全 文 ：放牧干扰对荒漠草原植物叶性状及其
相互关系的影响*
安摇 慧**
(宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室 /西部生态与生物资源开发联合研究中心, 银川 750021)
摘摇 要摇 以宁夏退化荒漠草原优势植物牛心朴子、乳浆大戟、甘草和牛枝子为对象,分析放牧
干扰对植物的比叶面积( specific leaf area, SLA)、叶干物质含量( leaf dry matter content, LD鄄
MC)、叶面积和叶干质量等叶性状的影响,探讨荒漠草原生态系统中不同物种对环境改变的
响应和适应对策.结果表明: 随着放牧强度的降低,牛心朴子、乳浆大戟、甘草和牛枝子的 SLA
总体呈显著降低的趋势;SLA在不同放牧强度间差异显著,而 LDMC 则无显著差异.不同植物
的叶性状相关性存在差异,牛心朴子和甘草的 SLA 和 LDMC 呈显著负相关,而乳浆大戟和牛
枝子的 SLA和 LDMC呈正相关.牛心朴子、甘草、乳浆大戟和牛枝子的 SLA 对生存环境改变
的反应比 LDMC更敏感.植物的 SLA可以作为荒漠草原植物资源利用对策的指示指标.
关键词摇 荒漠草原摇 放牧干扰摇 比叶面积摇 叶干物质含量
文章编号摇 1001-9332(2012)11-2991-06摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Effects of grazing disturbance on leaf traits and their interrelationships of plants in desert
steppe. AN Hui (Ministry of Education Key Laboratory of Restoration and Reconstruction of De鄄
graded Ecosystem in North鄄western China / United Center for Ecology Research and Bioresource Exploi鄄
tation in Western China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2012,23(11): 2991-2996.
Abstract: This paper studied the effects of grazing disturbance on the specific leaf area (SLA),
leaf dry matter content (LDMC), leaf area, and leaf dry mass of dominant plant species Cynan鄄
chum komarovii, Euphorbia esula, Glycyrrhiza uralensis, and Lespedeza potaninii in desert steppe of
Ningxia, Northwest China, aimed to approach the responses and adaptation strategies of different
plant species in desert steppe to the environmental change. With the decrease of grazing intensity,
the specific leaf area (SLA) of the four dominant species presented a decreasing trend. Under dif鄄
ferent grazing intensities, the SLA of the four dominant species had significant differences, while
the LDMC didn爷 t. There existed definite differences in the interrelationships of leaf traits among
different plant species. For C. komarovii and G. uralensis, there was a significant negative relation鄄
ship between SLA and LDMC, for E. esula and L. potaninii, there was a positive relationship be鄄
tween the two parameters. The changes in the leaf traits in response to grazing intensity suggested
that the SLA could be more sensitive to the environmental change than LDMC, and the SLA could
be used as an indicator of resources use strategies of plants in desert steppe environments.
Key words: desert steppe; grazing disturbance; specific leaf area; leaf dry matter content.
*国家自然科学青年基金项目(31000214)、高等学校博士学科点专
项科研基金项目 ( 20106401120001 ) 和国家科技支撑计划项目
(2010BAC07B03)资助.
**通讯作者. E鄄mail: anhui08@ 163. com
2012鄄02鄄29 收稿,2012鄄08鄄14 接受.
摇 摇 植物叶片功能性状( leaf functional trait)与植物
生物量和植物对资源的获得、利用及利用效率的关
系密切,能够反映植物适应环境变化所形成的生存
对策[1] .比叶面积(specific leaf area, SLA)和叶干物
质含量(leaf dry matter content, LDMC)是植物叶片
的两个关键性状,能够较好地反映植物生长策略及
植物利用资源的能力、生物量大小和生态系统功
能[2-3] .植物叶片结构特征随着气候、土壤和环境因
子的变化而变化[4-5],因此对不同生境植物叶性状
的研究能更好地阐明叶片生理生态对环境变化的响
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 11 月摇 第 23 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2012,23(11): 2991-2996
应机理.
放牧是人类在草原生态系统管理中施加于草原
的主要人为干扰方式,对生态系统过程产生重要的
影响.植物功能性状预测植物对放牧干扰的响应,或
放牧干扰对植物生长和生态系统功能的影响受到有
关学者的广泛关注[6-8] . 中、低放牧强度下,家畜选
择性采食导致大比叶面积(SLA)的高大植物种类减
少,而小 SLA的矮小植物种类增加成为优势种[7-9] .
有研究表明,在我国内蒙古锡林河流域草原,植物的
SLA能很好地表达植物对放牧干扰的响应[10] .而在
澳大利亚半干旱、干旱灌丛与疏林,植物叶性状 SLA
与放牧干扰的关系较弱[11] .植物叶性状预测植物对
放牧的响应还受到生产力、资源有效性、放牧强度和
放牧历史等因素的调控[8,12-14] . 有关植物叶性状对
放牧干扰响应的研究,大多都是针对特定区域、物种
及物候,而不同区域、物种及物候的比较研究较少,
一些适应机制的提出可能仅仅限于某区域的某些
物种.
由于风沙危害和超载过牧等自然和人为因素的
共同作用,宁夏荒漠草原土壤沙化、植被退化严重.
荒漠草原生态系统严重受损,总体表现为生物多样
性降低、草地生产力下降、荒漠化不断扩大和风沙危
害日益加剧.本文以荒漠草原牛心朴子(Cynanchum
komarovii)、乳浆大戟(Euphorbia esula)、甘草(Gly鄄
cyrrhiza uralensis)和牛枝子(Lespedeza potaninii)为研
究对象,探讨不同放牧强度条件下,植物的 SLA、LD鄄
MC、叶面积和叶干质量等植物叶性状的变异特征及
其种间差异,揭示植物在荒漠草原退化过程中资源
利用方式的适应对策,对于深入理解荒漠草原生态
系统植被恢复演替和防止草原沙化具有重要作用.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究区位于宁夏回族自治区盐池县高沙窝镇草
原资源生态监测站(37毅57忆01郾 34义 N,107毅00忆44郾 99义
E),海拔 1420 ~ 1435 m.该地区属于典型中温带大
陆性气候,是干旱与半干旱气候的过渡地带.年均气
温为 8郾 1 益,年均无霜期为 165 d. 年降水量仅
250 ~ 350 mm,其中 70%以上降雨集中在 6—9 月,
降雨年际变率大;年蒸发量 2710 mm.土壤类型主要
是灰钙土,其次是风沙土和黑垆土.
植物类型主要是灌丛、沙生植被和荒漠植被,群
落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主. 主要
荒漠植被类型有:沙蒿(Artemisia desertorum)、沙芦
草(Agropyron mongolicum)、赖草(Leymus secalinus)、
长芒草(Stipa bungeana)、黄蒿(Artemisia scoparia)、
牛枝子、蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、甘草、牛
心朴子、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、川青锦鸡儿
(Caragana tibetica)、猫头刺 (Oxytropis aciphylla)、
新疆猪毛菜 ( Salsola sinkiangensis)、乳浆大戟、茵
陈蒿 ( Artemisia capillaris ) 和 盐 爪 爪 ( Kalidium
foliatum)等.
1郾 2摇 样地设置
在踏查和访问调查的基础上,选择盐池县高沙
窝镇居民点西侧的放牧和围封保护的草地为试验样
地,放牧草地与围封草地相邻. 参照任继周[15]对放
牧强度和草地演替阶段的划分标准,根据草地地上
生物量、家畜理论采食量、草场面积及放牧时间,确
定农户的放牧草地作为本研究的 3 个放牧强度梯
度:轻度放牧 (0郾 45 只·hm-2 )、中度放牧 (1郾 00
只·hm-2)和重度放牧(1郾 50 只·hm-2). 围封的草
地不受放牧活动的影响,各放牧强度的样地间地形
与环境条件一致.
2011 年 5 月初,在各放牧强度的样地内随机设
置 5 个 1郾 5 m伊1郾 5 m 的围笼,9 月采用收获法分别
获得围笼内和围笼外相同面积地上生物量. 植物采
食率 = (围笼内生物量-围笼外生物量) /围笼内生
物量. 2011 年 6—9 月,分别在各放牧强度的样地内
随机设置 5 个 1 m伊1 m的样方,记录样方植物群落
的物种组成与群落特征(植物高度、盖度、地上生物
量和枯落物). 不同放牧强度样地植物群落特征见
表 1.
表 1摇 荒漠草原不同放牧强度样地植物群落特征
Table 1摇 Plant community characteristics of different grazing intensities in a desert steppe
放牧强度
Grazing
intensity
采食率
Forage utilization
(% )
枯落物
Litter
(g·m-2)
植被盖度 Ground coverage (% )
6 月 Jun郾 7 月 Jul郾 9 月 Sep郾
生物量 Biomass (g·m-2)
6 月 Jun郾 7 月 Jul郾 9 月 Sep郾
HG 64a 5郾 9依0郾 1b 31c 49c 55郾 0b 30郾 0依3郾 4b 37郾 4依10郾 2c 51郾 9依10郾 3b
MG 49b 12郾 0依6郾 6ab 40b 62b 64郾 6ab 37郾 0依4郾 2ab 59郾 3依8郾 8b 59郾 1依5郾 2ab
LG 41c 25郾 0依10郾 6a 47a 73a 72郾 0a 45郾 2依5郾 6a 74郾 2依9郾 1a 101郾 3依5郾 9a
HG:重度放牧 Heavy grazing; MG:中度放牧 Medium grazing; LG:轻度放牧 Light grazing. 下同 The same below. 同列不同小写字母表示不同放牧
强度间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column indicated significant difference among different grazing intensities at 0郾 05 level郾
2992 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
1郾 3摇 植物叶性状的测定
1郾 3郾 1 比叶面积(SLA)、单叶面积和单叶干质量的
测定摇 在植物生长盛期的 7 月下旬,选择重度放牧、
中度放牧、轻度放牧和围封区采集植物完全展开并
保持完整的成熟叶片.在每个植株上选择 10 个完全
伸展、没有病虫害的叶片,用数字扫描仪和图像分析
软件 Delta鄄T对植物叶面积进行测定.每种植物叶面
积 30 次重复,每个重复根据叶片大小情况包括
10 ~ 30个叶片.将扫描后的叶片分别装入纸信封于
105 益下杀青 15 min,70 益下烘干至恒量,称取叶干
质量. SLA=叶片面积(cm2) /叶干质量( g);单叶面
积=叶片面积( cm2) /叶片个数;单叶干质量 =叶干
质量(mg) /叶片个数.
1郾 3郾 2 植物叶干物质含量(LDMC)的测定 摇 在植物
生长盛期,选择重度放牧、中度放牧、轻度放牧和围
封区采集植物完全展开并保持完整的成熟叶片. 在
每个植株上选择 10 个完全伸展、没有病虫害的叶
片,用剪刀剪下,置于两片湿润的滤纸之间,放入塑
料袋内后封口,然后储存于黑暗的容器内(底部有
冰袋,内部温度< 5 益).回到室内,在水下剪去叶片
的叶柄,然后将叶片放入水中,在 5 益的黑暗环境中
储藏 12 h.每种植物 30 次重复,每个重复根据叶片
大小情况包括 10 ~ 30 个叶片.取出后迅速用吸水纸
吸干叶片表面的水分,称取叶片饱和鲜质量[16],然
后将叶片放入 70 益烘箱内烘干至恒量,称取叶干质
量. LDMC =叶干质量(g) /叶片饱和鲜质量(g).
1郾 4摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS 15郾 0 软件进行分析,采
用 two鄄way ANOVA分析放牧强度、物种对植物叶性
状的影响,one鄄way ANOVA 分析放牧强度对植物群
落特征的影响. 用最小显著差异法(LSD,琢 = 0郾 05)
对不同处理数据组间的差异进行多重比较.用 Pear鄄
son相关系数分析植物叶性状间的相关关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 放牧强度对植物比叶面积和叶干物质含量的
影响
放牧强度对植物比叶面积(SLA)有显著影响,
但对植物叶干物质含量( LDMC)无显著影响 (表
2).在所有放牧强度下,牛心朴子的 SLA 显著小于
甘草、乳浆大戟和牛枝子的 SLA.随着放牧强度的降
低,牛心朴子、乳浆大戟、甘草和牛枝子的 SLA 总体
呈显著降低趋势. 其中,牛心朴子的 SLA 先降低后
增加,在 77郾 71 ~ 92郾 21 cm2·g-1范围内变化,且在
中度放牧时降到最低值.乳浆大戟、甘草和牛枝子的
SLA均呈线性降低,变化范围分别为 159郾 72 ~
176郾 01 cm2 · g-1、 101郾 99 ~ 116郾 75 cm2 · g-1 和
1 20郾 56 ~ 129郾 05 cm2·g-1 .围封区植物的SLA与重
表 2摇 放牧强度对植物叶性状的影响
Table 2摇 Effects of grazing intensity on leaf traits of different plant species (mean依SD)
植物种类
Species
放牧强度
Grazing
intensity
比叶面积
Specific leaf area
(cm2·g-1)
叶干物质含量
Leaf dry matter content
(g·g-1)
单叶干质量
Leaf dry mass
(mg·leaf-1)
单叶面积
Leaf area
(cm2· leaf-1)
牛心朴子 HG 92郾 21依0郾 62aD 0郾 24依0郾 017bD 68郾 15依4郾 72bA 6郾 27依0郾 68bA
Cynanchum MG 77郾 71依7郾 60cD 0郾 28依0郾 015aD 104郾 44依13郾 89aA 7郾 99依0郾 29aA
komarovii LG 82郾 06依2郾 90cD 0郾 24依0郾 009abD 83郾 50依5郾 86aA 6郾 80依0郾 27aA
CK 86郾 84依1郾 96bD 0郾 24依0郾 003abD 71郾 25依0郾 57bA 6郾 18依0郾 11bA
乳浆大戟 HG 176郾 01依4郾 26aA 0郾 30依0郾 006bC 3郾 89依0郾 08bC 0郾 68依0郾 01bC
Euphorbia MG 161郾 30依7郾 84cA 0郾 28依0郾 015aC 3郾 63依0郾 14aC 0郾 58依0郾 01aC
esula LG 159郾 72依1郾 94cA 0郾 29依0郾 009abC 3郾 36依0郾 01aC 0郾 53依0郾 01aC
CK 170郾 41依1郾 13bA 0郾 33依0郾 006abC 3郾 04依0郾 27bC 0郾 52依0郾 05bC
甘草 HG 116郾 75依0郾 39aC 0郾 30依0郾 004bB 32郾 47依0郾 08bB 3郾 76依0郾 01bB
Glycyrrhiza MG 104郾 38依5郾 34cC 0郾 32依0郾 007aB 34郾 25依0郾 63aB 3郾 56依0郾 11aB
uralensis LG 101郾 99依0郾 40cC 0郾 34依0郾 014abB 52郾 60依1郾 18aB 5郾 36依0郾 14aB
CK 102郾 13依1郾 41bC 0郾 32依0郾 024abB 34郾 38依4郾 13bB 3郾 51依0郾 44bB
牛枝子 HG 129郾 05依0郾 40aB 0郾 42依0郾 043bA 2郾 61依0郾 19bC 0郾 34依0郾 02bD
Lespedeza MG 121郾 17依4郾 97cB 0郾 45依0郾 042aA 2郾 91依0郾 14aC 0郾 35依0郾 01aD
potaninii LG 120郾 56依3郾 62cB 0郾 40依0郾 012abA 3郾 67依0郾 31aC 0郾 44依0郾 02aD
CK 121郾 42依0郾 98bB 0郾 39依0郾 007abA 3郾 80依0郾 01bC 0郾 46依0郾 01bD
P <0郾 05 NS <0郾 05 <0郾 05
CK:围封区 Enclosing area (control)郾 同列不同小写字母表示同种植物不同放牧强度间差异显著,而不同大写字母表示不同植物种间的差异显
著(P<0郾 05) Different small letters in the same column indicated significant difference among different grazing intensities, and different capital letters in鄄
dicated significant difference among different plant species at 0郾 05 level郾
399211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 安摇 慧等: 放牧干扰对荒漠草原植物叶性状及其相互关系的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 植物叶性状之间的关系
Fig. 1摇 Relationships among leaf traits of different plant species郾
A:牛心朴子 Cynanchum komarovii; B:乳浆大戟 Euphorbia esula; C:甘草 Glycyrrhiza uralensis; D:牛枝子 Lespedeza potaninii. 下同 The same below.
图 2摇 比叶面积和叶干物质含量的关系
Fig. 2摇 Relationships between specific leaf area and leaf dry matter content郾
度放牧、中度放牧和轻度放牧均差异显著,围封区牛
心朴子、乳浆大戟、甘草、牛枝子的 SLA 均显著低于
重度放牧、高于轻度放牧,而且围封区牛心朴子、乳
浆大戟和牛枝子的 SLA均高于中度放牧区.
随着放牧强度的降低,甘草的 LDMC 呈增加趋
势,而牛心朴子和牛枝子的 LDMC 先增加后降低,
4992 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
在中度放牧时达到最高值. 围封区甘草和乳浆大戟
的 LDMC均高于重度放牧区,而牛枝子的 LDMC 低
于重度放牧区. 围封区牛心朴子和牛枝子的 LDMC
均低于中度放牧区,而乳浆大戟高于中度放牧区.
2郾 2摇 放牧强度对植物单叶面积和单叶干质量的
影响
不同放牧强度植物的单叶干质量和单叶面积差
异显著(表 2).随着放牧强度的降低,乳浆大戟的单
叶面积和单叶干质量呈线性降低趋势,甘草和牛枝
子单叶干质量均增加;牛枝子单叶面积增加,而甘草
单叶面积呈先增加后降低趋势. 牛心朴子的单叶面
积和单叶干质量均呈先增加后降低趋势,在中度放
牧时达到最高值.围封区牛心朴子和乳浆大戟单叶
干质量、单叶面积均显著低于中度放牧、轻度放牧的
植物.
2郾 3摇 植物叶性状之间的关系
植物的 SLA与 LDMC、植物单叶面积与单叶干
质量均呈显著的正相关,而单叶干质量、单叶面积与
LDMC呈显著负相关关系(图 1). 不同植物的 SLA
和 LDMC既表现出正相关,又表现出负相关关系.
其中,牛心朴子和甘草 SLA随着 LDMC 的增加呈显
著降低趋势,而乳浆大戟和牛枝子的 SLA 则呈增加
趋势(图 2). 牛枝子 SLA 和 LDMC 显著正相关,而
乳浆大戟 SLA和 LDMC相关性不显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 放牧对植物叶片性状的影响
植物叶性状是植物长期进化过程中对生长环境
的适应而形成的,能够客观地反映植物对生长环境
的适应情况.不同生境中植物叶性状的差异反映其
对生境条件变化的敏感程度[17] .放牧活动引起植物
的 SLA、LDMC、叶面积、叶质量等发生改变. 随着放
牧强度增加,植物群落结构、土壤种子库等发生改
变[18-19],具有适应性状的物种能够存活,且存活植
物的 SLA增加,而 LDMC减小以适应逐渐恶化的环
境[20-21] .本研究中,随着放牧强度增加,牛心朴子、
乳浆大戟、甘草和牛枝子的 SLA 增加,以适应重度
放牧条件下贫瘠和干旱的土壤环境. 牛心朴子是草
原逆行演替过程最后阶段的指示植物[22],其较低的
SLA反映了牛心朴子对有限环境资源的适应性. 牛
心朴子、乳浆大戟、甘草和牛枝子的 SLA、单叶干质
量和单叶面积在不同放牧强度间存在显著差异,而
LDMC 无显著差异. 这与李玉霖等[17]研究结果相
似.表明退化荒漠草原优势植物的 SLA 对生存环境
变化的反应比 LDMC 敏感,而英格兰地区和法国亚
高山带草原植物的 LDMC 比 SLA 对生存环境变化
的反应更敏感[23-24] .退化荒漠草原地区植物 SLA比
LDMC能更好地指示植物对资源的利用.
3郾 2摇 植物叶片功能性状间的相互关系
植物生长过程中,由于受到物理、生理等的综合
作用,不同的性状之间表现出一定的相关性,从而反
映出植物对环境的趋同适应特征.有研究表明,植物
的 SLA和 LDMC之间呈负相关[25-26],随着 LDMC的
增加,植物叶片含水率降低,叶片组织密度增加,从
而导致 SLA降低[27] .由于植物叶片性状对环境因素
的响应方式不完全一致,不同植物 SLA 和 LDMC 在
物种水平上的相关性也不尽相同.李玉霖等[17]研究
认为,流动沙丘、半固定沙丘植物的 SLA 和 LDMC
之间相关性均不显著,但流动沙丘、半固定沙丘和固
定沙丘的所有植物 SLA 和 LDMC 之间呈显著负相
关.牛心朴子和甘草的 SLA 和 LDMC 呈显著负相
关,而乳浆大戟和牛枝子呈正相关.所有植物(牛心
朴子、乳浆大戟、甘草和牛枝子)SLA 和 LDMC 之间
呈正相关,这与 Al Haj Khaled 等[28]研究结果相似.
所有植物 SLA 和 LDMC 之间的正相关关系与其他
研究结论不同,可能与供试植物种类、立地条件、植
物叶性状的变异幅度较小,或不同功能型植物共存
于同一群落等因素相关[29医,不同植物 SLA 和 LDMC
相关关系的差异还有待更深入的研究.
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作者简介 摇 安 摇 慧,女,1981 年生,博士,副研究员. 主要从
事恢复生态学和植物生理生态学研究. E鄄mail: anhui08@
163. com
责任编辑摇 李凤琴
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