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Variation of soil respiration and its underlying mechanism in grasslands of northern China.

中国北方草地土壤呼吸的空间变异及成因


土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的关键指标,决定了土壤源二氧化碳(CO2)进入大气的通量,对预测全球气候变化背景下区域乃至全球碳循环变化具有重要意义.本文通过室内短期培养试验测定了中国北方草地样带土壤样品的呼吸速率,研究了北方草地土壤呼吸的区域尺度格局及其与主要调控因子的关系.结果表明:土壤呼吸速率自西向东随年均降水量(MAP)增加呈逐渐增加的趋势,变化范围为0.35~2.09 μg CO2C·g-1·h-1.其中,MAP<100 mm时,土壤呼吸速率为0.35~0.73 μg CO2C·g-1·h-1;100 mm <MAP<200 mm时,土壤呼吸速率为0.57~0.98 μg CO2C·g-1·h-1;MAP>300 mm时,土壤呼吸速率为0.83~2.10 μg CO2C·g-1·h-1.土壤呼吸速率与年均降水量、地上生物量、土壤有机碳氮含量呈显著正相关,而与年均温和pH值呈显著负相关.增强回归树分析显示,年均降水量、地上生物量、土壤有机碳含量和土壤有机氮含量分别解释了土壤呼吸总变异的25.5%、23.6%、18.3%和12.5%,而土壤pH和年均温仅解释了10.8%和9.2%.
 

Soil respiration is one of the most important variables in terrestrial ecosystem progresses and global carbon cycle, and determines the CO2 flux from soil to atmosphere. Soil respiration also has great implications for predicting regional and even global carbon cycle changes under the background of global climate change. We measured respiration rates of soil samples collected from northern China grassland transect by short term incubation experiment in laboratory. Results showed that soil respiration rates increased with mean annual precipitation (MAP) from west sites to east sites, ranging from 0.35 to 2.09 μg CO2C·g-1·h-1. The variation range of soil respiration rates were 0.35-0.73 μg CO2C·g-1·h-1 with MAP<100 mm, 0.57-0.98 μg CO2C·g-1·h-1 with MAP between 100 mm and 200 mm and 0.83-2.10 μg CO2C·g-1·h-1 with MAP>300 mm, respectively. Soil respiration had a significant positive relationship with MAP, aboveground biomass, soil organic carbon and nitrogen content, while had a negative relationship with mean annual temperature and soil pH. Analysis of boosted regression tree showed that the predictors accounted for the explained variation included MAP (25.5%), aboveground biomass (23.6%), soil organic carbon content (18.3%) and soil organic nitrogen content (12.5%), and soil pH and mean annual temperature only explained 10.8% and 9.2% of the total variation, respectively.
 


全 文 :中国北方草地土壤呼吸的空间变异及成因*
侯建峰1,2 摇 吕晓涛1 摇 王摇 超1 摇 王摇 朋1**
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的关键指标,决定了土壤源二氧化碳(CO2)进入大
气的通量,对预测全球气候变化背景下区域乃至全球碳循环变化具有重要意义.本文通过室
内短期培养试验测定了中国北方草地样带土壤样品的呼吸速率,研究了北方草地土壤呼吸的
区域尺度格局及其与主要调控因子的关系.结果表明:土壤呼吸速率自西向东随年均降水量
(MAP)增加呈逐渐增加的趋势,变化范围为 0. 35 ~ 2. 09 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1 .其中,MAP<100
mm时,土壤呼吸速率为 0. 35 ~ 0. 73 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1;100 mm 吸速率为 0. 57 ~ 0. 98 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1;MAP>300 mm 时,土壤呼吸速率为 0. 83 ~ 2. 10
滋g CO2 鄄C·g-1·h-1 .土壤呼吸速率与年均降水量、地上生物量、土壤有机碳氮含量呈显著正
相关,而与年均温和 pH值呈显著负相关.增强回归树分析显示,年均降水量、地上生物量、土
壤有机碳含量和土壤有机氮含量分别解释了土壤呼吸总变异的 25. 5% 、23. 6% 、18. 3%和
12. 5% ,而土壤 pH和年均温仅解释了 10. 8%和 9. 2% .
关键词摇 北方草原样带摇 土壤呼吸摇 降水量摇 地上生物量摇 土壤有机碳
文章编号摇 1001-9332(2014)10-2840-07摇 中图分类号摇 S154,S159摇 文献标识码摇 A
Variation of soil respiration and its underlying mechanism in grasslands of northern China.
HOU Jian鄄feng1,2, L譈 Xiao鄄tao1, WANG Chao1, WANG Peng1 ( 1 State Key Laboratory of Forest
and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164,
China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,
2014, 25(10): 2840-2846.
Abstract: Soil respiration is one of the most important variables in terrestrial ecosystem progresses
and global carbon cycle, and determines the CO2 flux from soil to atmosphere. Soil respiration also
has great implications for predicting regional and even global carbon cycle changes under the back鄄
ground of global climate change. We measured respiration rates of soil samples collected from north鄄
ern China grassland transect by short term incubation experiment in laboratory. Results showed that
soil respiration rates increased with mean annual precipitation (MAP) from west sites to east sites,
ranging from 0. 35 to 2. 09 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1 . The variation range of soil respiration rates were
0. 35-0. 73 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1 with MAP<100 mm, 0. 57-0. 98 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1 with MAP
between 100 mm and 200 mm and 0. 83-2. 10 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1 with MAP>300 mm, respec鄄
tively. Soil respiration had a significant positive relationship with MAP, aboveground biomass, soil
organic carbon and nitrogen content, while had a negative relationship with mean annual tempera鄄
ture and soil pH. Analysis of boosted regression tree showed that the predictors accounted for the
explained variation included MAP (25. 5% ), aboveground biomass (23. 6% ), soil organic carbon
content (18. 3% ) and soil organic nitrogen content (12. 5% ), and soil pH and mean annual tem鄄
perature only explained 10. 8% and 9. 2% of the total variation, respectively.
Key words: northern grassland transect; soil respiration; precipitation; aboveground biomass; soil
organic carbon.
*国家重点基础研究发展计划项目(2012CB416905)和“千人计划冶项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangpeng@ iae. ac. cn
2014鄄02鄄21 收稿,2014鄄08鄄01 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 10 月摇 第 25 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2014, 25(10): 2840-2846
摇 摇 土壤碳库为陆地生态系统中最大的碳库,其土
壤碳储量为大气碳储量的两倍[1],其中约有 1. 5 伊
1018 g碳以有机碳的形式存在于土壤中[2-3] .土壤呼
吸,即土壤有机质矿化过程中以 CO2形式释放的碳,
是生态系统碳循环的重要环节. 通过土壤呼吸释放
的碳为化石燃料燃烧释放量的 10 倍[4],约为整个陆
地生态系统土壤鄄大气碳交换总量的三分之二[2] .可
见,土壤呼吸是决定土壤源库关系的重要环节,对全
球陆地生态系统碳循环具有重要意义. 明确土壤呼
吸的调控因素,对于应对全球大气 CO2浓度升高以
及由此带来的其他气候变化具有关键意义[5] . 土壤
呼吸作为一个复杂的过程,是诸多物理学、化学、生
物学过程的集合,受非生物(温度、降水、土壤有机
碳、氮含量、土壤 pH)和生物(地上生物量、地下微
生物群落组成及活性)等因素的共同影响[6-11] .
目前,已有大量研究探讨土壤有机质降解的影
响因素[9-10],然而仍有很多关键问题没有得到解决.
例如,李凌浩等[6]研究发现,我国内蒙古半干旱草
原地区降水增加可以显著提高土壤呼吸速率;而
Davidson等[12]研究发现,巴西亚马逊河流域热带草
原地区降雨是土壤呼吸降低的主要因素;也有研究
发现,美国麻省森林土壤有机碳作为土壤呼吸的物
质基础与土壤呼吸速率存在正相关关系[13];而 Rus鄄
sell和 Voroney[14]研究表明,加拿大北方森林土壤有
机质对土壤呼吸的影响甚微.上述研究多为小尺度、
样地水平的研究,在区域尺度上探讨降水量、温度、
土壤 pH、植被状况等因素对草原生态系统土壤呼吸
速率的影响较少.
本文研究了我国北方草地样带(东西跨度 4000
km)不同纬度上土壤呼吸速率变化特征,分析了土
壤呼吸速率变异与降水、土壤有机 C、N 含量、地上
生物量等因素的关系,旨在阐明我国北方草地土壤
呼吸的空间格局及其主要调控因子.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
于 2012 年 7 月对我国北方草地进行野外调查
(图 1). 该区域跨越新疆、甘肃、内蒙古 3 省. 西起
新疆巴音郭楞蒙古自治州尉梨县 ( 42郾 2毅 N,
87. 4毅 E),东至内蒙古自治区通辽市科尔沁左翼后
旗(43郾 2毅 N,122. 2毅 E),全长约 4000 km.气候属温
带干旱半干旱气候,沿经度呈明显的地理区域和环
境梯度差异.植被类型自西向东依次为荒漠、荒漠草
原、典型草原、草甸草原,年均温为-2. 9 ~ 10. 9 益,
年均降水量为 32 ~ 406 mm.年均温、年均降水量数
据均来自全球气候数据库(http: / / www. worldclim.
org / ) .北方草原样带年均降水量(MAP)与年均温
(MAT)作为主要环境因子沿经度变化均呈现较大
变异.随经度梯度变化,年均降水量在整个样带上呈
现自西向东逐渐增加的趋势;而年均温呈现相反趋
势(图 2).土壤 pH自西向东呈现递减趋势,土壤质
地呈现西部多砂土逐渐过渡到东部壤土的变化
趋势.
1郾 2摇 试验设计
每 2 个取样点间隔约为 50 km,共计 56 个样
点.根据每个地区的代表性植被,每个样点随机选取
图 1摇 中国北方草地 4000 km样带样点分布
Fig. 1摇 Distribution of sampling sites in the 4000 km transect in
northern China grassland.
图 2 摇 中国北方温带草原年均降水量 ( MAP)与年均温
(MAT)随经度的变化趋势
Fig. 2摇 Change trends of MAP and MAT in temperate grassland
of northern China with longitude.
148210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 侯建峰等: 中国北方草地土壤呼吸的空间变异及成因摇 摇 摇 摇 摇 摇
2 个 50 m伊50 m大样方,样方间隔约为 1 km,大样方
内按照五点取样法选取 5 个 1 m伊1 m 小样方.每个
样点内共计 10 个小样方,即 10 个重复.用剪刀贴地
面获取样方中植物地上部分,分种装入纸袋.用直径
3 cm土钻获取 0 ~ 10 cm表层土壤,每个小样方取 3
钻,将每个小样方中土样进行混合.
土壤样品经风干,过 2 mm 筛后去除肉眼可见
的细根和石块,取 100 g 土样置于长 30 cm、直径
2 cm的自制 PPR 培养管内,25 益恒温培养 21 d.土
壤培养过程中,采用称量法调节土壤含水量,使其保
持在最大田间持水量的 60% .为保证土壤微生物正
常有氧呼吸,采用氧气泵以 80 mL·min-1的恒定速
率每天定时通气 1 h.每次培养试验均选取每个样点
的一个样品,共计 56 个样品,整个试验过程分 10 个
批次进行,累计 560 个样品.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 土壤呼吸速率测定摇 呼吸测定按照 Gershen鄄
son等[15]提出的呼吸系统测定方法进行. 整个呼吸
测定系统包括 Li鄄Cor H2O / CO2红外二氧化碳流速测
定仪(Li鄄6262,Li鄄Cor 公司)、氧气泵、碱柱(提供测
定系统内部充足无 CO2空气)、恒温水浴箱.将25 益
培养箱中培养 21 d的培养管接入测定系统,25 益水
浴箱中以恒定流速泵入 80 mL·min-1无 CO2空气,
水浴通气 1 h,确保系统中 CO2由培养管内土壤呼吸
产生,此时 Li鄄6262 屏显读数即为培养管内呼吸产
生 CO2的浓度及流速.
1郾 3郾 2土壤呼吸速率计算 土壤呼吸速率计算公式为:
Rs =0. 536伊CR f /Ws
式中: Rs 为单位时间内土壤呼吸产生的碳量
(滋g CO2 鄄C·g-1 soil · h-1 ); C 为 CO2 浓 度
(滋mol·mol-1);R f为流速(L·h-1);Ws为干土质量
(g).
1郾 3郾 3 相关指标测定 摇 选取适量预处理培养土,按
照国标法(水土比 2 颐 1)测定土壤 pH;采用称量法
测定小样方内地上生物量;利用全自动元素分析仪
( Vario MACRO cube, Elementar Analysensysteme,
German Thermo)测定土壤有机碳、氮含量.
1郾 4摇 数据处理
对土壤呼吸速率与各影响因素进行相关分析.
为确定影响土壤呼吸速率变异的主控因子,采用增
强树回归分析(boosted regression tree,BRT)解释年
均温、年降水量、土壤 pH、土壤有机碳氮含量、地上
生物量等因素对土壤呼吸空间变异的贡献. 使用
OriginPro 8. 5(OriginLab, Chicago,USA)及 R 2. 15. 0
软件进行数据统计分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤呼吸变化特征
中国北方草原东西样带土壤呼吸速率最低值为
(0. 35 依 0. 06 ) 滋g CO2 鄄C · g-1 · h-1,最高值为
(2. 09依0. 33) 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1,最低值与最高
值之间全距为 1. 74 滋g CO2 鄄C·g-1 ·h-1,均值为
0郾 84 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1,标准差为 0. 32.变异系数
(CV)是表征样本间变异程度的重要尺度,CV<10%
为弱变异,10% ~ 30%为中变异,>30%为强变异.
样带尺度范围内土壤呼吸速率变异系数为 38% ,属
于强变异,表明在样带尺度上土壤呼吸速率受环境
因素影响明显,空间变异较大.在样带尺度空间范围
内,土壤呼吸速率变异程度与经度存在显著相关性,
沿经度梯度变化土壤呼吸速率呈现自西向东逐渐增
加的趋势,其分布规律与样带尺度各因素间具有相
关性(图 3,表 1).
2郾 2摇 生物和非生物因素对土壤呼吸速率的影响
降水是影响土壤呼吸速率变化的决定性因素,
两者存在显著正相关关系(R2 = 0. 67, P<0. 01).土
壤有机碳含量、氮含量、C / N、地上生物量与年均降
水量均呈显著正相关.
表 1摇 中国北方温带草原样带土壤基本理化性质
Table 1摇 physicochemical properties of in belt鄄transect in grassland of Northern China
年均降水量
MAP
(mm)
呼吸速率
Basal
Respiration
(滋g CO2鄄C·
g-1·h-1)
行政区域
District
经纬度
Location
土壤类型
Land type
土壤
pH
Soil pH
土壤有机碳
Soil organic
carbon
(% )
土壤有机氮
Soil Organic
nitrogen
(% )
微生物
生物量碳
Microbial
biomass carbon
(mg·kg-1)
微生物
生物量氮
Microbial
biomass nitrogen
(mg·kg-1)
地上生物量
Aboveground
Biomass
(g·m-2)
<100 0. 35 ~0. 73 新疆、甘肃、
内蒙西部
40. 7毅—42. 2毅 N
87. 4毅—105. 6毅 E
荒漠土 7. 72 ~9. 24 0. 15 ~0. 20 0. 01 ~0. 03 8. 68 ~108. 62 3. 00 ~19. 64 0
100 ~200 0. 57 ~0. 98 内蒙中、西部 40. 7毅—43. 8毅 N
106毅—113. 5毅 E
棕钙土 7. 98 ~8. 56 0. 13 ~0. 51 0. 02 ~0. 06 85. 12 ~247. 99 14. 16 ~23. 10 28. 38 ~57. 32
>200 0. 83 ~2. 09 内蒙中、东部 43. 2毅—43. 8毅 N
114. 1毅—22. 5毅 E
栗钙土 6. 46 ~7. 93 0. 56 ~4. 46 0. 06 ~0. 34 271. 67 ~969. 88 26. 72 ~78. 08 64. 30 ~254. 21
2482 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 3摇 中国北方温带草原土壤呼吸速率(Rs)随经度变化趋势
Fig. 3摇 Change trend of soil respiration rate in temperate grass鄄
land of northern China with longitude.
摇 摇 土壤呼吸速率与年均温(R2 = 0. 55,P<0. 01)、
土壤 pH(R2 =0. 41,P<0. 01)呈显著负相关;而土壤
呼吸速率与地上生物量(R2 = 0. 53,P<0. 01)、土壤
碳含量(R2 =0. 84,P<0. 01)、氮含量(R2 = 0. 87,P<
0. 01)呈显著正相关.
图 4摇 增强回归树分析(BRT)各影响因子对土壤呼吸速率
的贡献
Fig. 4摇 Relative contribution of impact factors on soil respiration
rate in BRT analysis.
MAP: 年均降水量 Mean annual precipitation; ABM: 地上生物量
Aboveground biomass; SOC:土壤有机碳 Soil organic carbon; SON:土壤
有机氮 Soil organic nitrogen; MAT: 年均温 Mean annual temperature.
2郾 3摇 各因素对土壤呼吸速率空间变异的相对贡献
为消除各因素之间的协同作用,探讨样带范围
内各影响因子对土壤呼吸速率的独立贡献,对试验
图 5摇 土壤呼吸速率随各影响因子变化趋势的 BRT分析
Fig. 5摇 BRT analysis of soil respiration rate changes with impact factors.
A: 未限制单调性 Non鄄monotonic; B: 限制单调性 Monotonic.
348210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 侯建峰等: 中国北方草地土壤呼吸的空间变异及成因摇 摇 摇 摇 摇 摇
数据进行 BRT 分析,结果发现,此方法可以解释土
壤呼吸速率变异的 77. 7% .其中,年均降水量、地上
生物量、土壤有机碳含量、土壤有机氮含量四者可以
解释呼吸变异的 80. 0% ,可以分别解释 25. 5% 、
23郾 6% 、18. 3% 、12. 5%的变异,而土壤 pH 和年均
温分别可以解释 10. 8%和 9. 2%的变异(图 4).
由图 5 可以看出,当年均降水量<100 mm 时,
年均降水量对土壤呼吸速率的影响较小,土壤呼吸
速率变化幅度为 (0. 35 依 0. 06) ~ (0. 73 依 0郾 13)
滋g CO2 鄄C·g-1·h-1;年均降水量在 100 ~ 200 mm
时,随着降水量增加,其对土壤呼吸的影响呈逐渐增
加趋势,土壤呼吸速率提高为 ( 0郾 57 依 0郾 09 ) ~
(0. 98依0. 14) 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1;当年均降水量
达到 300 mm时,降水产生的影响达到最大值并且
呈现稳定趋势,此时土壤呼吸速率增加到(0. 83 依
0郾 09) ~ (2郾 09依0. 33) 滋g CO2 鄄C·g-1·h-1 .
地上生物量作为最主要的生物因素,可以解释
土壤呼吸速率变异的 23. 6% ,当地上生物量
<100 g·m-2时,其产生的影响较小,随着地上生物
量增加,其对土壤呼吸速率的影响逐渐增强,具有促
进土壤呼吸的作用;当地上生物量达 150 g·m-2时,
其促进作用达到最大值,并趋于稳定.
土壤有机碳含量作为影响土壤呼吸速率的主要
因素之一,可以解释土壤呼吸速率变异的 18. 3%
(图 4),且当土壤有机碳含量在 0 ~ 0. 5%时,对土
壤呼吸速率有明显的促进作用;当其含量在
0. 5% ~1%时,土壤有机碳含量对呼吸速率的促进
作用变缓;当土壤有机碳含量值达到 1%时,其促进
作用趋于稳定.
由于各影响因子对于土壤呼吸速率的实际影响
曲线与经过修正限制单调性的影响曲线趋势基本一
致(图 5),为更好地拟合在整个样带尺度上各影响
因子对土壤呼吸的影响趋势,消除变化过程中特殊
值的影响,故采用经单调性修正的曲线来表征变化
趋势.
3摇 讨摇 摇 论
本研究中,在样带尺度范围内,土壤呼吸速率随
着经度变化呈现从西向东逐渐增加的趋势,其变化
趋势基本与年均降水量变化趋势一致. 降水作为土
壤水分的主要来源对地下生物地球化学过程具有重
要的调控作用[7] .土壤呼吸作为地下生态过程中极
其重要的部分,对降水的响应尤其明显. 例如,降水
可以在短时间内引起土壤呼吸的剧烈增强[16],而且
这种对土壤呼吸的激发作用在干旱和半干旱地区尤
为明显[17] .
降水对土壤呼吸的影响机制较为复杂,有研究
指出降水可以改变土壤的通气状况[18],导致土壤内
部结构中的物理替代和阻滞效应,从而在极短的时
间内引起土壤呼吸急剧增加[5] . 在整个样带尺度范
围内,降水量较小的西部地区土壤多为砂质土,土壤
结构相对简单,土壤有机碳和土壤微生物生物量相
对较小,因此土壤孔隙中存在的 CO2较少,降雨后水
分产生的物理替代效应与降水相对丰富的东部地区
相比较弱,从而呈现出西部较东部土壤呼吸速率低
的情况.在干燥土壤中,降水对土壤呼吸的直接作用
是通过影响根系和微生物生理过程来实现的,而这
一过程是一系列物理、化学、生物化学的复杂过程的
集合,各反应中底物的扩散和反应过程都需要水分
参与.例如,水分能促进呼吸过程中根际分泌物向微
生物活动位点的扩散以及相关酶的解聚、增溶等.因
此,降水可以改善土壤水分状况,促进土壤微生物对
有机质的降解,从而提高土壤呼吸速率[5] . 更多研
究显示,降水和温度作为协同因子对土壤呼吸起重
要作用.两者可以共同解释美国高草草原土壤呼吸
97%的变异[19]、内蒙草原土壤呼吸 70%的变异[20]
和塔里木河荒漠胡杨林土壤呼吸 90% 以上的变
异[21]、呼伦贝尔草甸草原土壤呼吸 75. 8% 的变
异[22] .本研究表明,年均温和降水存在显著的线性
相关关系(R2 = 0. 87,P<0. 01),年均温与土壤呼吸
速率呈显著负相关,然而通过 BRT 数据分析,年均
温作为单独因子仅可以解释土壤呼吸速率变异的
9. 2% (图 4),表明在样带范围内温度并不是作为
主要因素单独对土壤呼吸速率起作用,而是通过与
降水之间的协同作用共同对土壤呼吸起作用.
地上生物量及凋落物分解对降水的响应也会引
起土壤呼吸的变化[23-24] . BRT 结果显示,土壤呼吸
速率与地上生物量具有显著的正相关关系,可以单
独解释土壤呼吸速率变异的 23. 6% ,这与 Wardle
等[25]的结论一致.光合作用作为主要生物过程为土
壤呼吸提供物质基础[26-27],进而可以对土壤呼吸起
促进作用,而作为光合作用的直接部位,植物地上部
分对地下土壤呼吸起促进作用[25] .除了植物地上部
分光合作用对土壤呼吸有作用以外,地上凋落物也
为土壤微生物呼吸提供了大量的土壤有机碳,因此
地上生物量增加会产生更多的凋落物,从而增加土
壤呼吸.另外,植物通常采用提高自身呼吸作用和光
合作用速率对降水变化产生响应[28],增加地下根际
4482 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
碳通量,从而使土壤微生物可以更好地利用土壤易
降解的糖类、有机酸、无机酸等物质来维持其正常生
理活动,这个过程反过来可以增强根际呼吸,形成正
反馈效应[29],即可以促进土壤有机质降解,增加
CO2释放量速率.研究发现,水分充足情况下可以显
著提高光合速率和地上生物量,从而为土壤呼吸提
供足够的底物供应[30] . 本研究发现,当年均降水量
<100 mm时,地上生物量均<50 g·m-2,两者均与土
壤呼吸速率的影响较小(图 5). 这说明降水量较低
时,不足以满足植物正常生命活动的水分需求,而地
上生物量减少则导致土壤呼吸底物不足,缺水同时
会导致土壤微生物生命活动水分缺乏,上述机制导
致低降水量时土壤呼吸作用较低. 当年均降水量
>100 mm时,地上生物量也呈增加趋势 ( > 100
g·m-2),此时两者对土壤呼吸速率的促进作用趋
于增强(图 5),这充分表明样带尺度上降水增加对
于植物鄄土壤正反馈效应的促进作用,而这种促进作
用正是整个样带范围内土壤呼吸速率呈现西低东高
趋势的主要原因之一.
土壤有机质含量与降水量呈正相关,而有机质
含量直接对呼吸底物及其有效性产生作用[31] (图
5).本研究中,土壤有机碳通过底物供应对土壤呼
吸直接作用,可以解释土壤呼吸速率变异的
18郾 3% .土壤中易分解有机质作为土壤微生物生命
活动的物质来源,为微生物呼吸提供直接的碳源,其
含量的增加对于提高微生物活动、增强呼吸作用具
有显著促进作用[12] .土壤有机碳含量较低的西部地
区,土壤呼吸速率显著低于有机碳含量相对较高的
东部地区,这与 Bazzaz 和 Williams[13]得出的土壤有
机质含量与土壤呼吸速率呈正相关的结论一致. 这
是因为土壤有机碳作为重要的活性碳库为微生物呼
吸提供最直接的底物,其含量的多少对土壤呼吸的
量值有直接影响[32] . Smith[33]、Rodeghiero 和 Cescat鄄
ti[34]分别在南极洲和阿尔卑斯得出的土壤有机质含
量对土壤呼吸速率的显著促进作用也证明了这一结
论. BRT结果发现,在土壤有机碳含量较低时对土
壤呼吸的影响较小,此时土壤有机碳含量(<0. 5% )
不足以满足土壤微生物正常的生命活动,当土壤有
机碳含量达到一定阈值(逸0. 5% )可以满足微生物
基本生命活动后,开始显著促进土壤呼吸(图 4).
土壤 pH作为土壤重要的指标,对土壤中相关
化学反应和微生物体内酶活性具有重要调节作用.
样带范围内,西部地区土壤碱性较高,土壤 pH 高达
9. 24.西部土壤呼吸速率显著低于土壤 pH 较低的
东部地区(图 5).相关研究发现,较高土壤 pH 和高
碳酸盐对土壤呼吸存在抑制作用[35] . Xu 和 Qi[36]也
发现,在表层土壤(0 ~ 10 cm)CO2与土壤 pH呈显著
负相关.
4摇 结摇 摇 论
我国北方草甸长达 4000 km样带土壤呼吸速率
呈现自西向东逐渐增加的趋势. 对温度、降水、地上
生物量、土壤有机碳含量、土壤有机氮含量、土壤 pH
等影响土壤呼吸的各因子做 BRT分析,发现年均降
水量是导致土壤呼吸空间变异的重要环境因子. 同
时,降水还可以通过调控地上生物量和土壤有机碳
含量,形成土壤鄄植物正反馈对土壤呼吸速率进行调
节.本研究对于探讨大尺度范围内降水梯度变化对
土壤呼吸的影响具有重要意义.
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作者简介摇 侯建峰,男,1987 年生,硕士研究生. 主要从事土
壤微生物生态研究. E鄄mail: mehoujianfeng@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
6482 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷