全 文 ：滇西北高原纳帕海湖滨湿地退化特征、规律与过程*
尚摇 文摇 杨永兴**
(同济大学环境科学与工程学院污染控制与资源化国家重点实验室 /长江水环境教育部重点实验室, 上海 200092)
摘摇 要摇 采用双向指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)方法,研究了滇西北高原
纳帕海湖滨湿地退化特征、规律与过程.结果表明: 纳帕海湖滨湿地植物群落可以划分为 4 个
群丛,群落演替规律为水生植物群落寅沼泽植物群落寅沼泽化草甸植物群落寅草甸植物群
落.随植物群落演替,群落盖度、密度、多样性指数、物种丰富度和地上生物量均增大,群落高
度减小;植物水分生态型演替规律为水生植物寅沼生植物寅湿生植物寅中生植物.随群落演
替,湿地水体矿化度、硬度和碱度均降低,氨氮和总磷含量升高,总氮和硝态氮含量变化不明
显;土壤 pH、有机质和全氮含量逐渐降低,全磷和全钾含量逐渐升高,速效氮和速效磷含量先
增大后减小. CCA分析表明,群落结构和物种组成主要受水分梯度影响,土壤 pH、全磷和湿地
水的总氮、氨氮对湿地植物物种分布和群落演替影响显著.
关键词摇 湿地退化摇 群落演替摇 水质指标摇 土壤因子摇 纳帕海
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3257-09摇 中图分类号摇 X171. 1摇 文献标识码摇 A
Degradation characteristics, patterns, and processes of lakeside wetland in Napahai of
northwest Yunnan Plateau, Southwest China. SHANG Wen, YANG Yong鄄xing (State Key La鄄
boratory of Pollution Control and Resources Reuse / Ministry of Education Key Laboratory of Yangtze
River Water Environment, College of Environmental Science and Engineering, Tongji University,
Shanghai 200092, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(12): 3257-3265.
Abstract: Two鄄way indicator species analysis (TWINSPAN) and canonical correspondence analysis
(CCA) were employed to analyze the degradation characteristics, patterns, and processes of lake鄄
side wetland in Napahai of northwest Yunnan Plateau. The plant communities in the lakeside wet鄄
land could be classified into four associations, according to the TWINSPAN results. The succession
patterns of the plant community were represented by aquatic plant community 寅 swamp plant com鄄
munity 寅 swamp meadow plant community 寅 meadow plant community. During the processes of
succession, the plant community coverage, density, Shannon diversity index, species richness, and
plant aboveground biomass increased, whereas the community height decreased. The succession of
the plant hydro鄄ecotypes followed the sequence of aquatic 寅 helophyte 寅 hygrophyte 寅 meso鄄
phyte. With the succession of the plant community, the wetland water quality indices salinity, alka鄄
linity, and hardness decreased but ammonium nitrogen and total phosphorus concentrations in鄄
creased, while total nitrogen and nitrate nitrogen concentrations showed no significant changes.
Meanwhile, the soil pH and soil organic matter and total nitrogen contents decreased gradually, soil
total phosphorous and potassium contents were increasing, whereas soil available phosphorous and
potassium contents decreased after an initial increase. The CCA showed that the community species
composition and structure were mainly affected by the wetland water gradient. The soil pH and total
phosphorus content and the water total nitrogen and ammonium nitrogen concentrations had signifi鄄
cant effects on the wetland plant species distribution and plant community succession.
Key words: wetland degradation; community succession; water quality index; soil factor;
Napahai.
*国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 ( 41171074, U0933601, 40771013,
40971285)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wetlands@ tongji. edu. cn
2012鄄06鄄01 收稿,2012鄄09鄄24 接受.
摇 摇 人类活动干扰下湿地退化特征、规律与过程研
究是国际湿地科学前沿领域的关键科学问题[1-3] .
湿地是植物、水和土壤等要素在空间结构上的有机
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3257-3265
耦合系统[4] . 其中,植物群落结构特征、功能群组
成、物种多样性等都是反映湿地生态系统时间和空
间演替规律的重要指标[5] .而湿地植物的生长主要
受环境条件控制,尤其是水环境、土壤条件对其影响
显著[6] .土壤是植物生长繁育的基础,其理化性质
及养分状况与植物群落之间存在密切的关系[7-8] .
它不仅影响植物群落的发育、生物量和物种多样
性[9],而且影响植物群落演替的方向和速度[10] . 水
环境变化是湿地生态系统退化的敏感指标,水环境
的变化规律也预示了湿地生态系统的演替方向[11] .
探究湿地植物群落演替模式和寻找湿地退化的关键
影响因子是当前国内外湿地研究的热点[5,9-11] .
纳帕海独特的自然地理环境发育了复杂多样的
湿地类型[12] .目前,在此地已开展了一系列植物多
样性与土壤养分关系和水文条件对湿地退化影响研
究[13-14] .关于湿地退化的主要特征、规律与过程等
核心科学问题研究是退化湿地恢复技术突破的重要
基础,有待于深入开展. 本文采用双向指示种分析
(two鄄way indicator species analysis,TWINSPAN)和典
范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)
等数量生态学方法,研究了纳帕海湖滨湿地的植物
群落、水和土壤的退化特征、规律与过程,寻找影响
湿地退化的关键因子,以期丰富和完善世界高原湿
地退化理论体系,为高原湿地生物多样性保护、退化
湿地恢复与重建提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
纳帕海湿地位于滇西北高原腹地(27毅49忆—27毅
55忆 N,99毅37忆—99毅43忆 E),海拔 3260 m,行政上隶属
于云南省迪庆藏族自治州,自然地理上属于青藏高
原东南缘横断山脉三江纵向岭谷区东部,地质构造
上属于滇西地槽褶皱系、古生界印支槽褶皱带、中甸
剑川岩相带.地貌为横断山系古夷平面的断陷盆地,
发育典型高原喀斯特岩溶地貌,主要地层为二迭统
安山岩和石炭统灰岩[15] .该区气候属于亚热带大陆
性季风气候,同时叠加了海拔与高原地貌作用,形成
冷凉湿润的高原气候,主要特点为长冬无夏,春秋短
促,气温年较差小,日较差大.年均温 5. 4 益,最冷月
平均温度-3. 8 益,最热月平均温度 13. 2 益,极端低
温-25. 4 益,极端高温 24. 5 益 .该区属金沙江水系,
年均降水量 619. 9 mm,受西南季风影响每年 6、7 月
形成大量降水,纳帕海湖面面积达 3125 hm2 . 8 月后
湖水退落,10 月前后因秋季季风退缩再次产生降
雨,湖水上涨并于 11 月后退落. 湖水退落后湖面大
幅度缩小,湖滨带广阔,发育了大面积沼泽湿地和沼
泽化草甸.该区湿地植物种类十分丰富,初步统计有
115 种,隶属于 38 科 82 属.湿地植物群落主要为水
葱(Scirpus validus)群落、睡菜(Menyanthes trifoliata)
群落、水蓼(Polygonum hydropiper)群落、刘氏荸荠
(Eleocharis liouana)群落、鹅绒委陵菜(Potentilla an鄄
serine)群落、发草鄄矮地榆 (Deschampisa caespitosa鄄
Sanguisorba filiformis)群落等.该区主要土壤类型为
沼泽土、泥炭土和沼泽化草甸土[14-15] .近年来,受排
水垦殖、过度放牧、无序旅游、砍伐森林和城市排污
等人类活动的强烈干扰,纳帕海湿地已出现不同程
度的退化[16] .
1郾 2摇 研究方法
纳帕海湿地原本是以杉叶藻(Hippuris vulgar鄄
is)、针蔺(Eleocharis valleculosa)为主的草本沼泽[17],
挺水植物群落为优势,20世纪 80 年代初尚有大面积
分布[18],而 2005 年调查表明,杉叶藻等挺水植物群
落只有零星分布,湿地环境逐步向中生、旱生演
替[19] .故选取常年淹水条件下原生沼泽作为基本无
干扰的、处于嫌气还原条件下正常发育的湿地为原始
样点,以样带法沿水分梯度变化进行湿地退化研究.
于 2010 和 2011 年 7—8 月植物生长旺盛时期
赴滇西北高原,在纳帕海选取 2 个典型湖滨湿地区
域建立研究样带,设置定位研究样点(图 1),每年进
行一次生态观测、环境监测和样品采集.采用以样带
代线、以多样带与样点代面、以空间代替时间的方
法,进行湿地退化研究. 设玉、域2 个湿地区. 其中,
玉区湿地位于纳帕海湖滨宽广沟谷湿地区,沟谷长
(沿沟谷中线方向)约 750 m,谷口较宽,地表稍有起
伏,水源补给主要来自地下水、地表径流、冰雪融水
和大气降水,湿地受严重的放牧干扰;域区湿地位于
宽广湖滨区,地势较缓,下部湿地主要受湖水和地表
图 1摇 研究区与样地地理位置
Fig. 1摇 Geographical position of study area and plots.
8523 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
径流补给,中部湿地主要受地下水和地表径流补给,
上部湿地受冰雪融水、地表径流和大气降水补给.分
别在上述 2 个区域设置湿地退化研究样带,在样带
内选择典型地点设置研究样点. 以湿地植物群落演
替为基础,在玉区自沟谷起始端至湖岸边缘,按照群
落类型差异设置 6 个研究样点,编号依次为 Plot 1 ~
Plot 6;在域区自沟谷起始端至湖岸带边缘,按照群
落类型变化设置 5 个研究样点,编号依次为 Plot 7 ~
Plot 11.
每个样点设置 2 个 1 m伊1 m 样方,统计植物物
种、群落盖度、高度和密度. 收获样方内植物地上生
物量,称鲜质量,回实验室 105 益下杀青,80 益下烘
干后称干质量.自制采样器进行水样采集:于地表有
积水处采集地表水;地表无积水、地下水接近地表
处,采集地表下凹处洼地积水,或人工开挖小坑,静
止 24 h后采集小坑中积水.采集的水样加入硫酸等
保护剂,阴凉处保存,带回实验室后,测定水样的矿
化度、硬度、碱度,以及总氮、氨氮、硝态氮和总磷含
量.采用探坑法采集土壤样品,每个样点采集表层土
壤样品 2 份,每份质量 1 kg.测定土壤 pH 以及有机
质、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷和速效钾含量.
1郾 3摇 数据处理
采用 BioDiversity Pro 软件计算物种丰富度
(R)、Shannon多样性指数(H忆)、均匀度指数(E)等
物种多样性指数[20]:
R=S
H忆 = -移
S
i = 1
P i lgP i
E=H忆 / lnS
式中:S 为物种数;P i为种 i 的相对重要值,即 P i =
Ni / N,Ni为第 i个物种的重要值( IV);N为所有物种
重要值之和, IV = (相对密度 +相对高度 +相对盖
度) / 3.
采用 Win TWINS 2. 3 软件进行双向指示种分
析(TWINSPAN);通过 Canoco for Windows 4. 5 软件
进行植被鄄水、土壤因子的典范对应分析(CCA),以
揭示植物群落演替的关键影响因子[21];采用 SPSS
13. 0 软件进行 Pearson 相关分析,计算各指标之间
的相关性(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 TWINSPAN分类
由统计分析发现,纳帕海 11 个样点共包含高等
植物 37种,隶属 19科 31 属.其中,莎草科 4 属 4 种,
毛茛科 4属 6种,菊科 2属 3 种,玄参科 2 属 3 种,禾
本科 2属 2种,蔷薇科 2属 2 种,蝶形花科 2 属 2 种,
伞形科 2 属 2 种,蓼科 1 属 3 种,而灯心草科、车前
科、唇形科、大戟科、眼子菜科、黑三棱科、龙胆科、杉
叶藻科、十字花科和睡菜科等均为 1属 1种.
以植物物种重要值为指标,选择最大划分水平
为 7,每次设最多分类数为 3,得到纳帕海湖滨湿地
11 个研究样点的 TWINSPAN分类图.由图 2 可以看
出,11 个研究样点划分为 4 组,分别代表 4 个植物
群丛.群丛从右向左排列,地表水分逐渐下降.
摇 摇 玉:木里薹草鄄云生毛茛鄄杂类草群丛该群丛包
括样点 1、7、8,主要分布于地表干燥无积水的沟谷
陡坡处,总盖度为 90%~100% ,群落密度较大.群丛
中木里薹草(Carex muliensis)和云生毛茛(Ranun鄄
culus nephelogenes)的重要值略高于其他物种,群落
表 1摇 纳帕海湖滨湿地典型样地环境特征
Table 1摇 Environmental characteristics of the plots in lakeside wetlands, Napahai
样点
Plot
群落类型
Community type
物种数
Species number
地貌
Topography
水文
Hydrology
1 木里薹草鄄云生毛茛鄄杂类草群落 Com. Carex muliensis-Ranun鄄
culus nephelogenes-herb
15 沟谷陡坡 地表无积水
2 灯心草鄄云生毛茛群落 Com. Juncus effusus-R. nephelogenes 9 沟谷洼地 低洼处积水
3 水蓼群落 Com. Polygonum hydropiper 7 沟谷洼地 低洼处积水
4 木里薹草群落 Com. C. muliensis 14 沟谷洼地 地表偶积水
5 水葱群落 Com. Scirpus validus 3 湖滨洼地 常年地表积水
6 水葱鄄灯心草群落 Com. S. validus-J. effusus 2 缓坡湖岸 常年地表积水
7 木里薹草鄄云生毛茛鄄杂类草群落 Com. C. muliensis-R. nephelo鄄
genes-herb
18 沟谷陡坡 地表无积水
8 木里薹草鄄云生毛茛群落 Com. C. muliensis-R. nephelogenes 9 沟谷平亢地 地表无积水
9 灯心草群落 Com. J. effuses 5 洼地 低洼处积水
10 睡菜群落 Com. Menyanthes trifoliate 3 洼地 常水位接近地表
11 水葱群落 Com. S. validus 2 湖滨洼地 常年地表积水
952312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 尚摇 文等: 滇西北高原纳帕海湖滨湿地退化特征、规律与过程摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 纳帕海湖滨湿地研究样点 TWINSPAN分类图
Fig. 2摇 TWINSPAN classification diagram for the plots in lake鄄
side wetlands, Napahai.
中伴生大量的中生植物,主要有北水苦荬(Veronica
anagallis鄄aquatica)、四川嵩草(Kobresia setschwanen鄄
sis)、早熟禾 (Poa annua)、鹅绒委陵菜 (Potentilla
anserina)、平车前(Plantago depressa)等,有向草甸
植物群落演替的趋势.
域:水蓼鄄灯心草鄄木里薹草群丛.该群丛包括样
点 2、3、4,主要分布于地表湿润的沟谷平亢地,总盖
度为 70%~90% .该群丛以水蓼、灯心草(Juncus ef鄄
fuses)、木里薹草为优势种,重要值均超过 0. 30. 因
局部微地貌起伏,该区主要伴生大量的沼生植物和
湿生植物,包括云生毛茛、水葱(Scirpus validus)、四
川嵩草、早熟禾、睡菜(Menyanthes trifoliata)等,为沼
泽化草甸植物群落类型.
摇 摇 芋:睡菜鄄灯心草群丛.该群丛包括样点 9、10,微
地貌为沟谷洼地类型,地表积水较浅,总盖度为
60% ~70% .群丛以睡菜、灯心草为优势种,群落物
种较少,其中重要值>0. 10 的植物物种有灯心草、睡
菜和木里薹草.样点 9、10 的沼生植物重要值总和分
别为 0. 74 和 0. 57,具有沼泽植物群落类型特征.
郁:水葱群丛.该群丛包括样点 5、6、11,处于地
表常年积水的湖滨带边缘,积水深度可达 15 ~ 30
cm,总盖度为 60% ~ 70% . 该群丛为典型的水葱植
物群落,水葱密度超过每平米 100 株,群落物种单
一,伴生有少量的睡菜、杉叶藻(Hippuris vulgaris)和
灯心草.群落内水生植物的重要值比例接近 100% ,
为典型的水生植物群落类型.
2郾 2摇 植物群落演替特征分析
TWINSPAN分类结果显示,4 个群丛代表了纳
帕海湖滨湿地不同的植物群落特征,反映了物种和
环境梯度的关系,由微地貌差异引起的湿地水分梯
度变化主导了该区的植物群落演替. 通过 2 年大量
野外考察与样带植物群落空间变化与环境因子的关
系分析,初步揭示纳帕海湿地植物群落的演替规律:
水生植物群落寅沼泽植物群落寅沼泽化草甸植物群
落寅草甸植物群落.在整个演替序列上,植物群落内
物种的科、属、种数逐渐增多;群落总盖度升高;群落
密度呈逐渐增加趋势;群落高度呈逐渐降低趋势,向
低矮型中生群落演替(表 2).
随植物群落演替,多样性指数和物种丰富度均
呈逐渐增加趋势. 水葱群丛(郁)物种单一,且物种
数较少;而木里薹草鄄云生毛茛鄄杂类草群丛(玉)含
有大量的湿生植物和中生植物,群落结构和功能最
为复杂,群落密度和盖度最高. 在不同演替阶段,植
物群落均匀度指数基本维持在 0. 6 ~ 1. 0.按照植物
的水分生态类型,将 37 种植物划分为水生、沼生、湿
生和中生植物 4 类[22],其中,水生植物 6 种,沼生植
物 4 种,湿生植物 10 种,中生植物 17 种. 根据不同
水分生态型的重要值变化,沼泽湿地区域主要以水
生植物为主,其重要值较高;随群落演替进行,水生
植物因不宜生长在湿生环境中而逐渐退出生境,沼
表 2摇 纳帕海湖滨湿地样点植物群落特征
Table 2摇 Plant community characteristics of the plots in lakeside wetlands, Napahai
项目
Item
玉
Plot 1 Plot 7 Plot 8
域
Plot 2 Plot 3 Plot 4
芋
Plot 9 Plot 10
郁
Plot 5 Plot 6 Plot 11
总投影盖度 Coverage (COV,% ) 100 100 90 90 70 75 60 70 60 70 70
群落高度 Height (H, cm) 14. 5 4. 9 13. 0 13. 4 16. 2 16. 3 25. 5 32. 1 43. 8 64. 0 76. 7
群落密度 Density (DEN, ind·m-2) 2404 1220 2795 1870 954 1100 1544 390 212 339 375
水生植物重要值郁 of aquatic plant (APV) 0. 00 0. 00 0. 00 0. 01 0. 19 0. 07 0. 25 0. 43 1. 00 0. 43 1. 00
沼生植物重要值郁 of helophyte plant (HePV) 0. 37 0. 28 0. 33 0. 57 0. 46 0. 39 0. 74 0. 57 0. 00 0. 57 0. 00
湿生植物重要值郁 of hygrophyte plant (HyPV) 0. 29 0. 37 0. 15 0. 26 0. 34 0. 16 0. 01 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
中生植物重要值郁 of mesophyte plant (MPV) 0. 34 0. 35 0. 52 0. 11 0. 01 0. 24 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00
物种丰富度 Richness (R) 15 18 9 9 7 14 5 3 3 2 3
多样性指数 Shannon diversity index (H忆) 2. 23 2. 54 1. 80 1. 67 1. 60 2. 25 0. 90 1. 03 0. 34 0. 68 0. 85
均匀度指数 Evenness (E) 0. 82 0. 88 0. 82 0. 76 0. 82 0. 85 0. 56 0. 94 0. 31 0. 98 0. 77
地上鲜生物量 Fresh biomass (FB, kg·m-2) 0. 53 0. 75 0. 57 0. 55 0. 72 0. 32 0. 52 0. 84 0. 34 0. 49 0. 33
地上干生物量 Dry biomass (DB, kg·m-2) 0. 12 0. 16 0. 11 0. 12 0. 16 0. 09 0. 14 0. 22 0. 09 0. 14 0. 10
0623 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
生植物和湿生植物逐渐占据群落;而在草甸生境,群
落中大量涌现出中生植物,中生植物逐渐替代了沼
生植物,成为群落主体和群落功能的主导.植物水分
生态型演替规律为:水生植物寅沼生植物寅湿生植
物寅中生植物.
在群落演替序列上,地上鲜生物量呈增加趋势,
组芋因区域微地貌高低起伏,伴生大量的沼生植物
和湿生植物,地上鲜生物量稍有偏高,而地上干生物
量的变化趋势不明显. 生物量的增加主要是由于群
落向湿生、中生生境演替,湿地生产力提高,群落盖
度、密度增加;同时,受不同水分生态型植物性质影
响,水生植物具有比湿生、中生植物更粗壮,通气组
织更发达的特点,但其干生物量并无显著增加.
2郾 3摇 湿地水特征变化
不同湿地区域水源补给类型不同,导致不同样
点水质差异较大.位于湖滨带边缘的沼泽湿地水源
主要来自周期性水位上涨时湖水补给,部分样点在
切断湖水补给的情况下,水源补给主要来自地表径
流和地下水.随着远离湖岸带地势逐渐升高,沼泽化
草甸区和草甸区水源补给主要来自大气降水和地表
径流,部分湿地地表无积水.降水补给下退化沼泽湿
地的地表水矿化度、硬度和碱度相对小于地下水和
湖水.随着沼泽湿地演替,湿地水的矿化度、硬度和
碱度也有所降低,组芋和组郁中湿地水的矿化度、硬
度和碱度普遍要高于组玉和组域. 组玉中样点所在
区域受过度放牧影响最为严重,牲畜践踏、啃食和家
畜翻拱等干扰导致土壤矿化作用增强,其湿地水矿
化度、硬度和碱度也略高于组域的样点(表 3).
湿地水的氨氮、总磷含量在湿地退化演替过程
中呈逐渐上升趋势,而总氮、硝态氮含量在整个演替
序列上变化趋势并不明显,局部地区水质变化对其
影响显著;氨氮含量占总氮的比例逐渐升高,总氮、
总磷含量较大,水质呈现富营养化趋势(表 3).
2郾 4摇 湿地土壤特征变化
在湿地退化演替过程中,土壤pH呈逐渐下降
表 3摇 纳帕海湖滨湿地水指标
Table 3摇 Water properties in lakeside wetlands, Napahai
项目 Item 玉 域 芋 郁
矿化度 Salinity (Sa, mg·L-1) 116. 00 50. 67 113. 00 121. 67
总硬度 Total hardness (Ha, mg·L-1) 98. 32 83. 71 100. 54 130. 78
总碱度 Total alkalinity (Al, mg·L-1) 80. 97 79. 66 79. 54 122. 76
总氮 Total nitrogen (TN, mg·L-1) 0. 78 1. 62 0. 30 1. 49
铵氮 Ammonium nitrogen (NHN, mg·L-1) 0. 66 0. 44 0. 18 0. 29
硝态氮 Nitrate nitrogen (NON, mg·L-1) 0. 03 0. 11 0. 01 0. 07
总磷 Total phosphorus (TP, mg·L-1) 0. 41 0. 35 0. 38 0. 19
趋势,从组郁样点的 7. 24 逐渐下降到组玉样点的
5. 93,降幅达 18. 1% .沿退化演替系列,土壤有机质
含量先有少量上升,然后逐渐下降,整体呈下降趋
势;土壤全氮随土壤养分分解加剧而降低,降幅达
32. 5% ;土壤速效氮含量随湿地退化加剧先增加,然
后减少.湿地土壤钾含量变化主要取决于湿地植物
吸收和植物残体死亡后累积[23],在整个退化演替序
列上群落生产力逐渐提高,土壤全磷和全钾含量均
表现出逐渐上升的趋势.其中,土壤速效磷含量先增
大后减少,沼泽湿地土壤的速效磷含量最低;土壤速
效钾含量变化,基本维持在同一水平上.土壤碳氮比
和氮磷比均表现出一定的下降趋势(表 4).
2郾 5摇 植物群落排序
由图 3 可以看出,11 个样点和物种分布格局可
划分为 4 组,所包含的植物物种与 TWINSPAN 分类
具有一致性.轴 1 可以较好地反映沼泽湿地地表水
分梯度变化对植物种类组成的影响,从右向左地表
水水位逐渐降低,水生植物逐渐向沼生植物、湿生植
物、中生植物变化.
样点 1、7、8 被划分为组玉,主要有木里薹草、云
生毛茛、北水苦荬、鹅绒委陵菜、矮地榆等植物.样点
3、4 被划分为组域,主要物种有水蓼、四川嵩草、发
草(Deschampsia caespitosa)、早熟禾等沼生、湿生植
物.样点 2、9、10 被划分为组芋,以沼泽植物为主,主
要植物有灯心草、睡菜、圆穗蓼(Polygonum macro鄄
phyllum)等.样点 5、6、11 被划分为组郁,为水生植
物群落类型,所含植物物种数较少,有水葱、杉叶藻、
竹叶眼子菜 ( Potamogeton malaianus)和小黑三棱
(Sparganium simplex).中生植物主要分布在组玉,各
物种的生境特征十分接近,共同占有有限的生态位,
表 4摇 纳帕海湖滨湿地土壤特征
Table 4摇 Soil properties in lakeside wetlands, Napahai
项目 Item 玉 域 芋 郁
pH (s鄄pH) 5. 93 5. 98 7. 04 7. 24
有机质 Organic matter (OM, g·kg-1) 275. 49 445. 12 608. 42 548. 78
全氮 Total nitrogen (s鄄TN, g·kg-1) 12. 28 15. 85 16. 89 18. 20
全磷 Total phosphorus (s鄄TP, g·kg-1) 1. 38 1. 20 1. 17 0. 83
全钾 Total potassium (s鄄TK, g·kg-1) 10. 30 8. 40 7. 15 4. 95
速效氮 Available nitrogen (AN,
mg·kg-1)
302. 23 245. 12 437. 41 353. 85
速效磷 Available phosphorus (AP,
mg·kg-1)
4. 71 6. 97 11. 04 2. 38
速效钾 Available potassium (AK,
mg·kg-1)
283. 77 290. 38 336. 35 287. 97
碳氮比 s鄄C / N 23. 35 27. 53 34. 90 31. 57
氮磷比 s鄄N / P 8. 98 13. 15 14. 35 22. 68
162312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 尚摇 文等: 滇西北高原纳帕海湖滨湿地退化特征、规律与过程摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 纳帕海湖滨湿地样点鄄植物物种 CCA二维排序图
Fig. 3 摇 CCA ordination graph for plots and plant species in
lakeside wetlands, Napahai.
Sf:矮地榆 Sanguisorba filiformis; Pv:夏枯草 Prunella vulgaris; Lc:百脉
根 Lotus corniculatus; Va:北水苦荬 Veronica anagallis鄄aquatica; Ari:草
玉梅 Anemone rivularis; Al. 1:蒿属 1 Artemisia sp. 1; Ej:大狼毒 Euphor鄄
bia jolkinii; Pas:鹅绒委陵菜 Potentilla anserine; Dc:发草 Deschampsia
caespitosa; Bs:华扁穗草 Blysmus sinocompressus; Pml:竹叶眼子菜 Pota鄄
mogeton malaianus; Cap:驴蹄草 Caltha palustris; Cm:木里薹草 Carex
muliensis; Al. 2:蒿属 2 Artemisia sp. 2; Pd:平车前 Plantago depressa;
Hv:杉叶藻 Hippuris vulgaris; Aru:湿地银莲花 Anemone rupestris; Sv:水
葱 Scirpus validus; Rl:毛茛属 1 Ranunculus sp. 1; Ph:水蓼 Polygonum
hydropiper; Bb:水毛茛 Batrachium bungei; Mt:睡菜 Menyanthes trifoli鄄
ate; Ks:四川嵩草 Kobresia setchwanensis; Pt:纤裂马先蒿 Pedicularis te鄄
nuisecta; Ss:小黑三棱 Sparganium simplex; Je:灯心草 Juncus effuses;
Pmu:小蓼花 Polygonum muricatum; Gy:云南米口袋 Gueldensaedtia yun鄄
nanensis; Rn:云生毛茛 Ranunculus nephelogenes; Pan:早熟禾 Poa an鄄
nua; Pl:长柄马先蒿 Pedicularis longipetiolata; Chp:矮泽芹 Chamaesium
paradoxum; Gl:龙胆属 Gentiana sp. 1; Lh:珠峰火绒草 Leontopodium hi鄄
malayanum; Pmc:圆穗蓼 Polygonum macrophyllum; Ch:碎米荠 Car鄄
damine hirsute; Sc:紫茎小芹 Sinocarum coloratum.
导致单个物种重要值均较小,但差异不大.
由图 4 可以看出,箭头连线与排序轴夹角的余
弦值代表其与排序轴的相关性大小,水、土壤因子对
图 4摇 纳帕海湖滨湿地样点鄄水、土壤因子的 CCA二维排序图
Fig. 4摇 CCA ordination graph for plots and soil, water indices in
lakeside wetlands, Napahai.
图中字母含义见表 3、表 4 The meanings of letters in the graph were in
Table 3, 4.
植物群落的梯度分布均有不同程度的影响,其中,土
壤 pH、全磷和湿地水的总氮、氨氮对植物群落类型
和物种分布的影响较大.植物物种沿土壤 pH、全磷
和土壤氮磷比梯度分布差异明显. 轴 1 与土壤 pH
和氮磷比正相关性最高,与土壤全磷负相关性最高;
轴 2 与土壤速效氮的正相关性最高,与湿地水总氮
的负相关性最高. 可见,土壤 pH 和氮、磷元素的赋
存形态和含量对纳帕海湖滨湿地植物群落物种构成
和群落演替过程具有显著影响.
摇 摇 由表 5 可以看出,土壤 pH、全磷和湿地水氨氮
与植物群落因子相关性十分密切.其中,湿地水的氨
氮与物种丰富度、多样性指数和湿生、中生植物重要
值呈显著正相关;土壤 pH 与群落高度、水生植物重
要值呈显著正相关,与群落盖度、物种丰富度、多样
表 5摇 湿地水、土壤因子与植物因子的相关性分析
Table 5摇 Pearson correlation analysis for main water鄄soil indices and plant community indices
TN NHN s鄄pH s鄄TP COV H DEN APV HePV HyPV MPV R H忆 E
TN 1
NHN 0. 268 1
s鄄pH -0. 118 -0. 735** 1
s鄄TP -0. 465 0. 466 -0. 748** 1
COV -0. 202 0. 545 -0. 711* 0. 718* 1
H 0. 198 -0. 577 0. 833**-0. 794**-0. 580 1
DEN -0. 376 0. 302 -0. 473 0. 649* 0. 681* -0. 677* 1
APV 0. 149 -0. 532 0. 724* -0. 689* -0. 683* 0. 845**-0. 751** 1
HePV -0. 249 -0. 134 -0. 002 0. 095 -0. 030 -0. 343 0. 248 -0. 588 1
HyPV 0. 124 0. 647* -0. 930** 0. 636* 0. 746**-0. 754** 0. 512 -0. 711* 0. 057 1
MPV -0. 191 0. 669* -0. 637* 0. 700* 0. 807**-0. 615* 0. 783**-0. 649* -0. 124 0. 534 1
R -0. 027 0. 810**-0. 872** 0. 830** 0. 808**-0. 751** 0. 571 -0. 725* -0. 025 0. 808** 0. 760** 1
H忆 -0. 041 0. 724* -0. 911** 0. 855** 0. 827**-0. 772** 0. 620* -0. 818** 0. 091 0. 843** 0. 770** 0. 953** 1
E -0. 004 0. 184 -0. 298 0. 241 0. 447 -0. 089 0. 108 -0. 486 0. 364 0. 290 0. 266 0. 262 0. 466 1
* P<0. 05; ** P<0. 01. 表中字母含义见表 2、表 3 和表 4 The meanings of letters in the table were in Table 2, 3 and 4.
2623 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
性指数和湿生、中生植物重要值呈显著负相关;土壤
全磷与群落盖度、群落密度、物种丰富度、多样性指
数和湿生、中生植物重要值呈显著正相关,与群落高
度和水生植物重要值呈显著负相关. 而湿地水的总
氮与植物特征因子之间的相关性未达到显著水平.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 湿地植物群落演替特征
纳帕海湿地人为干扰强烈,特别是过度放牧干
扰改变了湿地环境,影响植物群落物种的分布、数
量、水平配置等[14] . 纳帕海湖滨湿地植物群落演替
规律为:水生植物群落寅沼泽植物群落寅沼泽化草
甸植物群落寅草甸植物群落.在整个演替序列上,植
物群落物种的科、属、种数逐渐增多,群落密度和盖
度均增大,群落高度减小,地上鲜生物量有所增加.
水生植物逐渐退出生境,沼生、湿生植物比例逐渐增
加,最后中生植物开始占据群落.植物物种水分生态
型演替规律为:水生植物寅沼生植物寅湿生植物寅
中生植物.随群落退化演替,群落结构和功能趋于复
杂,群落多样性指数和物种丰富度均表现出逐渐增
加的趋势,均匀度指数波动幅度不大.
水分梯度是影响湿地生态系统形成、发育、演化
和退化的决定性因素[24],人为活动严重干扰了群落
的自然演替过程[25] . 在人为活动强烈干扰下,纳帕
海湖滨湿地植物群落演替速率加快,特别是由沼泽
化草甸植物群落向草甸植物群落退化后,群落结构
最为复杂,景观破碎化程度严重,群落中出现大量的
中生植物,牲畜适口性植物比例大幅下降,鹅绒委陵
菜、北水苦荬、矮地榆等杂类草所占比例较高,并出
现大狼毒(Euphorbia jolkinii)等植物,受到过度放牧
的部分区域甚至出现裸地. 人为活动干扰加剧了湿
地退化演替过程[26],纳帕海湖滨湿地植物群落组
成、结构和物种多样性的变化是对不同干扰类型和
干扰强度的响应.
3郾 2摇 湿地水、土壤退化特征
在湿地退化过程中,湿地水的矿化度、硬度、碱
度有所降低,而氨氮、总磷含量呈逐渐上升趋势,但
总氮、硝态氮含量变化不明显. 一方面,过度放牧牲
畜的排泄物污染导致水中氮、磷过量输入,而且牲畜
践踏导致土壤结构破坏、功能减弱或丧失,有机物分
解加速使土壤氮、磷等营养物质进入沼泽地表水中,
总氮和总磷严重超标[10];另一方面,湿地退化后,净
化水质能力下降,环境容量减小,水质逐渐恶化[27] .
氨氮和总磷在湿地植物群落演替过程中表现出逐渐
上升趋势.
随湿地退化加剧,湿地土壤 pH、有机质和全氮
含量逐渐降低.纳帕海沼泽湿地受人为干扰较小,土
壤处于淹水状态,通气性较差,嫌气条件下微生物分
解能力弱,有利于有机物质的积累. 湿地退化后,土
壤通气性变好,矿化作用增强,土壤有机质含量因微
生物分解作用加剧而不断降低,全氮因向速效氮转
化而含量逐渐下降. 湿地土壤全磷和全钾含量的变
化主要取决于湿地植物吸收和植物残体死亡后累
积[23],在退化演替序列上群落生产力逐渐提高,土
壤全磷、全钾含量呈逐渐上升趋势.随着湿地水被排
干,土壤通气性增加,导致硝化作用增强,全氮被分
解为速效氮,速效氮含量增加;当沼泽化草甸向草甸
演替时,群落生产力提高,导致土壤速效氮被植物吸
收和微生物利用而含量有所下降,土壤速效磷也具
有这一特点.随湿地植物群落演替进行,速效氮和速
效磷均先上升后下降.
3郾 3摇 湿地退化影响因子分析
CCA分析将湿地植物物种划分为 4 组,每组包
含的物种生境相似,与 TWINSPAN 分类结果吻合.
群落物种组成主要受地表水分的影响,水、土壤因子
对植物群落演替有不同程度的影响.其中,土壤 pH、
全磷和湿地水的总氮、氨氮对湿地植物物种分布和
群落演替的影响较大. 土壤 pH 不仅直接影响植物
根系的生长环境,还会影响土壤养分的转化和吸
收[28] .有研究表明,物种丰富度等群落指标与土壤
pH十分相关[29] .本研究中,土壤 pH与群落盖度、群
落高度、物种丰富度、多样性指数和水生、湿生、中生
植物重要值显著相关,土壤 pH 影响植物的生长环
境.土壤中磷是影响植物生长的重要元素之一,是重
要的控制因子.有研究表明,土壤全磷与植物群落盖
度、密度、高度和物种丰富度、多样性指数显著相关,
土壤全磷对群落物种生长起着关键作用[30] .水生植
物生长环境中氨氮浓度过高会影响水生植物的生长
发育以及脱氮效果[31],植物体内过量的氨会抑制植
物呼吸过程中的电子传递[32] . 本研究中,湿地水的
氨氮与物种丰富度、多样性指数和湿生、中生植物重
要值呈显著相关,氨氮是湿地植物生长的限制性因
子.土壤 pH、全磷和湿地水的氨氮与植物群落特征
因子相关性十分密切[33],是影响纳帕海湖滨湿地植
物物种分布和群落演替的关键因子.
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作者简介摇 尚摇 文,男,1988 年生,硕士研究生. 主要从事湿
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责任编辑摇 孙摇 菊
562312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 尚摇 文等: 滇西北高原纳帕海湖滨湿地退化特征、规律与过程摇 摇 摇 摇 摇 摇