全 文 ：第 33 卷 第 5 期
2011 年 9 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 33，No． 5
Sep．，2011
收稿日期:2010--12--20
基金项目:林业公益性行业科研专项(200804027)、“十一五”国家科技支撑计划项目(2006BAD03A08)。
第一作者:龚直文，博士。主要研究方向:森林生态系统经营和效益评价。电话:010--62336362 Email:gozewe@ 126. com 地址:100083
北京市清华东路 35 号北京林业大学林学院。
责任作者:亢新刚，教授，博士生导师。主要研究方向:森林可持续经营。电话:010--62336362 Email:xingangk@ 163. com 地址:同上。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
长白山云冷杉针阔混交林两个演替阶段乔木的种间联结性
龚直文1，2 亢新刚1 顾 丽1 高 延3 冯启祥3 姚景春3
(1 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 2 西北农林科技大学经济管理学院 3 吉林汪清林业局)
摘要:基于 2 × 2 联列表和方差比率，通过 χ2 统计量检验和种间联结系数值计算，对杨桦次生林和云冷杉针阔混交
林阶段林分总体种间联结性进行了分析。结果表明:杨桦次生林群落内出现的 12 个乔木树种之间的总体关联性
方差比率为 0. 932，接近 1，表现为无相关性;在针阔混交林阶段，群落主要种间的总体关联性表现为正相关，说明
该阶段的群落已处于和该地区环境条件相适应的稳定阶段，群落总体正关联性随着演替进程而加强。竞争的最后
结果将导致杨桦退出先锋树种阶段，并被地带性顶级树种云冷杉代替。多树种间总体联结性反映了群落内各树种
间相关性的总体趋势，树木种群的关联关系进一步说明该群落处于杨桦次生林向云冷杉针阔混交林过渡的阶段。
关键词:种间联结;联结系数;次生林演替;群落演替;杨桦林;云冷杉林
中图分类号:Q948 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2011)05--0028--06
GONG Zhi-wen1，2; KANG Xin-gang1; GU Li1; GAO Yan3; FENG Qi-xiang3; YAO Jing-chun3.
Interspecific association among arbor species in two succession stages of spruce-fir conifer and
broadleaved mixed forest in Changbai Mountains，northeastern China． Journal of Beijing Forestry
University (2011)33(5)28--33［Ch，22 ref．］
1 Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education，Beijing Forestry University，
100083，P． R． China;
2 College of Economics and Management，Northwest A ＆ F University，Yangling，Shaanxi，712100，P．
R． China;
3 Wangqing Forestry Bureau，Jilin Province，133200，P． R． China．
Based on the use of variance ration (VR) ，2 × 2 contingency table，χ2 test and interspecies
association coefficient calculation，we examined interspecific association of dominant species both in
polar-birch secondary forest and in spruce-fir forest． The results showed that mean variance of the 12
principal arbor species in poplar-birch secondary forests was 0. 932，closes to 1，and had no significant
correlation;but in spruce-fir mixed forest，it showed positive correlation，which indicated that the stage
was relatively stable and adapted to the environmental conditions． The positive correlation of the whole
community was strengthening along with the progression of succession． The end-result of competition
would lead to the pioneer tree，Betula platyhylla and Populu． davidiana，which were declining species，
be replaced by the zonal climax species spruce-fir forest in the future． The overall correlations among
multi-species reflect the general trend among various species in community． The interspecific association
further explains that the community we studied is in the transitional stage， ie from the polar-birch
secondary forest to spruce-fir mixed forest．
Key words interspecific association;association coefficient;secondary forest succession;community
succession;poplar-birch forest;spruce-fir forest
植物群落由在时间和空间上彼此相关联的共
存物种组成，群落中各物种间的关系决定着群落的
结构特征和群落的动态。种间联结是指不同物种
在空间上的相互关联性，通常是由于群落生境的差
DOI:10.13332/j.1000-1522.2011.05.018
异影响了物种的分布而引起的［1
--2］。这种联结性是
对各物种在不同生境中相互影响、相互作用所形成
的有机联系的反映，测定不同种个体间联结性的大
小，对研究群落动态和物种间的相互作用具有重要
意义。研究群落的种间联结性，能够有效地反映各
物种在群落中的分布情况，各物种对环境因子的适
应程度及特定环境因子作用下的种间相互关系，有
助于进一步认清群落的结构、类型及群落的演替趋
势，预测种群消长动态，揭示群落演替中植物替代
关系的机制，为群落密度控制、群落演替趋势、植被
恢复与重建提供理论依据［3］。
我国关于植物种间联结性研究始于 20 世纪 70
年代末，阳含熙等［4］、蒋有绪等［5］在种间相关测定
取样技术、种间关联的理论和应用等方面做了许多
开创性研究。此后王伯荪等［1］基于 2 × 2 联列表，
应用联结系数、共同出现百分率、点相关系数以及
χ2 统计量等 常 用 公 式，测 定 了 鼎 湖 山 厚 壳 桂
(Cryptocarya chinensis)群落的 15 个主要种群的种间
联结性，并且较完整地推导了 χ2 统计量度量公式。
我国许多学者从不同角度对种间联结或相关性进
行了深入研究。孙中伟等［6］研究椴树(Tilia)阔叶
红松(Pinus koraiensis)林群落木本植物种间联结性
与相关性，得出乔木层 9 个和下木层 19 个显著水平
以上的联结种对，认为种间联结的显著与否，是群
落生境差异以及物种生态位重叠与分离的反映，并
由此提出群落中生态种组的稳定配置模型。彭少
麟等［7］认为南亚热带地带性顶极群落稳定是相对
的，且波动变化是明显的，尤其是当群落循环演替
的进程加剧时。张金屯等［8］研究了关帝山神尾沟
植物群落的种间关系及木本植物种间关系以及它
们在资源利用和生态位上的差异。金则新［9］以浙
江省天台山七子花(Heptacodium miconioides)群落为
研究对象，对该群落优势种群的结构和分布格局进
行了分析。种间联结研究区域主要集中在南亚热
带［10］、亚热带［9］或温带［11］的植物群落，主要研究对
象有南亚热带常绿阔叶林、阔叶混交林，天然针阔
叶混交林，天然针叶林［12］等，此外还有温带红松林
群落［13］和落叶松(Larix gmelinii)林群落［14］的研究。
除了这些一次性调查研究外，也有从各演替阶段的
角度来调查研究次生演替过程中群落优势种和关
键种种间联结性的，如黑石顶森林次生演替过程中
各阶段群落优势种的种间联结性的定量分析［15］、海
南岛吊罗山热带山地雨林两个演替阶段的种间联
结性研究［16］，广西大青山南亚地区热带次生林演替
过程中的种群动态研究等［17］。
目前对长白山云冷杉针阔混交林群落种间联
结的研究尚不多见。本研究分别在长白山云冷杉
针阔混交林演替前期和演替后期群落中设置永久
样地，阐述了该植物群落中大多数植物之间的种间
联结性，并探讨它们在群落演替过程中的动态变化
过程，从而揭示物种种间联结与群落演替的相互作
用，为指导该地区云冷杉针阔混交林的恢复、次生
林改造以及林业生态环境建设提供科学依据。
1 研究地概况
研究地区位于吉林省汪清林业局境内东北部
金沟岭林场，属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉，经
营面积16 286 hm2。场部位于 130°10 E、43°22 N。
林场地貌为低山丘陵，海拔 300 ～ 1 200 m，坡度5° ～
25°，个别陡坡在 35°以上。该区属季风型气候，全
年平均气温 3. 9 ℃左右，≥10 ℃的积温为2 144 ℃;
1 月气温最低，平均 － 32 ℃左右;7 月气温最高，平
均 22 ℃左右。年降水量 600 ～ 700 mm，且多集中在
7 月;早霜从 9 月中旬开始，晚霜延至翌年 5 月末，
生长期为 120 d;积雪平均厚达 50 cm。本区属低山
灰化土灰棕壤区，母岩为玄武岩。在海拔 800 ～
1 000 m 为针叶林灰棕壤土，沟谷是草甸土、泥炭
土、沼泽土或冲积土，结构一般为黏壤土类，粒状结
构，湿松，根系多，平均厚度 40 cm 左右。地带性植
被为长白山红松针阔混交林，试验区森林的树种组
成以鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、红皮云杉(Picea
koraiensis)和臭冷杉(Abies nephrolepis)为主，其他树
种 有 白 桦 (Betula platyphylla)、山 杨 (Populus
davidiana)、色木(Acer mono)、枫桦(Betula costata)、
椴 树 (Tilia mandshurica )、胡 桃 楸 (Juglans
mandshurica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、槐树
(Sophora japonica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、榆
树(Ulmus propinqua)等，主要下木有忍冬(Lonicera
japonica)、暴 马 丁 香 (Syringa reticulata var．
amurensis)、卫矛(Euonymus alatus)、榛子(Corylus
heterophylla)等。主要地被物为禾本科草类及少数
灌木，如珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、柳叶绣线菊
(Speraea salicifolia)等。
2 研究方法
2. 1 取样方法
用空间代替时间的原则，在长白山森林次生演
替过程中，分别选择 20 世纪 40—70 年代原始红松
针阔混交林被过量采伐、火烧后恢复的天然杨桦次
生林和云冷杉针阔混交林为研究对象。在 2007 年
8—9 月和 2008 年 8 月，采用典型取样法设置样地。
在样地选择时尽可能缩小各阶段间的空间距离，并
92第 5 期 龚直文等:长白山云冷杉针阔混交林两个演替阶段乔木的种间联结性
使其他地形因子(海拔、坡向、坡度)和土壤条件尽
量保持一致。设置演替前期 2 个样地、演替后期 1
个样地，即 2 个杨桦次生林与 1 个云冷杉针阔叶混
交林固定样地，每个样地面积为 40 m × 50 m，在每
块固定样地上，依据相邻网格法布设了 20 块10 m ×
10 m 的乔木小样方，每木检尺，记录乔木层胸径≥
5. 0 cm 的所有树种名称、胸径、树高、第一枝下高、
冠幅;在样地四角及中心分别设置 5 个 2 m × 2 m 灌
木样方和 1 m × 1 m 草本样方，记录灌木层中植被名
称、株数、高度，草本层(包括幼苗)中植物种类、数
量、盖度、高度。
2. 2 测度方法
2. 2. 1 多物种间的总体关联性检验
根据 D． Schluter［18］提出的基于出现--不出现数
据的方差比率(VR) ，确定整个群落的总体关联性。
计算公式为:
δ2T = Σ
S
i = 1
Pi(1 － Pi) (1)
Pi = ni /N (2)
S2T = (1 /N)Σ
N
j = 1
(Tj － t)
2 (3)
VR = S2T / δ
2
T (4)
式中:Pi 为物种 i 出现的样方数占总样方树的比率，
S 为总物种数，N 为总样方数，ni 为物种 i 出现的样
方数，t 为样方中种的平均数，Tj 为样方 j 内出现的
研究物种的总数。VR 为方差比率，VR = 1，接受零
假设，即所有种间无关联;VR ＞ 1 否定零假设，表示
物种间存在正的关联;VR ＜ 1 表示物种间存在负的
关联。种间的正负关联可以相互抵消。
采用统计量 W 来检验 VR 值偏离 1 的显著程
度，W = N·VR。若种间关联不显著，则 W 落入 χ2 分
布给出的界限 χ20. 95 ＜ W ＜ χ
2
0. 05内的概率有 90%。
2. 2. 2 成对物种间的联结性检验———χ2 检验
根据所有样方得出的 2 × 2 列表，由 χ2 确定被
测成对种间的联结性。由于取样的非连续性，常用
Yates 的连续性校正公式计算 χ2 值［1--2］，即:
χ2 = (ad － bc)
2n
(a + b) (a + c) (b + d) (c + d)
(5)
χ2 值可能出现偏差，应用 Yates 的连续性校正
系数来校正:
χ2 =
( ad － bc － 0. 5n)2n
(a + b) (a + c) (b + d) (c + d)
(6)
式中:n 为取样总数，a 为两个种都出现的样方数，b
为种 A 出现但种 B 不出现的样方数，c 为种 B 出现
但种 A 不出现的样方数，d 为两个种都不出现的样
方数。当 ad ＞ bc 时为正联结，ad ＜ bc 则为负联结。
若 χ2t ＞ 3. 841(0. 01 ＜ P ＜ 0. 05) ，则表示种对联结显
著;若 χ2t ＞ 6. 635(P ＜ 0. 01) ，则表示种对联结极
显著。
2. 2. 3 联结系数 AC
联结系数 AC 用来进一步检验由 χ2 所测出的结
果及说明种间联结程度。其计算如下:
若 ad≥bc，则 AC = (ad － bc)
(a + b) (b + d)
;
若 bc ＞ ad 且 d≥a，则 AC = (ad － bc)
(a + b) (a + c)
;
若 bc ＞ ad 且 d ＜ a，则 AC = (ad － bc)
(b + d) (d + c)
。
AC 的值域为［－ 1，1］，AC 值越趋近于 1，表明
物种间的正联结性越强;AC 值越趋近于 － 1，表明
物种间的负联结性越强;AC 值为 0，表明物种间完
全独立［1，19］。
3 结果与分析
3. 1 主要树种间的总体关联性分析
主要树种间的总体联结性反映了群落内各树
种间相关性的总体趋势，杨桦次生林和云冷杉针阔
混交林的总体联结性见表 1。从表 1 可以看出:杨
桦次生林群落内出现的 12 个乔木树种之间的方差
比率 VR = 0. 932，接近 1，表现为无相关性;在针阔
叶混交林阶段，群落主要种间的总体关联性表现为
正相关。说明该阶段的群落已处于和该地区环境
条件相适应的稳定阶段。群落总体正关联性随着
演替进程而加强。种间总体关联性随演替发展的
变化规律反映了次生演替各阶段群落的稳定性。
一般来说，随着植被群落演替的进展，群落结构及
其种类组成将逐渐趋于完善和稳定，种间关系也将
同步趋于正相关，以求得多物种间的 稳 定 共
存［15，20］。长白山地区杨桦次生林演替过程中的种
间关系随演替进展所表现的特点也遵循这一规律。
表 1 长白山森林次生演替过程中群落
主要树种间的整体关联性
Tab． 1 Whole association among dominant
tree species of communities in secondary succession
process of Changbai Mountains
群落类型 VR W χ20. 05，N χ
2
0. 95，N 测度结果
杨桦次生林 0. 932 37. 298 26. 509 55. 758 负关联，不显著
云冷杉针阔混交林 1. 328 26. 552 10. 851 31. 410 正关联，不显著
注:χ20. 05，N和 χ
2
0. 95，N查 χ
2 分布的上侧分位数表得出。
3. 2 主要树种种对间的关联性分析
分别计算杨桦次生林 4 000 m2 和针阔叶混交
林 2 000 m2 样地上共有的 12 个种群间的种间联结
系数，结果见表 2。
03 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
表 2 杨桦次生林种间联结 χ2 检验半矩阵数阵
Tab． 2 Half-matrix diagram of χ2 test of interspecific association in polar-birch secondary forest
树种编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1
2 0. 156
3 1. 185 0. 167
4 4. 178 0. 059 2. 778
5 0. 549 0. 764 0. 027 0. 206
6 0. 222 0. 384 0. 075 0. 423 0. 103
7 0. 254 0. 081 0. 468 0. 723 1. 218 0. 684
8 0. 254 0. 081 0. 010 0. 484 0. 175 2. 805 1. 789
9 0. 156 0. 010 0. 167 1. 100 0. 764 0. 071 1. 514 0. 081
10 2. 539 0. 357 0. 381 2. 143 0. 058 0. 878 0. 512 0. 512 0. 357
11 0. 526 0. 033 0. 140 1. 075 0. 766 0. 007 0. 008 3. 328 0. 033 0. 301
注:1 为椴树，2 为色木，3 为枫桦，4 为白桦，5 为杂木，6 为山杨，7 为红松，8 为冷杉，9 为榆树，10 为水曲柳，11 为云杉。
从表 2 可以看出:杨桦次生林群落种群之间联
结关系比较松散，55 个种对中，正联结有 25 对，占
总对数的 44. 6%;负联结有 27 对，占总对数的
48. 2%;无联结的有 3 对，占总对数的 5. 4%。正、
负联结程度大多不紧密，白桦--山杨、白桦--红松、红
松--冷杉、红松--云杉、椴树--云杉、椴树--冷杉、椴
树--红松间都呈正联结。群落中只有极少数的优势
种之间联结性较强，如白桦与椴树达到显著。椴树
在群落中是阔叶树的主体，从先锋树种到演替顶级
阶段都一直是伴生树种，占重要的优势度。白桦为
阳生性先锋树种，而椴树是耐阴性树种，白桦--椴树
种对间对生境需求互补。这些种对综合环境条件
的要求相似，在一定程度上体现生态位的重叠。负
联结的种对有:色木--白桦、色木--红松、色木--冷杉、
白桦--冷杉、白桦--水曲柳、白桦--云杉。白桦与冷
杉、云杉间的负联结主要是由于火烧后 40 多年，白
桦已经逐渐退出先锋演替阶段，但又没有完全退
出，云冷杉已经从白桦林下生长上来，并逐渐占据
优势地位，于是此群落产生了强烈的竞争。白桦和
水曲柳是上层乔木的另外两个阳性树种，其对生境
的竞争导致负联结。
竞争的最后结果将导致白桦退出先锋树种阶
段，并最后被地带性顶级树种云冷杉所代替。火烧
40 年后，林内的环境条件正由原来适应先锋阳性树
种的生长环境向适应耐阴性树种的生长环境方向
转变。树木种群的关联关系进一步说明，该群落处
于杨桦次生林向云冷杉针阔叶混交林过渡的阶段。
云冷杉针阔混交林阶段中，次生林演替到此阶
段已形成稳定的群落关系。从表 3 可以看出:36 个
树种对中，正联结 18 对，占总对数 50%;负联结 15
对，占总对数的 41. 7%;无关联 3 对，占总对数的
8. 3%。正联结种对比例提高，正联结的种对有云
杉--色木、云杉--椴树、云杉--红松、云杉--榆树、冷
杉--色木、冷杉--椴树、红松--色木，种对间联结紧密
程度增强。椴树作为针阔叶混交林的伴生树种，在
群落中一直是阔叶树的主体，占有重要的优势度，
由原来的联结不显著到联结显著。云杉与红松种
对间，两者的生态位相似，共同利用资源形成良好
的共存关系。负联结的种对有:云杉--杂木、云杉--
水曲柳、冷杉--水曲柳、杂木--椴树、杂木--榆树等。
榆树为中性偏阳树种，而杂木为下层耐阴树种，生
态需求差异大，引起两者负相关。另一方面，是否
与它们之间存在内在联系有关(如他感效应等)需
今后进一步研究。这里可以看出负关联的树种对
多为软阔叶树种(阳性或中性偏阳树种)和硬阔叶
树种(耐阴性或中性偏阴树种) ，而软阔叶树种之间
或硬阔叶树种之间大多呈正关联［21］。无关联种对
有云杉--冷杉、椴树--榆树，椴树和榆树两者都是针
阔叶混交林的常见树种，它们具有相同的生态位空
间;云杉和冷杉之间的生态学特性极为相似，构成
云冷杉林。
表 3 云冷杉针阔混交林种间联结 χ2 检验半矩阵数阵
Table 3 Half-matrix diagram of χ2 -test of interspecific
association in spruce-fir conifer and broadleaved mixed forest
树种编号 1 2 3 4 5 6 7 8
1
2 0. 417
3 0. 729 0. 000
4 0. 619 0. 067 0. 616
5 0. 313 4. 267 0. 238 0. 000
6 2. 134 0. 067 0. 039 0. 165 0. 000
7 0. 417 0. 089 0. 000 0. 067 0. 000 0. 067
8 0. 176 0. 417 0. 729 0. 114 0. 313 0. 114 0. 417
9 0. 035 0. 000 0. 027 0. 359 0. 556 0. 359 0. 000 0. 035
注:1 为云杉，2 为冷杉，3 为杂木，4 为色木，5 为椴树，6 为红松，7 为
枫桦，8 为水曲柳，9 为榆树。
因此可以看出，负联结种对从杨桦次生林阶段
到原始林阶段逐渐下降。当群落处于演替的初级
阶段时，物种之间的关联程度往往较低，甚至产生
较大的负关联，竞争较为激烈。随着群落进展演替
13第 5 期 龚直文等:长白山云冷杉针阔混交林两个演替阶段乔木的种间联结性
的不断进行，物种之间的正关联程度将会不断地增
大，其原因与物种对群落的选择和群落对生存物种
的选择和淘汰密切相关。当一个群落演替到顶级
阶段时，其构成群落的种类之间往往达到某种协
调，生态位彼此分化表现出明显的正关联特性，正
联结种对增加［21］。本研究调查的群落种间的关联
特性也符合这一理论，杨桦次生林在 20 世纪 60 年
代火烧采伐后至今，林内的环境条件正由原来适应
先锋阳性树种的生长环境逐步向适应耐阴性树种
的生长环境方向转变。白桦先锋树种正处于群落
上层，对于耐阴性树种的生长具有一定的促进作用。
3. 3 主要树种种对间的联结性大小分析
联结系数 AC 和共同出现百分率 PC 能体现那
些由 χ2 检验证明不显著的联结性的大小［19］。两个
树种间联结性的 χ2 检验有明确的指标(P ＜ 0. 01 和
P ＜ 0. 05)能比较准确客观地表现种间联结性，但 χ2
检验不能区分联结性强度的大小，这样就有可能模
糊种间联结性之间的差异性。因此，χ2 检验后还需
要测 AC 值，计算种间联结强度。联系系数 AC 能体
现那些由 χ2 检验证明不显著的联结性。AC 值虽能
反映种间联结性的相对强弱，但对联结性强弱的等
级划分缺少统一的标准，并且在物种出现次数较
少，特别是当 a = 0 时，AC 值会夸大物种间的联结
性。因此，以 χ2 检验为基础，结合联结系数 AC 共同
来测定种群间的联结性会得到更准确的结论［19，22］。
应用联结系数(AC)对长白山云冷杉针阔混交
林乔木树种种间关联度进行计算，结果如图 1、2 所
示。从图 1 可以看出:AC ＞ 0. 2 的种对有 20 对，占
总种对数的 35. 7%。其中 AC ＞ 0. 6 的种对数为 8
对，占总种对数的 14. 3%;AC = － 1 的种对有 9 对，
占总种对数的 16. 0%。
图 1 杨桦次生林种间联结半矩阵图
Fig． 1 Half-matrix-diagram(AC Value)of interspecific
association in poplar-birch secondary forest
注:1 为椴树，2 为色木，3 为枫桦，4 为白桦，5 为杂木，6 为山杨，
7 为红松，8 为冷杉，9 为榆树，10 为水曲柳，11 为云杉。
从图 2 可以看出:AC ＞ 0. 2 的种对有 15 对，占
总对数的 41. 7%。其中 AC ＞ 0. 6 的种对数为 5 对，
占总对数的 13. 9%;AC = － 1 的种对有 3 对，占总
对数的 8. 3%。
图 2 云冷杉针阔混交林种间联结半矩阵图(AC 值)
Fig． 2 Half-matrix-diagram (AC Value)of interspecific
association in spruce-fir conifer and broadleaved mixed forest
注:1 为云杉，2 为冷杉，3 为杂木，4 为色木，5 为椴树，
6 为红松，7 为枫桦，8 为水曲柳，9 为榆树。
对经过 χ2 检验确定的种间联结显著的种对进
行 AC 测定，表明由 AC 值所反映的种间联结强度和
χ2 检验所得结果一致，较真实地反映了杨桦次生林
和云冷杉针阔叶混交林的状况。可见，群落总体关
联性、χ2 检验和联结系数 AC 这 3 个参数很好地反
映了两个群落的总体特征和群落内各个树种间的
相互关系，同时也预示了该群落的总体演替方向。
4 结论与讨论
本文着重讨论了白桦与群落中其他物种之间
的联结性，杨桦次生林群落内 12 个乔木树种之间表
现为无相关性，在针阔叶混交林阶段，群落主要种
间的总体关联性表现为正相关。如云杉--色木、云
杉--椴树、云杉--红松、云杉--榆树、冷杉--色木、冷
杉--椴树、红松--色木，这些种对间联结紧密程度随
着群落演替而增强。正联结的种对中椴树作为针
阔叶混交林的伴生树种，在群落中一直是阔叶树的
主体，占有重要的优势度，由原来的联结不显著到
联结显著。云杉与红松种对间，两者的生态位相
似，共同利用资源形成良好的共存关系。到了演替
后期群落中优势树种云杉、冷杉和红松等顶级树种
已占据优势，逐步形成稳定的群落结构。这些结论
说明主要树种间总体联结性随演替的变化与次生
演替各阶段群落结构的稳定性变化相一致。
在次生裸地恢复初期各主要树种随机侵入，种
间只是随机的组合并未形成一定的种间关系，随演
替的进展，主要树种间逐渐出现显著的正关联或负
关联。演替至针阔叶混交林，种对间联结紧密程度
增强。目前我国次生林面积很大，通过研究针阔叶
23 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
混交林群落优势树种种间关系，使得在同一生态类
型区更新改造次生林时，可参照当地天然林确定不
同改造阶段应配置的树种，还可依种间关系的变动
趋势确定树种每一植株的位置及抚育间伐时植株
的去留，调整种间关系，人为促进次生林向地带性
顶级群落顺向演替，最终实现将次生林改造为与天
然顶级森林群落的优势树种分布相一致的群落结
构，即主体结构相同的复层、异龄、混交林，使它们
的生态功能得以稳定和大幅度提高。
参 考 文 献
［1］ 王伯荪，彭少麟 ．南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术Ⅰ:
种间联结测式的探讨与修订［J］． 植物生态学与地植物学丛
刊，1985，9(4) :274--285．
［2］ SMITH G P． Quantitative plant ecology［M］． 3 rd ed． Oxford:
Blackwell Scientific Publications，1983:105--128．
［3］ 刘萍萍，程积民 ． 植物种间联结关系的研究［J］． 水土保持研
究，2000，7(2) :179--184．
［4］ 阳含熙，卢泽愚 ． 植物生态学的数量分类方法［M］． 北京:科
学出版社，1981．
［5］ 蒋有绪 ． 川西亚高山森林植被的区系、种间关联和群落排序的
生态分析［J］． 植物生态学与地植物学丛刊，1982，6(4) :
281--301．
［6］ 孙中伟，赵士洞 ． 长白山北坡椴树阔叶红松林群落木本植物种
间联结性与相关性研究［J］． 应用生态学报，1996，7(1) :1--5．
［7］ 彭少麟，周厚诚，郭少聪，等 ． 鼎湖山地带性植被种间联结变化
研究［J］． 植物生态学学报，1999，41(11) :1239--1244．
［8］ 张金屯，焦蓉 ． 关帝山神尾沟森林群落木本植物种间联结性与
相关性研究［J］． 植物研究，2003，23(4) :458--463．
［9］ 金则新 ． 浙江天台山七子花群落优势种群结构及种间联结性
研究［J］． 植物研究，2002，22(1) :76--83．
［10］ 康冰，刘世荣，蔡道雄，等 ．南亚热带人工杉木林灌木层物种组
成及主要木本种间联结性［J］． 生态学报，2005，25(9) :
2173--2179．
［11］ 史作民，刘世荣，程瑞梅，等 ． 宝天曼落叶阔叶林种间联结性研
究［J］． 林业科学，2001，37(2) :39--35．
［12］ 何友均，崔国发，邹大林，等 ． 三江源玛珂河林区寒温性针叶林
优势草本种间联结研究［J］． 北京林业大学学报，2008，30
(1) :148--153．
［13］ 孙中伟，赵士洞 ． 长白山北坡椴树阔叶红松林群落木本植物种
间联结性与相关性研究［J］． 应用生态学报，1996，7(1) :1--5．
［14］ 张玲，袁晓颖，张东来 ． 帽儿山落叶松群落主要树木种群间联
结关系的研究［J］． 北京林业大学学报，2008，30 (4) :
141--145．
［15］ 周先叶，王伯荪，李鸣光，等 ． 广东黑石顶自然保护区森林次
生演替过程中群落的种间联结性［J］． 植物生态学报，2000，24
(3) :332--339．
［16］ 王文进，张明，刘福德，等 ． 海南岛吊罗山热带山地雨林两个演
替阶段的种间联结 性［J］． 生 物 多 样 性，2007，15 (3) :
257--263．
［17］ 康冰，刘世荣，温远光，等 ． 广西大青山南亚热带次生林演替过
程的种群动态［J］． 植物生态学报，2006，30(6) :931--940．
［18］ SCHLUTER D． A variance test for detecting species association
with some example application ［J］． Ecology，1984，65 (3) :
998--1005．
［19］ 郭志华，卓正大，陈洁，等 ． 庐山常绿阔叶、落叶阔叶混交林乔
木种群种间联结性研究［J］． 植物生态学报，1997，21(5) :
424--432．
［20］ 杜道林，刘玉成，李睿 ． 缙云山亚热带栲树林优势种群间联结
性研究［J］． 植物生态学报，1995，19(2) :149--157．
［21］ 郭忠玲，马元丹，郑金萍，等 ． 长白山落叶阔叶混交林的物种多
样性、种群空间分布格局及种间关联性研究［J］． 应用生态学
报，2004，15(11) :2013--2018．
［22］ 胡理乐，江明喜，党海山，等 ． 从种间联结分析濒危植物毛柄小
勾儿茶在群落中的地位［J］． 植物生态学报，2005，29(2) :
258--265．
(责任编辑 李文军)
33第 5 期 龚直文等:长白山云冷杉针阔混交林两个演替阶段乔木的种间联结性