21~15.42
3.45~12.41
1.45~5.49
平均访花频率
（朵/min）
16.23±3.45a
14.54±2.17ab
15.18±2.85a
11.37±3.49b
8.25±2.17c
3.24±1.03d
滞留时间
（s）
1~39
2~46
1~84
1~97
1~26
1~42
平均滞留时间
（s）
3.45±1.05e
11.37±2.46d
15.24±3.12c
26.37±3.98a
15.65±2.78c
21.35±2.78b
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，表 3 同。
彩带蜂属
(Nomia sp. )
橡黑花天牛
(Brachyta interrogationis)
滑胸泥蜂属
(Brachyta interrogationis)
黑角伞花天牛
（Corymbia succedanea）
黄颜食蚜蝇
（Syrphus ribeii）
苹毛丽金龟
（Proagopertha lucidula）
切叶蜂属
（Megachile sp.）
管蚜蝇属
（Eristalis sp.）
图 1 访花昆虫体壁携带山楂海棠花粉形态
期及不同访花昆虫物候期重叠程度有关。 通过对山
楂海棠访花昆虫多样性分析，Simpsons Reciprocal
指数 DR 为 16.054， 达到最大值 25 的 64.21% ，
Margalef指数为 3.996，表明访花昆虫群落多样性程
度处于中上水平。
山楂海棠主要依赖于访花昆虫为其授粉 ，而
访花昆虫活动范围较大具有不确定性， 可能有未
捕捉到访花昆虫种。 为补充访花昆虫类群种类及
更为精确调查山楂海棠上传粉昆虫物种数， 对周
围 1 km 显花植物上的传粉昆虫体壁花粉进行扫
描电镜观察（图 1），发现橡黑花天牛、黑角伞花天
牛 、苹毛丽金龟 、切叶蜂属 、彩带蜂属 、滑胸泥蜂
属、管蚜蝇属、黄颜食蚜蝇 8 种昆虫体躯携带山楂
海棠花粉颗粒， 表明此类群昆虫山楂海棠间接传
粉昆虫。
2.2 长白山山楂海棠访花昆虫访花行为调查
通过对昆虫体壁表面进行电镜扫描观察发现
（表 2），双翅目、鳞翅目、鞘翅目和膜翅目体壁携带
花粉量最高，其中膜翅目为 345 个/m2，其次为双翅
目 314个/m2、鞘翅目 245个/m2和鳞翅目 187 个/m2，
携带花粉主要分布在头部、胸部及胸足上，半翅目
和蜻蜓目携带花粉量较低， 平均在 27~74 个/m2之
间； 平均访花频率基本与携带花粉量变化规律一
致，双翅目、鳞翅目、鞘翅目和膜翅目平均访花频率
显著高于半翅目、直翅目、蜻蜓目，基本表现为膜翅
目>鞘翅目>双翅目>鳞翅目>半翅目>蜻蜓目， 其中
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11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
访
花
频
率
（朵
/m
in
）
膜翅目
双翅目
鞘翅目
鳞翅目
8~
9
9~
10
10
~1
1
11
~1
2
12
~1
3
13
~1
4
14
~1
5
15
~1
6
16
~1
7
一天时间段（h）
图 2 长白山山楂海棠访花昆虫访花频率日变化规律
40
30
20
10
5
0访
花
昆
虫
数
目
（个
/m
in
）
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
温度（℃）
30 40 50 60 70 80
相对湿度（%）
40
30
20
10
5
0访
花
昆
虫
数
目
（个
/m
in
）
图 3 温度、相对湿度与长白山山楂海棠访花昆虫数目的关系
半翅目和蜻蜓目平均访花频率较低，均显著低于其
他访花昆虫；鳞翅目平均滞留时间为 26.37 s，显著
高于其他访花昆虫，膜翅目平均滞留时间最低（3.45
s），显著低于其他访花昆虫，平均滞留时间长短依次
表现为鳞翅目>蜻蜓目>半翅目>鞘翅目>双翅目>膜
翅目。
2.3 长白山山楂海棠昆虫访花频率日变化规律
访花频率是指单位时间内昆虫访问单个花朵
或一个花序的次数。 本研究得出山楂海棠主要访花
昆虫为双翅目、鳞翅目、鞘翅目和膜翅目，各访花昆
虫在一天之中不同时段访花频率各不一致，其活动
与温度和光线的强弱有直接关系（图 2）。 膜翅目访
花时间主要集中在上午 8:00~12:00，双翅目、鳞翅目
和鞘翅目一天之中有 2 次访花高峰，第一高峰在上
午 9:00~11:00 左右，第二高峰在下午 14:00~16:
00 左右， 而中午时段 12：00~14:00 访花频率不高，
主要是由于昆虫的访花活动一般情况下需要一定
的光照，中午温度较高、光照较强，访花昆虫活动较
少是为了避开高温时间段。
2.4 环境因素对长白山山楂海棠访花昆虫活动的
影响
温度和湿度等气候因素对访花昆虫的活动能
力有明显影响，将访花昆虫数目与对应的温度和湿
度作出变化趋势图（图 3），访花昆虫数目与对应的
温度和湿度通过高斯曲线拟合来描述。 访花昆虫数
目在温度和湿度等气候影响下，其分布大致符合正
态分布。 由图 3 可知，一天之中访花昆虫数目随温
度增加先增加后减小，当温度在 22~24℃之间时，访
花昆虫数目达到最高，24℃以上，访花昆虫数目则出
明显现下降趋势且昆虫在随后无到访现象，是因为
山楂海棠开花季节已过；随大气湿度的增加访花昆
虫数目呈递减规律，大气湿度在 60%~70%之间时，
访花昆虫数目达到最低，这是受降雨因素等影响使
空气湿度增加所致。
3 结论与讨论
3.1 长白山山楂海棠访花昆虫访花行为分析
本研究中山楂海棠到访昆虫种中较其他显花
植物少，这与长白山地区每年 5~6 月日平均温度较
低（16℃左右）有关[12-16]。 许多昆虫越冬成虫，或新羽
化的成虫尚未出现，因此山楂海棠开放期间造成了
植物种与昆虫种出现物候不重叠，一些活动较早的
膜翅目、双翅目及鞘翅目昆虫种类成了其主要的到
访者，这使得其他昆虫不能与之发生联系[12-16]。 图 1中
我们发现，到访的访花昆虫中均有在其他显花植物
上发生到访行为，表明此类群昆虫为非专一到访物
种。
由表 1 可知，不同种类访花昆虫的形态特征、
150
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访花目的及访花行为不同， 它们在植物传粉中发
挥的作用有很大差异。其中，山楂海棠的主要传粉
昆虫是双翅目、鳞翅目、鞘翅目和膜翅目，他们之
和占到总物种数的 95.65%。 山楂海棠总状花序能
产生大量的花粉为访花昆虫提供丰富的食物，从
而补偿了传粉昆虫访花时付出的能量消耗 [9-10]。 由
表 2 可知，膜翅目携带花粉量和访花频率高，是山
楂海棠高效率的传粉昆虫， 主要是由于膜翅目种
类数量高、携带携粉量大，体躯表面长绒毛、刺等
更容易使花粉粘附和携带，并且主要取食花粉、花
药、花丝等花的组织，其体躯携带花粉较多，由于
膜翅目活动较为频繁，其留在花瓣上时间较短；双
翅目、鳞翅目和鞘翅目昆虫到访主要吸食花蜜，蜜
腺在花柱基部，相对花粉在花上部，取食花蜜过程
中接触花粉便较多，也是山楂海棠有效的传粉者，
他们大部分以虹吸式口器吸食花蜜， 其在花器上
的停留时间较长，有的甚至达到 1 min 之久；半翅
目、长翅目、蜻蜓目、同翅目和直翅目到访频率较
低，由于其吸食花蜜方式特殊，仅头部及足区域携
带较少花粉颗粒， 因而并不是山楂海棠的有效传
粉者。
访花昆虫体壁所携带花粉量的多少是传粉效
率的直接因素[9-10,12-16]。有研究报道，花蜜分泌与访花
昆虫之间已形成了时间上的协同关系，访花高峰总
是与花朵分泌花蜜的日期及时间密切对应 [20-21]。 类
似的协同关系在其他物种的研究中也有报道，但花
蜜中到底是哪些成分起着限定访花者种类与多样
性的作用等还需深入研究。
3.2 长白山山楂海棠昆虫访花频率日变化规律分
析
本研究结果表明，山楂海棠访花昆虫访花时间
主要在 8: 00~17: 00（图 1），膜翅目访花时间主要集
中在上午 8: 00~12: 00，双翅目、鳞翅目和鞘翅目一
天有 2 次访花高峰， 第一高峰在上午 9: 00~11: 00
左右，第二高峰在下午 14: 00~16: 00 左右，而中午
时段 12:00~14:00访花频率不高。 8: 00 之前气温较
低，露水较大，极少观察到昆虫活动，也难于观察到
山楂海棠花上有访花昆虫；9: 00~9: 30 之后， 温度
渐升，露水渐退，花序上访花昆虫数量逐渐增加；16:
00之后，温度明显下降，访花昆虫数量迅速减少，访
花昆虫数量随温度的增加呈先增加后降低趋势。 在
12: 00~13: 00 达到高峰期后访花频率有所回落，而
后又慢慢回升，随着时间的推移再缓慢下降。 主要
是由于昆虫的访花活动需要一定的光照，中午温度
较高、光照较强，访花昆虫活动较少是为了避开高
温时间段， 还有可能是由于这些时间段内环境温
度、昆虫的生理状态、花粉散布量及花蜜的分泌量
等综合因素影响之故[12-15,22-24]。
3.3 环境因素对长白山山楂海棠访花昆虫活动的
影响
本研究发现，温度和湿度等气候因素对访花昆
虫的活动有显著影响。 长白山具有丰富的访花昆
虫种类，经过长期的协同进化，访花昆虫与显花植
物之间形成了一种互利关系 [10,16-17,22-24]，但环境因素
如温度、湿度等都可以影响访花者的数量、行为和
频率，并进而影响植物的传粉 [12-15,24-25]。 本研究中访
花昆虫数目随温度的增加先增加后减小， 随大气
湿度的增加呈递减规律，而后有回升趋势；回归分
析发现， 访花昆虫数目在温度和湿度等气候条件
综合影响下，其分布大致符合正态分布。 温度稍低
时部分访花昆虫成虫期尚未出现或越冬成虫未复
苏，导致在 14℃以下时访花昆虫种类相对较少，仅
有部分鞘翅目及膜翅目昆虫有到访行为。 随着花
期的结束，温度上接近 24℃，而此时进入长白山 6
月中下旬。 可见温度对访花昆虫的影响不仅表现
在对昆虫活动上，更直接与山楂海棠开花物候期相
关，山楂海棠在长白山属于早期显花植物，成虫物
候期较早的访花昆虫才有机会到访， 与其发生传
粉联系。
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（责任编辑 白雪娜）
（上接第 146页）
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