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三江平原湿地毛果苔草群落的演替特征



全 文 :三江平原湿地毛果苔草群落的演替特征
汲玉河1 , 2 , 吕宪国1 , 杨 青1 , 赵魁义1
(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所 , 吉林 长春 130012; 2.中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘要:为了说明三江平原湿地植物物种多样性近 30 年的演替特征 ,选择三江平原湿地中分布最广泛的毛果苔草
群落为研究对象 ,进行了广泛的野外样方调查。研究发现毛果苔草群落的物种丰富度呈明显减少趋势。毛果苔
草的平均高度减少了约为 18cm。 Drude多度级几乎降低了一个级别。物种构成发生了重大改变 ,物种重要值≥
0.3 的一些优势物种的重要性降低 , 物种重要值≥0.2 的物种数目明显减少。群落演替处于快速衰落阶段 , 退化
迹象十分明显。而水量的减少是导致毛果苔草群落快速退化的主要的因素。
关 键 词:毛果苔草;植物群落;群落演替;物种多样性;湿地;三江平原
中图分类号:Q145+.2 文献标识码:A 文章编号:1672-5948(2004)-139-06
  人类活动和自然环境的压力使许多湿地发生
退化[ 1 , 2] ,全世界的湿地生态环境都受到不同程度
的威胁[ 3] , 环境的压力往往通过植物表现出
来[ 4 ,5] 。植物物种多样性的变化是生态系统变化
在时间和空间尺度上的一种响应[ 6] ,物种多样性
随生境的消失而减少[ 7] 。三江平原是中国沼泽湿
地分布最广的地区之一 ,由于人为大面积的开荒和
气候变化的影响 ,湿地面积大量减少 ,残存湿地的
景观出现破碎化[ 8] ,湿地的水文[ 9] 、区域气候[ 10]等
都发生了很大变化。由于生境条件的改变 ,物种多
样性发生了重大变化 。生长在常年积水状态下的
毛果苔草(Carex lasiocarpa)群落急剧退化 。
20世纪 90 年代后 ,相继建立了洪河 、三江等
湿地保护区。2001年国家全面禁止开荒 ,实行退
耕还湿 ,恢复一部分已经开垦成农田的湿地 ,大面
积开荒的趋势基本上被遏制住。但是由于周围环
境的改变 ,湿地退化仍然继续 。当前湿地的恢复和
保护成为社会关注的热点 。本文通过对毛果苔草
群落变化特点的探讨 ,阐述了近 30年以来该群落
退化性演替的基本特征。
1 研究区自然环境
1.1 湿地植被发育的自然条件
三江平原各种类型低洼地广泛发育 ,湿地集中
连片 ,分布范围广 。其中沼泽湿地约有11 333km2 ,
占平原 22.1%,沼泽化草甸约有12 000km2 ,占平
原的 23.4%,另外还有常年积水的泡沼[ 11] 。大小
河流 190条 ,穿行于沼泽湿地之中[ 12] 。不同级别
的湿地保护区 16处 ,是我国面积最大 、分布连片的
淡水湿地分布区[ 13] 。
该区属寒温带大陆性季风气候 , 年降水量
500 ~ 600 mm ,且季节分配不均 ,多集中于 7 ~ 9月
份 ,占全年降水量的 80%左右。11月至翌年 5 月
为冻结期 ,冻结期长达 7 ~ 8 个月 ,冻土层深度 220
cm 左右[ 14] 。由于地势低平 ,排水不畅 ,再加上冻
层阻隔 ,致使融冰水 、融雪水及春季降水大量汇聚
地表 ,成为形成沼泽湿地的重要水源。
1.2 毛果苔草群落的分布和基本特征
毛果苔草(俗称油包草 、猪鬃草)群落是温带地
区的主要沼泽湿地植物群落之一 ,在我国主要分布
在东北地区和四川省西北部若尔盖高原。此外 ,俄
罗斯远东地区与西伯利亚 、中亚 、蒙古 、朝鲜 、日本 、
欧洲和北美也有分布[ 15] 。在三江平原毛果苔草广
泛分布于河漫滩及阶地上的各种洼地 ,面积约 4.
493×104 hm 2[ 16] 。毛果苔草沼泽是三江平原沼泽
湿地中面积最大的类型 ,约占三江平原沼泽湿地总
面积的 57%[ 17] 。
  毛果苔草生长的微环境 ,地表常年积水 ,水深
收稿日期:2004-04-19;修订日期:2004-05-28
基金项目:中国科学院东北地理与农业生态研究所学科前沿领域项目(KZCX3-SW-NA-01)和中国科学院知识创新工程重要方向
性项目(KZCX2-302)资助。
作者简介:汲玉河(1977-),男 ,山东省菏泽人 , 硕士研究生 ,主要从事湿地生物多样性研究。 E-mail:yuheji@163.com
第 2 卷 第 2 期
2 0 0 4 年 6 月                湿 地 科 学WET LAND SCIENCE              Vol.2  No .2June , 2 0 0 4
DOI :10.13248/j.cnki.wet landsci.2004.02.011
  一般 10 ~ 30cm ,最深可达 50 ~ 80cm 。水一般
呈酸性 ,pH 5 ~ 6.5 。土壤为腐殖质沼泽土 、草甸
沼泽土 、泥炭沼泽土或泥炭土 。草根层由毛果苔草
的根茎交织盘结形成 ,厚度一般为 20 ~ 50 cm ,层
间充水 ,富有弹性[ 16] 。毛果苔草为建群种植物 ,结
构简单 , 外貌整齐 。群落内的结构明显分为二
层[ 16] 。植株高度一般 30 ~ 80 cm ,覆盖度 50%~
80%[ 17] 。
毛果苔草群落中的植物约有 16 科 50 多种 。
在被子植物中 ,以莎草科(Cyperaceae)植物为主 ,决
定了群落的外貌 。其它还有禾本科(Gramineae)、
毛茛科(Ranunculaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、伞形科
(Unbelliferae)、报春花科(Primulaceae)、龙胆科
(Gentianaceae)、狸藻科(Lentibulariaceae)、鸢尾科
(Iridaceae)、玄参科(Scrophulariaceae)、睡菜科
(Nymphaeaceae)等植物。
2 研究方法
2.1 调查的地域范围
资料来源是 20 世纪 70 年代(1973 、1974 、
1975),80年代(1983 、1984)和 2003 年夏季野外考
查的原始资料。其中 ,有关毛果苔草群落的小样方
约 200 个。20 世纪 70 年代和 80年代的资料 ,是
由现在的中国科学院东北地理与农业生态研究所
(即原中国科学院长春地理研究所)进行的植被普
查的数据。由于当时三江平原正处于大规模开荒
时期 ,调查的对象主要是没有开垦的沼泽湿地植被
和轻微受人类影响的植被 。调查的范围涉及到整
个三江平原。2003年 7 月份 ,在中国科学院东北
地理与农业生态研究所的主持下 ,对三江平原的沼
泽湿地植物群落重新进行了样方调查。调查范围
主要有中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站
典型湿地试验场 ,别拉洪河流域湿地 ,挠力河流域
湿地 ,浓江河流域湿地 ,以及洪河湿地保护区和三
江湿地保护区 ,重点是三江平原遗留下来的重要湿
地。
2.2 调查的方法和主要内容
调查的方法主要有小样方法和样线法 。小样
方的布设以直线方式为主 ,一般是从碟型洼地边缘
向内部等距离布设若干(1m×1m)小样方。小样
方法调查的主要内容包括:植物的盖度 、多度 、高
度 、密度 、物候相 、地上生物量 ,以及对土壤 、积水状
况和人类活动的描述等内容 。样线法是在调查的
样地中设置 200m左右的线绳 ,线绳上标注长度刻
度 ,以1m为单位 。把样线拉直 ,在每个 1m 的长度
单位内 ,分别记录样线所穿过的植物物种名称 ,高
度 、物候相等 。
2.3 资料分析方法
2.3.1 物种丰富度(richness)的计算
物种丰富度即物种的数目 ,是最简单 、最古老
的物种多样性测度方法。一般用每平方米的物种
数目表示 ,这种方法多用于植物多样性研究[ 18] 。
物种丰富度(个/m2)=所有样方的物种数之和/调
查的小样方数 。例如调查 n 个小样方 , 其物种数
分别为 a1 , a2 , a3…an 则物种丰富度为(a1 +a2 +
a3 +…+an)/ n =∑n
i=1
aj/ n
2.3.2 物种多度(abundance)的计算
多度是群落样方内每种植物个体数量多少的
一种目测估计 ,是一种相对意义的定量指标 ,通常
用 Drude划分的多度级来表示 。为了便于数量化 ,
统计时采用分级的数字代替 6个不同的多度级。1
≤多度值≤6。为了便于和其他指标相对比 ,这里
转化成百分数来表示 ,即:(多度值/6)×100%。
2.3.3 物种频度(frequency)的计算
因为频度比密度更能在某种程度上表现出分
布的均匀性[ 19] 。频度不仅与密度有关 ,而且也受
到分布格局 、个体大小的影响。一般说来 ,样方数
目越多 ,样方面积越小 ,所得的结果越能比较真实
的反映个体的分布情况[ 20] 。对频度的计算采用百
分数表示 。公式:频度=[ (某一物种出现的样方数
目)/(全部的样方数)] ×100%
2.3.4 物种重要值(important value)的计算
关于物种的重要值 ,有不同的计算方法 。王文
颖[ 21]等人在高寒草甸物种多样性分析中选用的重
要值公式为:重要值=[相对盖度(%)+相对频度
(%)] /2 。王仁卿[ 23]等人在《生态学概论》中的重
要值公式为:重要值=[相对密度(%)+相对频度
(%)+相对显著度(%)] /3。李永强[ 22] 等人在典
型草原撂荒地物种多样性分析中选用的重要值公
式:重要值=(相对盖度+相对频度+相对密度+
相对生物量)/4。高贤明[ 23]在暖温带若干落叶阔
叶林群落物种多样性的分析中选用的重要值公式:
重要值=(相对高度+相对盖度+相对频度)×
100/3 。
因为以前调查的数据中缺失物种密度的数据 ,
140                 湿  地  科  学                2卷
所以无法利用 3 项值的重要值公式。为了挑选出
优势物种 ,这里使用了 2项值的计算公式 ,把频度
和多度这两个指标结合起来 ,用重要值来表示一个
物种在群落中的优势程度 。重要值 =频度 ×
60%+(多度/6)×40%。在这里我们把频度和多
度的权重系数分别定为 60%和 40%。具体到三江
平原毛果苔草群落的物种 ,一般群集性表现不太明
显 ,大部分伴生物种呈分散性分布 。我们认为在说
明一个物种是否是优势物种时 ,频度比多度更为重
要一些 ,因此频度的权重系数略大于多度的权重系
数。
3 结果与分析
3.1 物种丰富度的变化
物种丰富度是表示群落物种多样性测度的重
要指标之一 ,是反映植物群落结构 、功能和群落动
态的最基本的量化特征[ 24] 。在稳定的群落中 ,物
种丰富度一般变化不大 。统计出的物种丰富度数
据显示 ,毛果苔草群落的物种丰富度呈明显减少趋
势(图 1)。从 20世纪 70 年代到 2003 年 ,平均每
平方米的物种数目从 7.69减少到 6.70 个。物种
丰富度的减少意味着物种多样性降低 ,灭亡的物种
远远大于新产生的物种。在不到 30年时间里 ,平
均每平方米的物种减少大约 1个 。
3.2 建群种多度的变化
统计毛果苔草不同年代的平均多度数据显示:
按照 Drude 级表示 , 20世纪 70 年代为 5.1 , 80 年
代 4.88 ,2003年 4.39 ,如果化成百分数表示 ,则分
别为 85%,81%, 73%(图 2)。Drude多度在 20 世
纪 70 年代处于 cop2 ~ cop3 之间 , 2003 年降低到
cop1 ~ cop2之间。
Drude多度虽然是靠目测估计的 ,是一种相对
意义的定量指标 ,但是它融合了植物个体数量和个
体大小 ,是综合了频度 、密度 、高度和盖度的一种指
标[ 25] 。因此群落物种多度的变化是群落的动态变
化的综合反映 。毛果苔草作为建群种 ,其平均多度
的下降 , Drude 多度级几乎降低了一个级别 ,是毛
果苔草群落退化的重要标志 。
3.3 建群种高度的变化
毛果苔草的平均高度 , 20 世纪 70 年代为
73.73cm , 80 年代 66.69cm , 2003 年 55.5cm 。从
20世纪 70年代到 2003 年 ,毛果苔草的平均高度
减少了约为 18cm(图 3)。植物的高度一般与生物
量 、盖度和多度成正比。平均高度的降低是毛果苔
图 1 毛果苔草群落不同年代的    图 2 毛果苔草不同年代的多度  图 3 毛果苔草不同年代的平均高度
     物种丰富度         Fig.2 Abundance of Carex    F ig.3 Average height of Carex
Fig.1 Species richness of Carex       lasiocarpa in different ages      lasiocarpa in different ag es
lasiocarpa community in different ages
草群落生存环境恶化的一种反映 ,日益变化的环境
越来越不适宜毛果苔草的生长。建群种直接决定
一个群落的外貌特征 ,作为建群种的毛果苔草 ,其
平均高度降低是群落退化的又一个明显证据 。
3.4 物种重要值的变化
这里把物种频度和多度这两个指标结合起来 ,
用 2项值公式计算出物种重要值 ,来表示一个物种
在群落中的优势程度。为了便于分析 ,按照物种重
要值大小把毛果苔草群落的物种分成 3组:≥0.3 ,
0.3 ~ 0.2 , ≤0.2。重要值 ≥0.3 的为优势植物 ,
重要值 0.3 ~ 0.2的为主要伴生植物 ,重要值≤0.2
的为次要伴生植物 。
1412期           汲玉河等:三江平原湿地毛果苔草群落的演替特征          
  毛果苔草群落主要物种的重要值显示(表 1),
表 1 不同年代毛果苔草群落主要植物物种的重要值
Table 1 The impo rtant value of main plant species
in Carex lasiocarpa community in different ages
物 种 名 物种重要值
1970 s 1980 s 2003年
毛果苔草 Carex lasiocarpa 0.940 0.925 0.893
驴蹄草 Ca ltha palust ris var.sibir ica 0.517 0.326 0.202
漂筏苔草 Carex pseudoculaica 0.439 0.390 0.609
乌拉苔草 Carex meyeriana 0.364 0.384 0.352
苔藓 Sphagnum sp. 0.361 0.288
沼苔草 Carex limosa 0.360
睡菜 Menyan thes t ri foliate 0.353 0.351 0.430
小狸藻 U tr icularia minor 0.349 0.261
狭叶甜茅 Glyseria spiculosa 0.309 0.498 0.589
越桔柳 Salix myrt il loides 0.305 0.237 0.295
水木贼 E quisetum l imosum 0.295 0.310 0.438
沼萎陵菜 Comarum pa lustre 0.294 0.273 0.305
球尾花 Naumburgia thyrsif lora 0.292 0.486 0.537
牛鞭草 Hemar thr ia sibir ica 0.277
塔头苔草 Carex sp. 0.264
小叶章 Ca lamagrosti s angusti folia 0.264 0.423 0.373
芦苇 Phragm ites a ustrali s 0.263 0.261
无枝水问荆 Equisetum f luvia ti le
     f.linnaeanum 0.256 0.237
眼子菜 Potamogeton dist inctus 0.244
水蒿 Artemisia selengensis 0.244
燕子花 Iris laevigata 0.244
忽略野青茅 Ca lamagrostis neglecta 0.241 0.304
苔草一种 Carex sp. 0.228 0.219
羊胡子草一种 Er ioph rum polystachion 0.217 0.250
狸藻一种 U tr icular ia sp. 0.210
禾本科一种 Gramineae sp. 0.210
野青茅一种 Deyeu xia sp. 0.494
毛水苏 S tachys baica lensis 0.288
黄连花 Lysimachia davur ica 0.261
垂梗繁缕 S tellar ia rad ians 0.235
泽芹 S ium suave 0.204
细叶毒芹 Cicuta virosa var st ricta 0.204 0.210
披针毛茛 Ranunculus amurensis 0.204 0.202
菊科一种 Compositae sp. 0.204
地耳草 Triadenum japonicum 0.200
伞繁缕 S tellar ia longi folia 0.242
棉花莎草 E riophorum angust i folium 0.240
狼尾花 Lysimachia barystachys 0.207
北方拉拉藤 Galium boreale 0.202
各物种的重要性发生了重大调整。重要值≥0.3
的一些优势物种的重要性降低 ,例如驴蹄草 、燕子
花 、小狸藻等。在 20世纪 70年代重要值大于 0.3
的 10个优势植物中 ,到 2003年仍然是优势植物的
只有漂筏苔草 、狭叶甜茅 、乌拉苔草和睡菜 4个 。
同时球尾花 、水木贼 、小叶章和沼萎陵菜跃升为重
要值大于 0.3的优势植物。
最明显的是 ,从 20世纪 70年代到 2003年 ,重
要值大于 0.2的物种数目大大减少了。70年代重
要值大于 0.2的主要伴生物种为 28个 ,2003年减
少到 19个。重要值大于 0.2的主要伴生物种数目
减少 ,预示着一些主要伴生种不适应变化的环境而
发生退化 ,毛果苔草群落物种多样性逐渐丧失。
虽然毛果苔草仍是最优势的建群种 ,但是毛果
苔草的重要值 20世纪 70年代为 0.940 , 80年代为
0.925 ,2003年为 0.893 。作为建群种的毛果苔草
在整个群落重要性降低 ,优势程度开始下降 ,伴生
物种的重要性相应增加。这必然影响到群落物种
的演替 ,单纯的毛果苔草群落逐渐衰落 。
20世纪 70 年代毛果苔草群落主要伴生植物
驴蹄草 ,分布十分广泛。驴蹄草是一种叶状体植
物 ,对环境的变化 ,特别是对水量变化十分敏感 ,因
此可以作为毛果苔草群落演化的一个指示植物 。
驴蹄草重要值 20 世纪 70 年代 0.517 , 80 年代
0.326 ,2003年 0.202 ,其重要值的急剧下降可以指
示毛果苔草群落在快速退化 。
4 讨 论
湿地植物对环境变化十分敏感 ,湿地的退化首
先通过植物表现出来。在短短 30 年里 ,三江平原
毛果苔草群落的物种构成发生了重大波动 ,群落物
种多样性丧失严重 ,物种丰富度明显减少。建群种
毛果苔草的多度减少 ,高度降低。种种迹象表明 ,
毛果苔草群落处于严重的不稳定状态 ,生态平衡遭
到破坏 ,表现出一种快速的退化性演替趋势 。
干扰是导致植被结构改变的环境因子的突然
变化[ 26] 。当群落受到人为或自然干扰时 ,群落就
处于不断变化中[ 27] 。毛果苔草群落的快速退化性
演替 ,表明群落受到了多方面的重大干扰。中度干
扰假说的基本假定是物种丰富度在中等干扰水平
时最大。在干扰强烈发生时 ,由于该类物种不能忍
受干扰而使丰富度降低 ,甚至在局部区域灭绝[ 28] 。
如果按照中度干扰假说推断 ,毛果苔草群落特征的
重大变化是由于受到强烈干扰的结果 。
毛果苔草适于生活在常年积水的环境中 ,水深
一般 10 ~ 30cm[ 29] 。在三江平原 ,由于人类活动的
干扰 ,这种积水环境很难保持稳定 。特别是水利工
142                 湿  地  科  学                2卷
程的建设 ,大大的改变了三江平原地区的水文条
件 ,使湿地丧失了水源补给。水源的丧失是造成毛
果苔草群落退化性演替的最直接的原因 。
在欧洲阿尔卑斯山区一些河流冲积湿地中 ,由
于挖渠排水 ,致使物种多样性降低 。通过试验发现
增加洪水泛滥次数对于恢复湿地物种多样性十分
有效[ 30] 。在中国的三江平原 ,毛果苔草群落的退
化性演替 ,也是由于挖渠排水 ,使湿地丧失水源补
给造成的 。因此 ,要保持三江平原湿地植物群落的
生态平衡 ,阻止毛果苔草群落的退化性演替 ,当务
之急是要恢复和保持湿地的水量平衡。
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1432期           汲玉河等:三江平原湿地毛果苔草群落的演替特征          
The succession character of Carex lasiocarpa
Community in the Sanjiang Plain
JI Yu-He1 ,2 , LU Xian-Guo1 , YANG Qing1 , ZHAO Kui-Yi1
(1.Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology , the Chinese Academy of Science , Changchun , J ilin 130012 , Chi-
na;2.Graduate School of the Chinese Academy of Science , Beijing 100039 , China)
Abstract:In o rder to explain the succession character of wet land species diversity in the past thirty years in
the Sanjiang Plain , Carex lasiocarpa community ,which is most w idely dist ributed ,was chosen as study sub-
ject.Then sampling survey s w as w idely carried out in the field.We found that the species richness decreased
notably.The average height of Carex lasiocarpa was reduced by 18cm.The Drude g rade w as also reduced by
one grade.Species component w as altered g reatly.The important deg ree of dominance species ,which impo r-
tant value more than 0.3 ,was lessened.The species number w as reduced.The communi ty succession w as on
the comedown phase rapidly , and the evidence of degeneration w as naked.The shortage of w ater quantity can
be explained to be main reasons causing Carex lasiocarpa community degeneration quickly.
Key words:Carex lasiocarpa;plant community ;community succession;species diversity;wetland;the San-
jiang Plain
《湿地科学》 征稿启事
当前 ,湿地研究已成为国际上前沿 、热点研究领域 ,受到国际社会的广泛重视。湿地与森林 、海洋一起并列为全球三大
生态系统 ,湿地因具有巨大的环境功能和环境效益 ,被誉为“地球之肾” , 是自然界最富生物多样性的生态景观和人类最重
要的生存环境之一。
为了建立一个关于湿地科学研究国内外同行交流的平台 , 使国内外高水平湿地研究成果得到发表 , 提高和推动我国湿
地研究水平 ,建立与完善我国湿地科学体系 , 跟踪国际湿地研究领域前沿 , 经国家科学技术部批准 ,中国科学院东北地理与
农业生态研究所将在 2003 年创办《湿地科学》学术期刊。《湿地科学》是中国科学院主管 、中国科学院东北地理与农业生态
研究所主办 、科学出版社出版的湿地学科综合学术期刊 ,刊号 CN22-1349/ P(季刊),同时发表中英文稿 ,国内外公开发行。
《湿地科学》定位于同国际接轨的反映湿地学科前沿的学术类综合性精品期刊 ,主要发表国内外有关湿地形成与演化
规律 、湿地资源 , 湿地环境 、湿地生态 、湿地保护与管理 、湿地功能 、湿地生态工程 、湿地恢复研究理论与方法等创新性 、前沿
性和探索性的学术论文和研究成果。侧重报道国家自然科学基金项目 、国家重点实验室基金项目 、国家科技攻关项目和国
际合作项目的最新研究成果。设有学术论文 、研究报道 、综述 、问题讨论 、技术方法 、书评 、国内外学术动态和学术活动 、湿
地管理与宣传等栏目。
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