全 文 ：丛枝菌根网络的生态学功能研究进展∗
王　 茜１　 王　 强１　 王晓娟１，２　 张　 亮１　 金　 樑１，２∗∗
（ １兰州大学 草地农业生态系统国家重点实验室 ／草地农业科技学院，兰州 ７３００２０； ２上海科技馆 ／上海自然博物馆自然史研究
中心， 上海 ２００１２７）
摘　 要　 丛枝菌根（ＡＭ）真菌是陆地生态系统中重要的土壤微生物之一．其在土壤生态系统
中延伸出的根外菌丝，可以通过菌丝融合的方式形成丛枝菌根网络（ＡＭＮ） ．ＡＭＮ在土壤生态
系统中发挥着重要功能：一方面，ＡＭＮ 可以改变土壤的理化性质，其根外菌丝分泌物可以影
响土壤微生物生存的微环境，进而改变土壤微生物的群落组成；另一方面，ＡＭ 真菌的根外菌
丝可以吸收土壤养分，并通过 ＡＭＮ将吸收的营养物质在宿主植物间进行分配，调节植物物种
之间的竞争关系．为了全面阐述 ＡＭＮ在生态系统中的功能，本文围绕最新的 ＡＭＮ 研究成果，
探究 ＡＭ真菌根外菌丝在土壤中相互融合的机制、ＡＭＮ 影响土壤微生物的数量和组成、调节
植物群落的生态学机理，以及 ＡＭＮ 调节地下资源、植物种内和种间竞争、影响植物群落的多
样性和丰富度等生态系统功能．阐述在全球变化过程中 ＡＭＮ 与大气氮沉降、ＣＯ２浓度升高以
及温度升高的相关性，探究其在维持生态系统稳定性中的作用，并对本领域未来的发展方向
和应用前景进行展望．
关键词　 丛枝菌根真菌； 菌丝体网络； 菌丝融合； 土壤微生物； 植物群落
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－２１９２－１１　 中图分类号　 Ｑ１４３．２　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋ． ＷＡＮＧ Ｑｉａｎ１，
ＷＡＮＧ Ｑｉａｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｊｕａｎ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｌｉａｎｇ１， ＪＩＮ Ｌｉａｎｇ１，２ （ １ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ａｇｒｏ⁃Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ／ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｐａｓｔｏｒａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００２０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｍｕｓｅｕｍ ／ Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｉｓｔｏｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｃｅｎｔｅｒ， Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｉｓｔｏｒｙ Ｍｕｓｅｕｍ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００１２７， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（７）： ２１９２－２２０２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ （ＡＭ） ｆｕｎｇｉ ａｒｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ
ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｈｒｏｕｇｈ ｈｙｐｈａｌ ｆｕｓｉｏｎ， ｔｈｅ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｃｏｕｌｄ ｆｏｒｍ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋ （ＡＭＮ） ｗｉｄｅｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ＡＭＮ
ｐｌａｙｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． ＡＭＮ ｃｏｕｌｄ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｄｉ⁃
ｒｅｃｔｌｙ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ． Ｔｈｕｓ， ＡＭＮ ｃｏｕｌｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． ＡＭ ｆｕｎｇｉ ａｌｓｏ ｃｏｕｌｄ ａｂｓｏｒｂ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ
ｈｙｐｈａｅ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ． Ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｍｙｃｅｌｉｕｍ
ｗｉｔｈ ＡＭＮ， ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｉｓｃｏｖｅｒ ｔｈｅ
ｒｏｌｅ ｏｆ ＡＭＮ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， ｗｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＡＭＮ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ： １） ｔｈｅ ｆｏｒ⁃
ｍａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ ＡＭＮ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｈｙｐｈａｅ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｆｕｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ； ２） ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ＡＭＮ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ； ３） ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆ ＡＭＮ ｔｏ ａｄｊｕｓｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｉｎｔｒａ⁃ ａｎｄ ｉｎｔｅｒ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ； ４） ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＭＮ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ
ＣＯ２ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＡＭＮ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｄｉ⁃
ｒｅｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｎｅｔｗｏｒｋ； ｈｙｐｈａｌ ｆｕｓｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ；
ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
∗国家自然科学基金项目（３１２７０５５８）和兰州大学中央高校基本科研业务费专项（ｌｚｕｊｂｋｙ⁃２０１３⁃８６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉｎｌｉａｎｇ＠ ｓｓｔｍ．ｏｒｇ．ｃｎ
２０１４⁃０８⁃０７收稿，２０１５⁃０４⁃１０接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： ２１９２－２２０２
　 　 丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）真菌是陆
地生态系统中广泛存在的一类土壤微生物，可以与
绝大多数陆生高等植物形成互惠共生体［１］ ．丛枝菌
根网络（ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋ，ＡＭＮ）是由
广泛分布于土壤生态系统中连接两株或两株以上植
物根系的 ＡＭ真菌菌丝所形成的网络［２］ ．ＡＭＮ 不仅
可以由 ＡＭ真菌的根外菌丝向土壤中生长、延伸而
来，也可以通过 ＡＭ真菌根外菌丝的相互融合形成，
甚至可以与 ＡＭ 真菌萌发新生的菌丝融合而产生，
进而扩大 ＡＭＮ覆盖的范围［３］ ．
在土壤生态系统中，ＡＭＮ影响土壤微生物群落
的组成及其生态系统功能［４］，同时也影响着地上植
株之间的竞争关系［５］ ．研究表明，ＡＭ 真菌具有促进
植物个体在自然界中建植、生长及抵御外界环境压
力的能力［６－７］ ．与此同时，从生态系统的角度而言，
ＡＭＮ可以促进地球生态系统的碳循环和水循环，而
且 ＡＭＮ具有适应全球变化的潜力，是维持地球生
态系统稳定的重要组成部分［８］ ．
在过去的数十年间，国内外对 ＡＭ 真菌的研究
主要集中在 ＡＭ真菌的分类、分布，其对植物个体生
长、营养吸收的影响等方面．近年来，随着研究的深
入，探究 ＡＭＮ的组成、结构及其在生态系统中的功
能等已经成为菌根学领域新的研究热点之一．基于
此，本文从 ＡＭＮ的形成、对土壤微生物和植物群落
的影响及其生态学功能等角度出发，论述当前国内
外有关 ＡＭ真菌菌丝体网络的最新研究进展，以期
为深入了解 ＡＭＮ的功能和维护全球生态系统的稳
定提供理论依据．
１　 ＡＭＮ的形成过程
ＡＭＮ是由土壤中广泛分布的 ＡＭ 真菌延伸出
来的菌丝体与宿主植物根系共生形成的网络复合
体．ＡＭ真菌一般都具有广泛的宿主范围，可以与多
种植物形成共生体，因此在自然植物群落中，ＡＭ 真
菌能够侵染各类植物的根系，从宿主植物处获取光
合产物进行生长，形成根外菌丝在土壤中不断延伸，
并侵染接触到的其他植物根系，然后再次进行侵染．
通过这种方式，ＡＭ 真菌广泛延伸的根外菌丝可以
不断地侵染自然界中不同科、不同属、不同种的植物
根系，因而通过地下菌丝体网络可以将不同植物联
系在一起，形成植物之间一个相互贯通的通道，构成
一个完整的菌丝体网络．通过 ＡＭＮ，植物之间可以
相互传递水分、矿质元素、营养物质、化感物质，甚至
信号物质等［９－１０］ ．
但是在自然界中，如果单纯通过根外菌丝“延
伸⁃侵染⁃再延伸⁃再侵染”的无限循环过程来扩大
ＡＭＮ，一株 ＡＭ真菌的根外菌丝要贯穿整个植物群
落的根系生态系统，在时间和空间上均难以实现．另
一方面，ＡＭ真菌是一种专性活体营养共生体，不能
够独立完成其完整的生命周期．并且在一个连续的
生态系统中，土壤中孢子的分布受到外界环境因子
异质性和土壤扰动的严重干扰，多呈斑块状分
布［１１］ ．虽然 ＡＭ真菌孢子在与宿主植物形成共生体
之前，可以自主萌发，产生芽管菌丝，长度可达 ２０ ～
３０ ｍｍ，但在孢子芽管菌丝生长的这段距离中，如果
没有接触并侵染到宿主植物的根系，菌丝的生长便
会停止并逐渐死亡，从而增加了 ＡＭＮ 形成的难
度［１２］ ．随着研究的深入，Ｓｂｒａｎａ 等［１３］发现 ＡＭ 真菌
的根外菌丝也可以通过菌丝融合的方式将网络联系
起来，并且新生的芽管菌丝能够通过菌丝融合的方
式接入到已经形成的 ＡＭＮ 中吸取营养物质，维持
自身的生长，从而扩大 ＡＭＮ的范围．
菌丝融合现象在 ＡＭＮ中普遍存在．菌丝融合一
般发生在同种 ＡＭ 真菌个体的菌丝之间．目前尚未
在人工控制条件下发现种间和属间的 ＡＭ真菌菌丝
的成功融合［４］ ．目前对 ＡＭ 真菌菌丝融合的研究主
要集中于融合体的形成． Ｇｉｏｖａｎｎｅｔｔｉ 等［３］利用定时
拍摄和视频增强光显微镜 （ ｔｉｍｅ⁃ｌａｐｓｅ ａｎｄ ｖｉｄｅｏ⁃
ｅｎｈａｎｃｅｄ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ）观察 ＡＭ真菌的菌丝融合
过程，发现在菌丝接触时，接触的菌丝壁溶解，形成
菌丝桥，原生质沿着菌丝桥流动，并发生细胞核转
移，即为成功融合的菌丝（图 １Ａ）．由于 ＡＭ 真菌菌
丝体具有融合的特性，因而其在地下形成的 ＡＭＮ
或许比我们想象的更为庞大，其在自然生态系统的
功能也更加重要［１３］ ．
ＡＭ真菌菌丝融合一般发生在菌丝接触的前提
下，但并不是所有接触的菌丝都可以成功融合，一些
接触的菌丝在形态上没有发生任何变化，只是单纯
的菌丝混合物［１３］ ．Ｇｉｏｖａｎｎｅｔｔｉ 等［１４］研究采自不同地
点的 ６株摩西球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ）菌丝融合现
象时发现，具有地理隔离的同种 ＡＭ 真菌有时也不
能发生融合．对菌丝间不相融现象的深入研究发现，
菌丝不相融可以分为两种情况：融合后不相容和融
合前不相容［１３］ ．融合后菌丝不相容发生在菌丝融合
之后，菌丝体膨大，空泡化，局部菌丝壁增厚，是融合
失败的特征（图 １Ｂ），而融合前不相融表现为在菌丝
未接触前，菌丝中原生质流撤回，并且在菌丝的尖端
形成收缩隔膜（图 １Ｃ）．
３９１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 茜等： 丛枝菌根网络的生态学功能研究进展　 　 　 　 　 　
图 １　 菌丝融合过程示意图
Ｆｉｇ．１　 Ｓｋｅｔｃｈ ｏｆ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｙｐｈａｌ ｆｕｓｉｏｎ ｔｙｐｅｓ．
Ａ： 菌丝完全融合 Ｆｕｌｌ ｈｙｐｈａｌ ｆｕｓｉｏｎ； Ｂ： 菌丝融合后不相融 Ｐｏｓｔ⁃
ｆｕｓｉｏｎ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ； Ｃ： 菌丝融合前不相融 Ｐｒｅｆｕｓｉｏｎ ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ．
黑点表示菌丝中的原生质，黑色三角表示菌丝桥，黑色箭头表示菌丝
膨大、空泡化、细胞壁增厚，箭头表示收缩隔膜 Ｂｌａｃｋ ｓｐｏｔｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ
ｔｈｅ ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍ ｉｎ ＡＭ ｆｕｎｇａｌ ｈｙｐｈａｅ， ｂｌａｃｋ ｔｒｉａｎｇｌｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ
ｈｙｐｈａｅ ｂｒｉｄｇｅ， ｂｌａｃｋ ａｒｒｏｗｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｈｙｐｈａｅ ｅｎｌａｒｇｅｍｅｎｔ， ｃａｖｉｔａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｉｎ ａｒｒｏｗｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｓｅｐｔｕｍ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ．
　 　 围绕菌丝融合的频率，Ｇｉｏｖａｎｎｅｔｔｉ 等［３］在研究
苏格兰球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｃａｌｅｄｏｎｉｕｍ）和根内球囊霉
（Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）菌丝融合频率时发现，苏格兰
球囊霉和根内球囊霉菌丝融合频率分别为 ３４％和
９０％．Ｓｂｒａｎａ 等［１３］研究同种 ＡＭ 真菌侵染不同宿主
植物根系产生的根外菌丝，测定其与孢子芽管菌丝
的融合率，发现欧芹 （Ｐｅｔｒｏｓｅｌｉｎｕｍ ｈｏｒｔｅｎｓｅ）、茄子
（Ｓｏｌａｎｕｍ ｍｅｌｏｎｇｅｎａ）和红叶李（Ｐｒｕｎｕｓ ｃｅｒａｓｉｆｅｒａ）的
菌丝融合率分别为 １５．４％、２３．９％、４．９％，表明 ＡＭ
真菌菌丝融合的频率与宿主植物、ＡＭ 真菌的种类
具有一定的相关性，但其机理尚待深入研究．
在自然界中，ＡＭ 真菌菌丝之间的融合与不融
合的现象，说明 ＡＭ 真菌的根外菌丝在菌丝融合之
前能够进行相应的营养兼容性测试来识别自己或异
己，从而在菌丝之间形成一道严格的遗传屏障，防止
异核体的形成，维持正常的基因组合．此外，这种遗
传屏障可以防止交换细胞质和有害基因的传播．在
植物的根系中，ＡＭ真菌根外菌丝之间发生融合，也
同时表明植物之间的关联性或许比我们以前认为的
更加密切．因此，由于 ＡＭ 真菌具有广泛的宿主范
围，所以 ＡＭ真菌根外菌丝可以产生一个无限的菌
丝网络连接相邻的植物，是植物群落中调节资源分
布的主要因素之一．
２　 ＡＭＮ对土壤微生物群落的影响
“植物⁃ＡＭ真菌”共生体在生态系统中并不单
独存在，还需要与外界的其他生物和非生物因子相
互作用，其中土壤微生物群落是一个不可或缺的组
成部分［１５］ ．
在自然生态系统中，ＡＭ 真菌在地下形成庞大
的菌丝体网络，不同种类的菌丝体网络交织在一起，
将 ＡＭ真菌对不同土壤微生物的影响叠加在一起，
这种影响相较单一菌株差异显著，使 ＡＭＮ 对土壤
微生物的影响更加复杂．本文将 ＡＭＮ对土壤微生物
的影响归为两点进行论述：１）ＡＭＮ对土壤微生物群
落组成和数量的影响；２）ＡＭＮ对土壤微生物生态功
能的影响．
２􀆰 １　 ＡＭＮ对土壤微生物群落组成和数量的影响
早在 ２０ 世纪 ８０ 年代，就有关于 ＡＭ 真菌对土
壤微生物影响的报道，但专门研究 ＡＭ 真菌菌丝际
土壤微生物的报道尚相对较少．ＡＭ真菌对土壤微生
物的影响可以分为 ３类：１）促进作用；２）抑制作用；
３）中性效应［１２，１６］ ．
ＡＭＮ对放线菌群落的影响目前研究较少，Ｍｅｙ⁃
ｅｒ等［１７］在研究聚生球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｆａｓｃｉｃｕｌａｔｕｍ）对
细菌群落和放线菌群落影响时发现，放线菌数量并
没有受到 ＡＭ真菌的影响，但其群落结构却发生变
化，在接种 ＡＭ真菌的处理中，链霉菌属（Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙ⁃
ｃｅｓ）的种类组成增加．Ｓｅｃｉｌｉａ等［１８］也研究了不同 ＡＭ
真菌菌丝周围的微生物群落变化，发现聚生球囊霉
和光壁无梗囊霉（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｌａｅｖｉｓ）能增加 ＡＭＮ 周
围链霉菌属（Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ）个体的数量．Ｍｅｃｈｒｉ 等［１９］
发现接种根内球囊霉可以导致橄榄树（Ｏｌｅａ ｅｕｒｏ⁃
ｐａｅａ）根际周围的放线菌数量增加．
ＡＭＮ对土壤根际真菌影响的研究报道主要集
中在两个方面：植物有益真菌和植物病原真菌．Ｃａ⁃
ｂｅｌｌｏ等［２０］研究摩西球囊霉和一种溶磷真菌托姆氏
青霉菌（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｔｈｏｍｉｉ）对辣薄荷（Ｍｅｎｔｈａ ｐｉｐｅｒｉ⁃
ｔａ）生长的影响时发现，ＡＭ 真菌可以通过菌丝体网
络为该溶磷真菌提供营养元素，促进溶磷真菌的生
４９１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
长．在病原真菌方面，ＡＭ 真菌与棘壳孢属病原真菌
（Ｐｙｒｅｎｏｃｈａｅｔａ ｔｅｒｅｓｔｒｉｓ）互作能够降低该病原真菌对
宿主植物的侵害，减少其数量，利用菌丝体在植物根
系形成保护层，抵御病原真菌侵染植物根系［２１］ ．但
也有与之相反的试验结果，毛爱军等［２２］在 ＡＭ 真菌
接种辣椒（Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍ）抗疫病反应的研究中
发现，ＡＭ 真菌对疫病没有影响，甚至还加重了辣椒
疫病（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｃａｐｓｉｃｉ）病菌的侵染．分析原因可
能是在该试验中，ＡＭ 真菌与辣椒植株之间共生的
时间较短（仅 ２５ ｄ）导致的．ＡＭ 真菌菌丝体同样能
够影响自身的群落组成，ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ 等［６］提出
ＡＭＮ也能够影响 ＡＭ真菌自身的群落，菌丝体网络
不仅能够在植物之间重新分配营养物质，也能够从
邻近植物中获取光合产物和水分供应给自身真菌群
落，从而维持 ＡＭ 真菌群落的多样性． Ｑｕｅｒｅｊｅｔａ
等［２３］研究发现，橡树在受到土壤干旱胁迫时，将接
受到的水分传递给菌丝体网络，以维持与其建立菌
根共生体的 ＡＭ 真菌和外生菌根（ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，
ＥＣＭ）真菌的生长．
在细菌群落中，Ａｎｄｒａｄｅ 等［２４］发现，在 ＡＭＮ 存
在的条件下，富养产碱菌（Ａｌｃａｌｉｇｅｎｅｓ ｅｕｔｒｏｐｈｕｓ）的数
量会增加．而 Ｒａｖｎｓｋｏｖ 等［２５］ 发现荧光假单胞菌
（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓ）菌株 ＤＦ５７ 的数量在 ＡＭＮ
存在的条件下呈下降趋势．Ｔｏｌｊａｎｄｅｒ 等［２６］也在研究
不同种类细菌侵染有活力和没有活力的 ＡＭ真菌菌
丝时发现，有的细菌群落趋于附着在有活力的菌丝
周围，而另外一些细菌群落趋于附着在没有活力的
菌丝周围，有的细菌群落甚至可以侵染 ＡＭ 真菌菌
丝．如在纯培养的环境中，一些土壤细菌，如荧光假
单胞菌、根瘤菌（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｒｕｍ）、类芽孢
杆菌 （ Ｐａｅｎｉｂａｃｉｌｌｕｓ ｂｒａｓｉｌｅｎｓｉｓ）、皮氏类芽孢杆菌
（Ｐａｅｎｉｂａｃｉｌｌｕｓ ｐｅｏｒｉａｅ）、蜡样芽胞杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｃｅｒｅ⁃
ｕｓ）均可以侵染在有活力的 ＡＭ 真菌周围［２６－２７］，并
且侵染的部位各不相同，如一些细菌侵染在 ＡＭ 真
菌菌丝表面，而另一些特殊的细菌群落，如厚壁菌门
（Ｅｎｄｏｂａｃｔｅｒｉａ）细菌可以侵染在 ＡＭ 真菌的菌丝内
部［１５］ ．在 ＡＭＮ对土壤微生物群落的影响机制方面，
虽然目前尚没有完全阐明其机理，但已经获得的研
究证实，ＡＭ真菌菌丝体网络通过其菌丝和菌丝渗
出物为微生物群落创造特定的生境条件，从而促进
或者抑制了某些微生物的生长．ＡＭＮ 是植物与土壤
微生物能量传递的重要通道，可以将含有丰富能量
的光合产物通过 ＡＭ真菌菌丝体以渗出液的形式传
入土壤［２８］，这些菌丝渗出液可以参与细菌的新陈代
谢，促进细菌的生长，进而改变细菌的群落结构和组
成［２９］ ．Ｂａｎｕｅｌｏｓ等［３０］也提出在接种 ＡＭ 真菌的植物
根际周围，含有较高浓度的酚类化合物，可以抑制线
虫的生长和繁殖．当细菌附着在有活力的 ＡＭ 真菌
菌丝周围时，同时形成一个微生物之间相互作用的
聚合体，共同影响植物的营养供应与健康．
另外，ＡＭＮ可以通过改善土壤结构的方式影响
土壤微生物群落的组成和数量．ＡＭＮ 是影响土壤聚
合的关键生态过程，通过改善土壤结构，增加土壤通
透性，进而改变土壤水分条件．土壤环境变化同样影
响土壤微生物的群落结构，土壤团聚体是微生物在
土壤中生活的微环境之一，ＡＭＮ 通过影响土壤团聚
体之间和内部的气体和水分状况，使团聚体内外产
生较大差异，从而影响不同微生物类群的活跃程度，
改变微生物的群落结构［３１］ ．
与 ＡＭ真菌菌丝对细菌、真菌、放线菌的影响一
样，ＡＭ真菌菌丝也同样可以影响土壤中的微型动
物．土壤微型动物包括原生动物和线虫，目前有关原
生动物与 ＡＭ真菌之间关系的研究未见报道，多数
研究均为有关线虫的研究，如 Ｈｏｌ 等［３２］研究 ＡＭ 真
菌对线虫的影响时发现，受到 ＡＭ 真菌侵染的植物
更容易受到外寄生线虫的侵染．对定居型内寄生线
虫而言，接种 ＡＭ 真菌并不会对其生命活动造成显
著影响．Ｂａｎｕｅｌｏｓ 等［３０］在研究单一 ＡＭ 真菌和混合
ＡＭ真菌对南方根结线虫（Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎｃｏｎｇｉｔａ）的
影响时发现，ＡＭ 真菌种类组成的增加可以减少根
结线虫对植物的侵染．而迁移型线虫的数量随着 ＡＭ
真菌的存在而显著降低．与 ＡＭＮ对细菌、真菌、放线
菌的影响机制相比，ＡＭ 真菌菌丝体影响线虫的生
理机制报道较少，Ｈｏｌ 等［３２］根据试验结果提出可能
是由于外寄生线虫多选择生长状况良好、接种了
ＡＭ真菌的宿主植物寄生，而 ＡＭ 真菌菌丝体则受
到外寄生线虫的破环，使 ＡＭ 真菌菌丝体不能抵御
外寄生线虫，导致外寄生线虫的数量增多．但有关
ＡＭ真菌菌丝体对线虫的影响机制尚待深入研究．
２􀆰 ２　 ＡＭＮ对土壤微生物群落生态功能的影响
ＡＭＮ除了影响土壤微生物的群落组成和数量，
也可以影响微生物群落的生态学功能．近年来，围绕
ＡＭＮ对土壤微生物生态功能影响的研究主要集中
于 ＡＭ真菌和其他微生物种类之间的互作．丁效东
等［３３］研究摩西球囊霉和根瘤菌（Ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ｊａ⁃
ｐｏｎｉｃｕｍ）互作对大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ）的生长效应时发
现，二者互作可以显著提高大豆根瘤菌的固氮能力
以及植株对磷元素的吸收效率．ＡＭ真菌与有益真菌
５９１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 茜等： 丛枝菌根网络的生态学功能研究进展　 　 　 　 　 　
互作还可以抵御病原真菌侵染宿主植物． Ｃａｌｖｅｔ
等［３４］研究摩西球囊霉和有益真菌黄绿木霉（ Ｔｒｉ⁃
ｃｈｏｄｅｒｍａ ａｕｒｅｏｖｉｒｉｄｅ）互作对万寿菊（Ｔａｇｅｔｅｓ ｅｒｅｃｔａ）
抵御终极腐霉菌（Ｐｙｔｈｉｕｍ ｕｌｔｉｍｕｍ）的侵害时发现，
黄绿木霉与终极腐霉菌自身具有相互拮抗的作用，
当与摩西球囊霉互作时，可以更显著地保护万寿菊
免受终极腐霉菌的侵染．
虽然目前尚未揭示 ＡＭＮ 影响土壤微生物群落
生态功能的机制，但是从已有试验结果中可知，ＡＭ
真菌可以与土壤微生物通过一系列的协同作用，增
进植物吸收营养或者抑制植物病原真菌，从而促进
宿主植物的生长［２１］ ．在土壤生态系统中，ＡＭ真菌菌
丝体与微生物群落之间的作用是相互促进的．Ｂｏｎ⁃
ｆａｎｔｅ等［１５］提出细菌可以调节 ＡＭ 真菌和宿主植物
之间的共生关系．研究发现，土壤中的一些细菌群落
如菌根辅助细菌（ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｔｉｏｎ ｈｅｌｐｅｒ ｂａｃｔｅｒｉａ，ＭＨ⁃
Ｂｓ）能促进菌丝生长和形成菌根［３５］，ＡＭ 真菌通过
根外菌丝向土壤微生物群落分泌、传递营养物质，广
泛延伸的菌丝体网络可以增加土壤与根际微生物的
接触面积．
３　 ＡＭＮ在植物群落水平上的生态学功能
在 ２０世纪 ９０ 年代，菌根学研究主要集中在宿
主植物与 ＡＭ真菌的共生效应方面，即利用 ＡＭ 真
菌从植物根系不能到达的土壤环境中吸收 Ｎ、Ｐ 等
矿质营养元素供宿主植物生长利用，从而促进植物
个体生物量的提高，增强宿主植物的抗逆性等［３６］，
研究多围绕 ＡＭ 真菌对宿主植物的促生效应，其中
菌丝体的运输作用占据重要地位．
进入 ２１世纪以来，更多的研究开始关注 ＡＭＮ
在生态系统中的功能．研究发现，植物个体通过
ＡＭＮ 分配地下资源，由此产生资源竞争或资源共
享，进而调节植物的群落动态，影响植物群落的多样
性、丰富度以及稳定性［３７］ ．
３􀆰 １　 ＡＭＮ调节地下资源
利用同位素标记法研究证实，ＡＭ 真菌菌丝体
能够从土壤中获取营养物质（如 Ｎ、Ｐ 等元素），传输
给宿主植物以供宿主植物生长［３８］ ．但在植物群落
中，当 ＡＭ真菌形成的菌丝体网络连接同种或者异
种植物时，ＡＭＮ并不是将吸收到的所有营养物质平
均地提供给不同的宿主植物，而是会依据不同植物
对养分的需求程度进行分配．如 Ｗａｌｄｅｒ等［３９］研究发
现，在亚麻 （ Ｌｉｎｕｍ ｕｓｉｔａｔｉｓｓｉｍｕｍ）和高粱 （ Ｓｏｒｇｈｕｍ
ｂｉｃｏｌｏｒ）混合种植的群落中，接种 ＡＭ 真菌能够提高
该混合种群的总生产力，其中亚麻提高 ２９８％，而高
粱仅提高 ７％，但在单独培养高粱时，发现其生物量
比混合培养时的生物量显著提高，表明混合种植时
ＡＭＮ分配给高粱的营养物质较少，而增加了亚麻的
营养分配．
与运输光合产物和营养元素类似，水分也可以
通过地下 ＡＭＮ进行传输．Ｓｃｈｏｏｎｍａｋｅｒ 等［４０］利用同
位素法示踪技术研究发现，通过 ＡＭＮ 可以将地下
水资源分配给干燥的土壤区域． Ｅｇｅｒｔｏｎ⁃Ｗａｒｂｕｒｔｏｎ
等［４１］利用荧光染料示踪和氘水研究菌根在干旱胁
迫条件下的水分传递时也证实了相同的观点．
植物之间还可以通过 ＡＭＮ 传输化感物质．
Ｂａｂｉｋｏｖａ等［１０］发现，蚕豆（Ｖｉｃｉａ ｆａｂａ）在受到蚜虫采
食时，产生的化感物质会通过 ＡＭＮ 传递给周围的
蚕豆植株，从而刺激周围的蚕豆植株改变口感或者
散发气味吸引蚜虫的天敌寄生蜂的到来，以杀灭蚜
虫，该结论与 Ｂａｒｔｏ 等［４２］利用菌丝体网络传递万寿
菊产生化感物质的研究结果相一致．
丛枝菌根网络在维持植物群落稳定中发挥了重
要的作用，如同在植物体之间形成了无数个地下通
道，单一的植物个体相当于是被隔离的资源．通过菌
丝体网络通道，植物之间可以相互传递资源而不受
潜在的环境干扰，如与土壤中的微生物、动物竞争资
源，或调节土壤颗粒对营养物质的化学吸附，以及增
加对土壤结构的物理干扰，使营养物质在植物个体
之间能够更迅速地转移，从而实现资源的合理分配
和利用［４０］ ．
３􀆰 ２　 ＡＭＮ调节植物种间和种内竞争
研究发现，ＡＭ 真菌通过菌丝体网络对土壤资
源进行重新分配，从而调节宿主植物之间的竞
争［４３］ ．植物吸收土壤水分和矿质元素，主要是通过
土壤溶液途径和菌丝体网络途径，而这两种资源转
移途径对植物的促生作用是随着宿主植物生育期的
不同而变化．其中，通过土壤途径吸收营养物质的植
物能够独立有效地利用土壤资源，如农田中的杂草，
其根部生长快速，能高效吸收土壤资源．而相比之
下，ＡＭＮ则更偏向于将土壤资源运输给吸收能力较
弱的幼小植物，从而促进幼小植株的生长，通过这样
的方式提高植物群落的丰富度和多样性．研究发现，
在植物群落中，许多菌根植物最初的建植和生长都
需要依靠菌根网络［１］ ．ＡＭＮ 在成株植物合成的光合
产物促进下，能够快速侵染同一植物物种的幼苗根
系，使幼苗的生长获得周围成株根际菌丝体网络系
统的帮助，从而获得其自身根系不能吸收到的营养
６９１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
物质．但也有与之相对的研究结果，Ｊａｎｏｕšｋｏｖá 等［４４］
在研究成熟宿主植物新疆三肋果（Ｔｒｉｐｌｅｕｒｏｓｐｅｒｍｕｍ
ｉｎｏｄｏｒｕｍ）接种 ＡＭ 真菌后对其周围的新疆三肋果
幼苗、以及非宿主植物新疆大蒜芥（Ｓｉｓｙｍｂｒｉｕｍ ｌｏｅｓｅ⁃
ｌｉｉ）幼苗的影响时发现，接种 ＡＭ真菌的宿主植物新
疆三肋果和非宿主植物新疆大蒜芥的幼苗生长均受
到抑制．分析原因可能与此次试验是在缺乏营养的
土壤环境中进行有关，土壤生境的胁迫条件能够改
变 ＡＭＮ运输营养物质的方向，将更多的矿质营养
元素输送给成株植物，进而抑制幼苗的生长．
在植物群落中，植株之间不仅存在资源的竞争，
植物根系在土壤中还存在对空间的竞争．研究发现，
ＡＭＮ的促生效应能够部分抵消植株根系之间的竞
争，从而减少宿主植物对根系生长的营养分配，而尽
可能将多的营养物质传输到植物地上部分供植物的
茎、叶生长利用，也相对节约了植物根系的利用空
间［４，４５］ ．当前有关 ＡＭＮ 对植物群落动态的影响研
究，已经发现 ＡＭ 真菌能够改变群落中植物之间的
竞争作用，但这种改变使植物间的竞争作用加剧还
是缓解？ 目前尚没有定论，分析原因可能为：一方
面，ＡＭＮ 在植物之间传输营养物质，从而降低了优
势植物对资源的掠夺，促进了伴生物种的生长，进而
维持植物群落的多样性［４６］ ．另一方面，由于一些个
体较大的植物在生长期间需要更多的资源，因而需
要通过 ＡＭＮ 获得更多的矿质元素和水分，导致植
物之间的竞争加剧［４４］，因而这二者之间是一对矛盾
的统一体．鉴于自然生态系统的复杂性和多样性，
ＡＭ真菌对植物种间关系的影响尚待深入研究．
ＡＭ真菌能够通过根外菌丝为宿主植物获取更
大的利益．ＡＭＮ 在自然生态系统中的作用更像是一
个“调节者”，其宿主植物应该包括所有菌丝体网络
连接的宿主植物．在这个网络中，ＡＭ 真菌的根外菌
丝为宿主植物获取最大利益，但当宿主植物的基本
需求获得满足之后，这种利益便扩展到整个植物群
落中，就会导致竞争力强的植物减少对营养物质的
汲取，而竞争力弱的植物增大对营养物质的获取，从
而稳定植物群落的多样性和种类组成［４］ ．如在幼苗
生长的初期容易受到资源限制的影响，而通过 ＡＭＮ
使其与周围植株联系起来，则有助于幼苗的建植．因
此，接种 ＡＭ真菌的幼苗，其建植、存活的机会将大
大增加．
３􀆰 ３　 ＡＭＮ影响植物群落的多样性和丰富度
基于上述分析，ＡＭＮ 能够影响土壤资源的分
配，进而在群落水平上影响物种的多样性和丰富度．
但对于菌丝体网络如何影响植物群落的多样性，目
前尚存在不同的观点．１９９９ 年，Ｈａｒｔｎｅｔｔ等［４６］在高草
草原中开展的研究发现，菌根共生体减少了草原植
物群落中的物种多样性，表现为增加了优势物种的
优势度，同时降低了亚优势种和杂草的竞争能力，使
植物群落丰富度向趋于单一的方向发展．而 Ｗａｇｇ
等［４７］在欧洲钙质草原研究中发现，ＡＭＮ 能够通过
调节养分传递，缓解优势物种和伴生种之间的竞争，
来增加植物群落的多样性．Ｓａｎｏｎ 等［４８］研究 ＡＭ真菌
对入侵树种在植物群落中的影响时也发现，植物受到
ＡＭ真菌侵染能够显著提高植物群落的多样性．在植
物群落丰富度方面，ＡＭＮ既可能促进、也可能抑制幼
苗植物的生长效应，进而改变植物群落的丰富
度［１，４４］ ．ＡＭＮ通过影响植物之间的相互作用，来影响
植物在群落中的优势度，在植物群落建植、生态修复
以及维持生态环境稳定性上发挥着重要作用．
研究发现，ＡＭ 真菌的种类组成也能影响植物
群落的多样性和丰富度．Ｈａｒｔ 等［４９］在研究中发现，
虽然试验中并没有表现出 ＡＭ真菌的种类和宿主植
物的种类呈正相关的趋势，但 ＡＭ真菌种类增多时，
植物种类的组成也相应发生变化．不同种类的 ＡＭ
真菌菌株在同一植物根系中，由于自身的形态不同
而在根系空间上形成互补，从而有利于矿质元素的
吸收，ＡＭ真菌种类多样性使其与植物根系在空间
上得以互补［４５］，进而能够改变植物的群落动态．
ＡＭ真菌具有广泛的宿主范围，Ｓａｎｄｅｒｓ［５０］研究
表明，菌根侵染率随 ＡＭ 真菌与宿主植物种类的不
同而存在差异，即 ＡＭ 真菌在侵染植物的过程中会
表现出一定的宿主偏好性（ｈｏｓｔ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）．这种偏
好性使宿主植物获取 ＡＭ真菌提供的资源存在显著
的差异性．在植物群落中，ＡＭＮ 导致宿主植物对土
壤资源的竞争或资源共享．优势物种、亚优势物种以
及伴生物种与 ＡＭ 真菌建立共生体系的程度不同，
ＡＭ真菌对其影响效果也不相同，所以对不同植物
种类分配的资源亦不相同，从而改变植物群落的多
样性和丰富度．事实上，ＡＭＮ 的调节效应不仅受到
植物种类的影响，同种植物在不同生长期，或者接种
不同 ＡＭ真菌种类对宿主植物提供的利益也是不同
的，“植物⁃真菌”之间的相互作用或许比我们之前了
解到的要复杂的多［５１］ ．
４　 ＡＭＮ在生态系统水平的功能
在自然界中，生态系统是一个连续的整体．ＡＭ
真菌对生态系统的重要性已经逐渐被认识，ＡＭＮ 是
７９１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 茜等： 丛枝菌根网络的生态学功能研究进展　 　 　 　 　 　
陆地生态系统的重要组成部分．ＡＭＮ 在地下传输和
分配营养物质，能够获取植物根系吸收不到的资源，
以及将营养物质从富含的地方运输到贫瘠的地方，
从而均衡植物对土壤资源的利用，既缓解了根系的
竞争压力，也促进了营养物质的吸收，减少供给植物
根系生长的资源，最大化地促进植物地上部分对资
源的利用效率，使营养物质得到充分利用．
在生态系统层次上，ＡＭＮ在碳循环以及水循环
中具有重要作用．在当前的全球变化研究中，发现全
球和区域性大气条件、养分沉积等均可以影响生态
系统进程［５２］ ．在研究中也逐渐认识到 ＡＭＮ 具有潜
在的调节生态系统和应对环境变化的能力．
４􀆰 １　 ＡＭＮ与大气氮沉降
在过去的 ６０年中，由于化学肥料的广泛使用和
化石燃料消费量的迅速增加使大气中的无机氮含量
迅速增加，导致大气氮沉降的增加，并因此改变生态
系统的物质循环［５３］ ．
一些学者研究了 ＡＭ 真菌对大气氮沉降的影
响．Ｅｇｅｒｔｏｎ⁃Ｗａｒｂｕｒｔｏｎ等［５４］采用人工模拟的车辆排
放衍生氮氧化合物研究 ＡＭ 真菌群落的变化，发现
氮富集改变了 ＡＭ 真菌的群落组成，ＡＭ 真菌的一
些大孢子种类，如盾巨孢囊霉（Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ ｓｐｐ．）和
巨孢囊霉（Ｇｉｇａｓｐｏｒａ ｓｐｐ．）逐渐被一些小孢子种类，
如球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｓｐｐ．）所替代，并且随着氮氧化合
物含量的增加，ＡＭ 真菌的孢子数和菌丝数逐渐减
少，表明 ＡＭ 真菌对土壤中氮富集反应敏感． Ｐａｒｄｏ
等［５５］发现，ＡＭ真菌对土壤中氮浓度的反应阈值范
围为 ７．８～１２ ｋｇ Ｎ·ｈｍ－２·ａ－１ ．当氮富集浓度超过这
个阈值时，ＡＭ真菌群落结构就相应发生变化，转变
成更有益于植物群落生长的群落结构［５６］ ．
综上所述，大气氮沉降可以影响 ＡＭ 真菌群落
的动态，但这些影响能否继续影响植物群落的变化？
Ｓｉｇｕｅｎｚａ等［５７］对一个受外来植物入侵的群落研究
发现，在氮沉降的条件下，ＡＭ 真菌可以抑制土著植
物加州蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｃａｌｉｆｏｒｎｉｃａ）的生长，同时促进外
来入侵植物马德雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ ｍａｄｒｉｔｅｎｓｉｓ）的蔓延，
分析原因可能为不同的 ＡＭ真菌与宿主植物形成的
共生体结构对 Ｎ沉降的响应不同．一些 ＡＭＦ与植物
共生形成的菌根网络能够增强氮代谢，提高植物对
氮的利用率，并在生态系统中驱动土壤营养循
环［５８］ ．Ｅｇｅｒｔｏｎ⁃Ｗａｒｂｕｒｔｏｎ等［５４］也在试验中发现，ＡＭ
真菌可能存在一种潜在的促进灌丛向草地转变的机
制，表明 ＡＭＮ在影响土壤氮素循环时，也可能会对
植物群落的演替产生影响．
４􀆰 ２　 ＡＭＮ与大气 ＣＯ２浓度升高
由于人们对化石燃料的利用，向大气排放 ＣＯ２
使空气中 ＣＯ２浓度逐年升高．当前的一些研究表明，
大气中 ＣＯ２的升高也同样影响 ＡＭ 真菌的群落，进
而影响全球生态系统．
研究发现，ＡＭ 真菌菌丝体的活动随着大气中
ＣＯ２含量增加而加剧，大气中 ＣＯ２浓度增加会潜在
地影响宿主植物和 ＡＭ真菌形成的互惠共生体在生
态系统中的功能［５９］ ．ＡＭ真菌直接受到大气 ＣＯ２浓度
升高的影响效应可能很微小，因为自然土壤环境中本
身就具有非常高含量的 ＣＯ２，然而，由于 ＣＯ２含量的
升高，导致植物生长效率的提高，其对土壤养分的需
求和光合产物的供应就可能间接的影响 ＡＭ真菌．
目前，已经有学者采用 ＦＡＣＥ 系统（ ｆｒｅｅ ａｉｒ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ） 研究空气中 ＣＯ２ 浓度增
高［６０］、ＣＯ２梯度试验［５９］对宿主植物和 ＡＭ 真菌的影
响，发现随着 ＣＯ２浓度的升高，ＡＭ 真菌对植物根系
的侵染强度增加［６１］ ．同时，随着 ＣＯ２浓度的升高，植
物的光合作用效率相应增强，宿主植物对养分的需
求不断增加，因而对 ＡＭ 真菌的依赖性增强，导致
ＡＭ真菌对植物根系侵染强度增加，进而在宿主植
物根系延伸出更加庞大的根外菌丝，为获取更多的
营养物质提供基础［８，６０］ ．
４􀆰 ３　 ＡＭＮ与温度变化
温度变化是自然生态系统中的一个环境因子，
影响宿主植物的资源需求、碳分配、土壤养分的生物
地球化学循环，同时直接或间接地影响菌根．研究表
明，菌根可以直接响应温度的变化，改变宿主植物的
生长效应［６２］ ．在自然生态系统中，对菌根群落变化
影响生态系统功能的机理研究非常困难，因此，为了
有效地开展相关研究，菌根学家多采用在温室条件
下开展模拟试验研究温度与 ＡＭＮ 对植物群落的影
响，并以此推测菌根共生网络在调解气候变化中的
生态学功能［６３－６４］ ．研究发现，随着温度的变化，ＡＭＮ
在土壤中通过控制 Ｃ 流传递影响土壤 Ｃ 平衡以应
对温度的变化［６５］ ． Ｈｅｉｎｅｍｅｙｅｒ 等［６６］提出温度上升
时，可以促进 Ｃ向 ＡＭＮ的流动，也促进根外菌丝的
生长．
在北半球气候温和的地区，ＡＭ 真菌的宿主植
物常常占据优势地位，与此相对，在一些气候寒冷的
地区，与外生菌根共生的宿主植物多占优势地位．随
着全球变暖的发展，南方植物群落逐渐向北迁
移［６７］，然而，气候变暖的速度远远超过许多植物种
类迁移的能力，特别是那些长期定植的植物，由于植
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物对生存环境变化敏感，因此大气变化就成为对植
物附加的额外环境压力［６７］ ．在此条件下，ＡＭ真菌能
够增加宿主植物的抗逆能力，使植物能够更好地适
应外界环境变化．
４􀆰 ４　 ＡＭＮ与生态系统稳定性的维持
前人有关菌根对生态系统稳定性影响的研究，
大多都是围绕外生菌根根外菌丝形成的菌丝体网
络，而对 ＡＭＮ的研究较少．近年来随着人们对 ＡＭＮ
功能的深入研究发现，ＡＭＮ在维持自然界生态系统
平衡中也具有非常重要的功能．
之前研究菌根网络维持生态系统的稳定性多局
限于由外生菌根真菌主导形成的生态系统，如花旗
松（Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）森林［２］，它是一种典型的
由外生菌根真菌主导自然形成的森林，在形成过程
中存在着不可预知的环境压力，外生真菌菌丝体网
络通过缓解环境压力，为花旗松提供了更多的营养
物质，从而稳定森林生态系统．基于此，人们开始考
虑在由 ＡＭ真菌主导的生态系统中，ＡＭＮ 是否也发
挥着同样重要的作用？ Ｊａｎｏｓ 等［６８］发现在正常条件
下，生长于热带稀树草原上的桉树（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｔｅｔｒｏ⁃
ｄｏｎｔａ）不能入侵到附近的热带雨林中，分析其原因
发现，ＡＭＮ 能造成桉树幼苗缺铁的症状，从而抑制
桉树向热带雨林入侵，维持该地区生态系统的稳定，
表明 ＡＭ真菌可能是维持热带稀树草原和热带雨林
分界的一个重要因素．入侵植物在侵入一个新的栖
息地时，首先要确定能否从当地土壤中成功获取营
养元素，通过对比外来入侵植物和土著植物时发现，
外来入侵植物的菌根侵染率和根际土壤中的根外菌
丝密度均大于当地植物．Ｔａｎｎｅｒ 等［６９］通过对生长于
原产地和入侵地的具腺凤仙花（ Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ ｇｌａｎｄｕｌｉｆ⁃
ｅｒａ）形态特征的比较发现，在入侵地生长的具腺凤
仙花，其 ＡＭＦ 真菌对其生长状况产生消极影响，而
对本地土著植物的促进作用更显著，表明 ＡＭＦ对植
被组成变化发挥着重要影响［７０］ ．Ｗｅｂｅｒ 等［６７］在研究
两个不同植被类型的相邻区域时发现，造成其具有
明显分界线格局的一个重要原因是其土壤中主导的
菌根真菌类型不同，其中一个是由 ＡＭ 真菌占据主
导地位，另一个是由外生菌根真菌占据主导地位．研
究发现，ＡＭ真菌通过影响植物群落动态、植物生长
和空间格局，从而对生态系统的稳定、再生、建植以
及空间格局产生重要作用．
５　 展　 　 望
ＡＭＮ的生态学功能已经被很多学者证实，虽然
人们逐渐认识到 ＡＭＮ 对微生物群落、植物群落以
及整个生态系统组成的重要性，但是 ＡＭＮ 影响生
态系统的机理由于受到很多外界生物因素和非生物
因素的影响，尚有许多问题需要深入研究：
１）探究 ＡＭ 真菌菌丝体发生融合的结构条件．
目前对 ＡＭ真菌根外菌丝融合研究才刚刚起步，大
多数研究还处在定性研究阶段，而对于其菌丝体融
合频率、种类限制还只是在部分 ＡＭ 真菌种类上得
到发现．而且不是所有的 ＡＭ 真菌菌丝都能发生融
合，如巨孢囊霉属 （ Ｇｉｇａｓｐｏｒａ） 和盾巨孢囊霉属
（Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ）的菌丝就不能发生融合［３］，因此，对
ＡＭ真菌菌丝融合尚需要更加系统的工作，特别是
应该关注不同 ＡＭ真菌种类菌丝融合的细胞生物学
观察．
２）增加在自然条件下对 ＡＭＮ的研究．目前研究
ＡＭＮ的生物学功能多局限于室内试验，主要原因为
在室内条件下易于采用人工控制条件，开展模拟试
验以阐明 ＡＭＮ 的功能，但实验室的研究成果往往
不是 ＡＭＮ在自然界中的真实表达，所以在该领域
尚有很大的研究空间．
３）进一步研究菌丝体渗出物的组成成分，以及
其对宿主植物的影响．ＡＭ真菌通过根外菌丝向土壤
中输出菌丝渗出物，影响微生物群落和植物群落，目
前已经有研究关注 ＡＭ 真菌菌丝渗出物的成分，但
鉴于根际土壤中存在多种因素可以影响渗出物的组
成，如宿主植物种类、临近植株的种类，以及 ＡＭ 真
菌的种类等，因而尚待深入研究．
４）探究 ＡＭＮ 对生态系统和全球环境变化的影
响．目前对本领域的研究多局限在小范围、小样本研
究，内容多以其中一种变量来研究 ＡＭ 真菌群落的
变化，但全球变化是由氮沉降、ＣＯ２浓度上升、全球
变暖等多种因素组合起来的综合变化，因而在未来
的研究中，可以通过增加变量开展更加深入的研究．
５）利用 ＡＭ真菌菌剂作为生态修复手段和田间
管理措施．由于受到环境和人为干扰的影响，很多陆
地生态系统逐渐退化，因而研究利用 ＡＭ 真菌进行
生物修复具有重要意义．鉴于 ＡＭ 真菌可以提高宿
主植物的养分吸收效率，改善土壤结构和抵御病害，
而且 ＡＭ真菌分泌的次生代谢产物也可以阻碍一些
杂草的根系发育，甚至会出现坏死现象［７１］ ．因而，作
为一种潜在的低投入的田间措施，在农业生态系统
中能否通过 ＡＭＮ重新分配资源来帮助作物获取营
养、增加作物产量已经成为农学家和生态学家关注
的问题．
９９１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 茜等： 丛枝菌根网络的生态学功能研究进展　 　 　 　 　 　
参考文献
［１］　 Ｓｍｉｔｈ ＳＥ， Ｒｅａｄ ＤＪ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ Ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：
Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ， ２０１０
［２］　 Ｓｉｍａｒｄ ＳＷ． Ｔｈｅ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎａｌ ｒｏｌｅ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔ⁃
ｗｏｒｋｓ ｉｎ ｓｅｌｆ⁃ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｒｉｏｒ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔｓ．
Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００９， ２５８（ ｓｕｐｐｌ．）：
９５－１０７
［３］　 Ｇｉｏｖａｎｎｅｔｔｉ Ｍ， Ａｖｉｏ Ｌ， Ｆｏｒｔｕｎａ Ｐ． Ｒｅｖｉｅｗ ａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｏｆ
ｔｈｅ ｗｏｏｄ ｗｉｄｅ ｗｅｂ． Ｐｌａｎｔ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ＆ Ｂｅｈａｖｉｏｒ， ２００６，
１： １－５
［４］　 Ｓｉｍａｒｄ ＳＷ， Ｂｅｉｌｅｒ ＫＪ， Ｂｉｎｇｈａｍ ＭＡ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔ⁃
ｗｏｒｋｓ： Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ， ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ． Ｆｕｎｇａｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｖｉｅｗｓ， ２０１２， ２６： ３９－６０
［５］　 ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ ＭＧＡ， Ｂｏｌｌｅｒ Ｔ， Ｗｉｅｍｋｅｎ Ａ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｅｔｅｒ⁃
ｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８，
７９： ２０８２－２０９１
［６］　 ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ ＭＧＡ， Ｋｌｉｒｏｎｏｍｏｓ ＪＮ， Ｕｒｓｉｃ Ｍ， ｅｔ ａｌ．
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ， ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｎａｔｕｒｅ，
１９９８， ３９６： ６９－７２
［７］　 Ｋｏｉｄｅ ＲＴ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０００， １４７：
２３３－２３５
［８］　 Ｍｏｈａｎ ＪＥ， Ｃｏｗｄｅｎ ＣＣ， Ｂａａｓ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎ⁃
ｇｉ ｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ
ｃｈａｎｇｅ： Ｍｉｎｉ⁃ｒｅｖｉｅｗ． Ｆｕｎｇａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， １０： ３－１９
［９］　 Ｂａｒｔｏ ＥＫ， Ｗｅｉｄｅｎｈａｍｅｒ ＪＤ， Ｃｉｐｏｌｌｉｎｉ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｇａｌ
ｓｕｐｅｒｈｉｇｈｗａｙｓ： Ｄｏ ｃｏｍｍｏｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｅｎ⁃
ｈａｎｃｅ ｂｅｌｏｗ ｇｒｏｕｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ？ Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， ２０１２， １７： ６３３－６３７
［１０］　 Ｂａｂｉｋｏｖａ Ｚ， Ｇｉｌｂｅｒｔ Ｌ， Ｂｒｕｃｅ ＴＪＡ． Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｓｉｇｎａｌｓ
ｃａｒｒｉｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｍｍｏｎ ｍｙｃｅｌｉａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｗａｒｎ ｎｅｉｇｈ⁃
ｂｏｕｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ａｐｈｉｄ ａｔｔａｃｋ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１３，
１６： ８３５－８４３
［１１］　 Ｇｉｏｖａｎｎｅｔｔｉ Ｍ， Ｓｂｒａｎａ Ｃ， Ａｖｉｏ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｂｅ⁃
ｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｐｌａｎｔ ｉｎｔｅｒｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｂｙ ｍｅａｎｓ
ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，
２００４， １６４： １７５－１８１
［１２］　 Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｊ （刘润进）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｌ （陈应龙）． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚｏ⁃
ｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｓｂｒａｎａ Ｃ， Ｆｏｒｔｕｎａ Ｐ， Ｇｉｏｖａｎｎｅｔｔｉ Ｍ． Ｐｌｕｇｇｉｎｇ ｉｎｔｏ ｔｈｅ
ｎｅｔｗｏｒｋ： Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｒｍｌｉｎｇｓ
ａｎｄ ｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎ⁃
ｇｉ． Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ， ２０１１， １０３： ３０７－３１６
［１４］　 Ｇｉｏｖａｎｎｅｔｔｉ Ｍ， Ｓｂｒａｎａ Ｃ， Ｓｔｒａｎｉ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ ｏｆ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， ２００３， ６９： ６１６－２４
［１５］　 Ｂｏｎｆａｎｔｅ Ｐ， Ａｎｃａ ＩＡ． Ｐｌａｎｔｓ， ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ， ａｎｄ
ｂａｃｔｅｒｉａ： Ａ ｎｅｔｗｏｒｋ ｏｆ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， ６３： ３６３－３８３
［１６］　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｈ （王树和）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｊ （王晓娟）， Ｗａｎｇ Ｑ
（王 　 茜）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａ⁃
ｎｉｓｍｓ ｔｏ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学报），
２００７， １６（３）： １０８－１１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｍｅｙｅｒ ＪＲ， Ｌｉｎｄｅｒｍａｎ ＲＧ． Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｐｏｐｕ⁃
ｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｒ ｒｈｉｚｏｐｌａｎｅ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ａｃｔｉｎｏ⁃
ｍｙｃｅｔｅｓ ｂｙ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ Ｇｌｏｍｕｓ ｆａｓｃｉｃｕｌａｔｕｍ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９８６， １８： １９１－１９６
［１８］　 Ｓｅｃｉｌｉａ Ｊ， Ｂａｇｙａｒａｊ ＤＪ． Ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ａｓｓｏ⁃
ｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｏｔ ｃｕｌｔｕｒｅｓ ｏｆ ｖｅｓｉｃｕｌａｒ⁃ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉ⁃
ｚａｓ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９８７， ３３：
１０６９－１０７３
［１９］　 Ｍｅｃｈｒｉ Ｂ， Ｍａｎｇａ ＡＧＢ， Ｔｅｋａｙａ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ （Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ） ｉｎ ｒｈｉｚｏｓ⁃
ｐｈｅｒｅ ｏｆ ｏｌｉｖｅ ｔｒｅｅｓ （Ｏｌｅａ ｅｕｒｏｐａｅａ Ｌ．）． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， ７５： １２４－１３３
［２０］　 Ｃａｂｅｌｌｏ Ｍ， Ｉｒｒａｚａｂａｌ Ｇ， Ｂｕｃｓｉｎｓｚｋｙ ＡＭ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ａｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ， Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ， ａｎｄ
ａ ｒｏｃｋ⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ⁃ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ ｆｕｎｇｕｓ， Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ
ｔｈｏｍｉｉ， ｏｎ Ｍｅｎｔｈａ ｐｉｐｅｒｉｔａ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ａ ｓｏｉｌｌｅｓｓ ｍｅｄｉｕｍ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂａｓｉｃ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００５， ４５： １８２－１８９
［２１］　 Ｓｉｋｅｓ ＢＡ， Ｃｏｔｔｅｎｉｅ Ｋ， Ｋｌｉｒｏｎｏｍｏｓ ＪＮ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｆｕｎｇａｌ
ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ ｂｙ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ９７：
１２７４－１２８０
［２２］　 Ｍａｏ Ａ⁃Ｊ （毛爱军）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｊ （王永健）， Ｆｅｎｇ Ｌ⁃Ｘ
（冯兰香）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ａｇａｉｎｓｔ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｃａｐｓｉｃｉ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２００４， ３７
（１０）： １４８１－１４８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｑｕｅｒｅｊｅｔａ ＪＩ， Ｅｇｅｒｔｏｎ⁃Ｗａｒｂｕｒｔｏｎ ＬＭ， Ａｌｌｅｎ ＭＦ． Ｄｉｒｅｃｔ
ｎｏｃｔｕｒｎａｌ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｆｒｏｍ ｏａｋｓ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｓｙｍｂｉｏｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｖｅｒｅ ｓｏｉｌ ｄｒｙｉｎｇ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００３，
１３４： ５５－６４
［２４］　 Ａｎｄｒａｄｅｌ Ｇ， Ｌｉｎｄｅｒｍａｎ ＲＧ， Ｂｅｔｈｌｅｎｆａｌｖａｙ ＧＪ． Ｂａｃｔｅ⁃
ｒｉａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｈｙｐｈｏｓ⁃
ｐｈｅｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓ⁃
ｓｅａｅ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９８， ２０２： ７９－８７
［２５］　 Ｒａｖｎｓｋｏｖ Ｓ， Ｎｙｂｒｏｅ ＯＬＥ， Ｊａｋｏｂｓｅｎ Ｉ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｎ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ ｏｎ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｆｌｕｏｒｅｓ⁃
ｃｅｎｓ ＤＦ５７ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ａｎｄ ｈｙｐｈｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ． Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９９９， １４２： １１３－１２２
［２６］　 Ｔｏｌｊａｎｄｅｒ ＪＦ， Ａｒｔｕｒｓｓｏｎ Ｖ， Ｐａｕｌ ＬＲ， ｅｔ ａｌ． Ａｔｔａｃｈｍｅｎｔ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａ ｔｏ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ
ｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌ ｈｙｐｈａｅ ｉｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｈｙｐｈａｌ ｖｉｔａｌｉｔｙ ａｎｄ
ｆｕｎｇａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００６， ２５４：
３４－４０
［２７］　 Ｂｉａｎｃｉｏｔｔｏ Ｖ， Ａｎｄｒｅｏｔｔｉ Ｓ， Ｂａｌｅｓｔｒｉｎｉ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｍｕｃｏｉｄ
ｍｕｔａｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ｓｔｒａｉｎ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓ
ＣＨＡ０ ｓｈｏｗ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｂｉｏｆｉｌｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ａｎｄ ｎｏｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃａｒｒｏｔ ｒｏｏｔｓ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｐｌａｎｔ⁃ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ， ２００１， １４： ２５５－２６０
［２８］　 Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｄ， Ｌｅａｋｅ ＪＲ， Ｏｓｔｌｅ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎ ｓｉｔｕ １３ＣＯ２
ｐｕｌｓｅ⁃ｌａｂｅｌｉｎｇ ｏｆ ｕｐｌａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｓ ａ ｒａｐｉｄ
ｐａｔｈｗａｙ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘ ｆｒｏｍ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｍｙ⁃
ｃｅｌｉａ ｔｏ ｔｈｅ ｓｏｉｌ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００２， １５３： ３２７－３３４
［２９］　 Ｔｏｌｊａｎｄｅｒ ＪＦ， Ｌｉｎｄａｈｌ ＢＤ， Ｐａｕｌ ＬＲ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｒｂｕｓ⁃
ｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｍｙｃｅｌｉａｌ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ
００２２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７， ６１： ２９５－３０４
［３０］　 Ｂａｎｕｅｌｏｓ Ｊ， Ａｌａｒｃóｎ Ａ， Ｌａｒｓｅｎ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ Ｍｅｌｏｉｄｏｇｙｎｅ ｉｎ⁃
ｃｏｇｎｉｔａｉｎ ｔｈｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｐｌａｎｔ Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ ｂａｌｓａｍｉｎａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， ２０１４， １４：
６３－７４
［３１］　 Ｒｉｌｌｉｇ ＭＣ， Ｍｕｍｍｅｙ ＤＬ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．
Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００６， １７１： ４１－５３
［３２］　 Ｈｏｌ ＷＨ， Ｃｏｏｋ Ｒ． Ａｎ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉ⁃
ｚａｌ ｆｕｎｇｉ⁃ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ． Ｂａｓｉｃ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００５， ６： ４８９－５０３
［３３］　 Ｄｉｎｇ Ｘ⁃Ｄ （丁效东）， Ｚｈａｎｇ Ｌ （张　 林）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｙ （李
淑仪）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ
ａｎｄ ／ ｏｒ Ｂｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍｏｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉ⁃
ｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｄｕｌｅｓ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ （植物营养与肥
料学报）， ２０１２， １８（３）： ６６２－６６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｃａｌｖｅｔ Ｃ， Ｐｅｒａ Ｊ， Ｂａｒｅａ ＪＭ． Ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｍａｒｉ⁃
ｇｏｌｄ （Ｔａｇｅｔｅｓ ｅｒｅｃｔａ Ｌ．） ｔｏ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓ⁃
ｓｅａｅ， Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ａｕｒｅｏｖｉｒｉｄｅ ａｎｄ Ｐｙｔｈｉｕｍ ｕｌｔｉｍｕｍ ｉｎ ａ
ｐｅａｔ⁃ｐｅｒｌｉｔｅ ｍｉｘｔｕｒｅ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９３， １４８： １－６
［３５］　 Ｆｒｅｙ⁃Ｋｌｅｔｔ Ｐ， Ｇａｒｂａｙｅ Ｊ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｈｅｌｐｅｒ ｂａｃｔｅｒｉａ： Ａ
ｐｒｏｍｉｓｉｎｇ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ⁃
ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００５， １６８： １－４
［３６］　 Ｏｒｗｉｎ ＫＨ， Ｋｉｒｓｃｈｂａｕｍ ＭＵＦ， Ｓｔ Ｊｏｈｎ ＭＧ， ｅｔ ａｌ． Ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｅｃｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ： Ａ ｍｏｄｅｌ⁃ｂａｓｅｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ． Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１１， １４： ４９３－５０２
［３７］　 Ｂｅｖｅｒ ＪＤ， Ｄｉｃｋｉｅ ＩＡ， Ｆａｃｅｌｌｉ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔｉｎｇ ｔｈｅｏｒｉｅｓ
ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．
Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２０１０， ２５： ４６８－４７８
［３８］　 Ｒｙａｎ ＭＨ， Ｔｉｂｂｅｔｔ Ｍ， Ｅｄｍｏｎｄｓ⁃Ｔｉｂｂｅｔｔ Ｔ． Ｃａｒｂｏｎ
ｔｒａｄｉｎｇ ｆｏｒ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｇａｉｎ： Ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｈｉｚｏｓ⁃
ｐｈｅｒｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓ ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ
ｉｎ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ， ２０１２， ３５： ２１７０－２１８０
［３９］　 Ｗａｌｄｅｒ Ｆ， Ｎｉｅｍａｎｎ Ｈ， Ｎａｔａｒａｊａｎ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｎｅｔｗｏｒｋｓ： Ｃｏｍｍｏｎ ｇｏｏｄｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｓｈａｒｅｄ ｕｎｄｅｒ ｕｎｅｑｕａｌ
ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｔｒａｄｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １５９： ７８９－７９７
［４０］　 Ｓｃｈｏｏｎｍａｋｅｒ ＡＬ， Ｔｅｓｔｅ ＦＰ， Ｓｉｍａｒｄ ＳＷ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒｅｅ
ｐｒｏｘｉｍｉｔｙ， ｓｏｉｌ ｐａｔｈｗａｙｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｏｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔ⁃
ｗｏｒｋｓ： Ｔｈｅｉｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ
ｗａｔｅｒ ｂｙ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００７， １５４：
４５５－４６６
［４１］　 Ｅｇｅｒｔｏｎ⁃Ｗａｒｂｕｒｔｏｎ ＬＭ， Ｑｕｅｒｅｊｅｔａ ＪＩ， Ａｌｌｅｎ ＭＦ． Ｃｏｍ⁃
ｍｏｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｐａｔｈｗａｙ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｏｆ ｈｙｄｒａｕｌｉｃａｌｌｙ ｌｉｆｔｅｄ ｗａｔｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００７， ５８： １４７３－１４８３
［４２］　 Ｂａｒｔｏ ＥＫ， Ｈｉｌｋｅｒ Ｍ， Ｍüｌｌｅｒ Ｆ． Ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｆａｓｔ ｌａｎｅ：
Ｃｏｍｍｏｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｅｘｔｅｎｄ ｂｉｏａｃｔｉｖｅ ｚｏｎｅｓ ｏｆ
ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｉｎ ｓｏｉｌｓ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１１， ６： ｅ２７１９５
［４３］　 ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ ＭＧＡ， Ｂａｒｄｇｅｔｔ ＲＤ， Ｖａｎ Ｓｔｒａａｌｅｎ ＮＭ．
Ｔｈｅ ｕｎｓｅｅｎ ｍａｊｏｒｉｔｙ： Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｓ ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２００８， １１： ２９６－３１０
［４４］　 Ｊａｎｏｕšｋｏｖ􀅡 Ｍ， Ｒｙｄｌｏｖ􀅡 Ｊ， Ｐüｓｃｈｅｌ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｔｒａｒａｄｉ⁃
ｃａｌ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｒａｄｉａｔｉｎｇ
ｆｒｏｍ ｌａｒｇｅ ｐｌａｎｔｓ ｄｅｐｒｅｓｓｅｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｎｅａｒｂｙ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｉｎ ａ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２０１１，
２１： ６４１－６５０
［４５］　 Ｋｏｉｄｅ Ｒ． Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｙ， ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｅｍａｎｄ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，
１９９１， １１７： ３６５－３８６
［４６］　 Ｈａｒｔｎｅｔｔ ＤＣ， Ｗｉｌｓｏｎ ＧＷＴ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔａｌｌｇｒａｓｓ ｐｒａｉｒｉｅ．
Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９９， ８０： １１８７－１１９５
［４７］　 Ｗａｇｇ Ｃ， Ｊａｎｓａ Ｊ， Ｓｔａｄｌｅｒ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ
ｉｄｅｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｒｅｌａｘｅｓ ｐｌａｎｔ⁃ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ．
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ９２： １３０３－１３１３
［４８］　 Ｓａｎｏｎ Ａ， Ｍａｒｔｉｎ Ｐ， Ｔｈｉｏｕｌｏｕｓｅ Ｊ． Ｄｉｓｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ａｎ
ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｂｙ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ａｎｄ
ｎｏｎ⁃ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ Ｇｍｅｌｉｎａ ａｒｂｏｒｅａ， ａｎ ｅｘｏｔｉｃ ｔｒｅｅ， ｇｒｏｗｎ
ｉｎ ａ ｍｉｃｒｏｃｏｓｍ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００６， １６：
１２５－１３２
［４９］ 　 Ｈａｒｔ ＭＭ， Ｆｏｒｓｙｔｈｅ Ｊ， Ｏｓｈｏｗｓｋｉ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｄｉｎｇ ｉｎ ａ
ｃｒｏｗｄ： Ｄｏｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ａ ｌｏｗ⁃
ｑｕａｌｉｔｙ ｆｕｎｇａｌ ｐａｒｔｎｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ？
Ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ， ２０１３， ５９： ４７－５６
［５０］ 　 Ｓａｎｄｅｒｓ ＩＲ． Ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ， ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｃｈｅａｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， ２００３， ８： １４３－１４５
［５１］　 ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ ＭＧＡ， Ｓｔｒｅｉｔｗｏｌｆ⁃Ｅｎｇｅｌ Ｒ， Ｒｉｅｄｌ Ｒ， ｅｔ
ａｌ． Ｔｈｅ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，
ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００６， １７２： ７３９－７５２
［５２］　 ＩＰＣＣ． Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ ２００７： Ｔｈｅ Ｐｈｙｓｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂａ⁃
ｓｉｓ： Ｗｏｒｋｉｎｇ Ｇｒｏｕｐ Ｉ Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ Ｆｏｕｒｔｈ Ａｓｓｅｓｓ⁃
ｍｅｎｔ Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ＩＰＣＣ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００７
［５３］　 Ｈｕｎｇａｔｅ ＢＡ， Ｄｕｋｅｓ ＪＳ， Ｓｈａｗ ＭＲ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００３， ３０２： １５１２－１５１３
［５４］　 Ｅｇｅｒｔｏｎ⁃Ｗａｒｂｕｒｔｏｎ ＬＭ， Ａｌｌｅｎ ＥＢ． Ｓｈｉｆｔｓ ｉｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２０００， １０：
４８４－４９６
［５５］　 Ｐａｒｄｏ ＬＨ， Ｆｅｎｎ ＭＥ， Ｇｏｏｄａｌｅ ＣＬ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｌｏａｄｓ ｆｏｒ
ｅｃｏｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，
２０１１， ２１： ３０４９－３０８２
［５６］　 ｖａｎ Ｄｉｅｐｅｎ ＬＴＡ， Ｌｉｌｌｅｓｋｏｖ ＥＡ， Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ ＫＳ． Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｆｆｅｃｔｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｒｂｕｓ⁃
ｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔｓ．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ２０： ７９９－８１１
［５７］　 Ｓｉｇｕｅｎｚａ Ｃ， Ｃｏｒｋｉｄｉ Ｌ， Ａｌｌｅｎ ＥＢ． Ｆｅｅｄｂａｃｋｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｉｎｏｃｕｌｕｍ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｌｔｅｒｅｄ ｂｙ Ｎ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ａ ｎａｔｉｖｅ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ａｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｎｎｕａｌ
ｇｒａｓｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００６， ２８６： １５３－１６５
［５８］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｊ （李元敬）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｌ （刘智蕾）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｙ （何兴
元）， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａｒ⁃
ｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｙｍｂｉｏｔｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｍｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１３， ２４（３）： ８６１－８６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５９］　 Ｒｉｌｌｉｇ ＭＣ， Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ ＧＹ， Ｎｅｗｔｏｎ ＰＣＤ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
１０２２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王　 茜等： 丛枝菌根网络的生态学功能研究进展　 　 　 　 　 　
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ａｆｔｅｒ
ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ ｅｘｐｏｓｕｒｅ： Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ａ ＣＯ２ ｓｐｒｉｎｇ ｉｎ Ｎｅｗ
Ｚｅａｌａｎｄ ｓｕｐｐｏｒｔｓ ｔｈｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｂａｌａｎｃｅ ｍｏｄｅｌ． Ｅｃｏｌｏｇｙ
Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０００， ３： ４７５－４７８
［６０］　 Ａｎｔｏｎｉｎｋａ Ａ， Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｊｏｈｎｓｏｎ ＮＣ． Ｓｅｖｅｎ ｙｅａｒｓ ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ
ａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２０１１， １９２：
２００－２１４
［６１］　 Ｒｉｌｌｉｇ ＭＣ， Ｆｉｅｌｄ ＣＢ， Ａｌｌｅｎ ＭＦ． Ｓｏｉｌ ｂｉｏｔａ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ
ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｉｎ ｔｗｏ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ
ａｎｎｕａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９９， １１９： ５７２－５７７
［６２］　 Ｆｉｔｔｅｒ ＡＨ， Ｈｅｉｎｅｍｅｙｅｒ Ａ， Ｓｔａｄｄｏｎ ＰＬ． Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ
ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ： Ａ ｍｙｃｏｃｅｎｔｒｉｃ ａｐｐｒｏａｃｈ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，
２０００， １４７： １７９－１８７
［６３］　 Ｏｌｓｒｕｄ Ｍ， Ｃａｒｌｓｓｏｎ ＢＡ， Ｓｖｅｎｓｓｏｎ ＢＭ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｒｏｏｔ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ， ｐｌａｎｔ ｃｏｖｅｒ ａｎｄ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
ｔｏ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ａｎｄ
ｗａｒｍｉｎｇ ｉｎ ａ ｓｕｂａｒｃｔｉｃ ｂｉｒｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ． Ｇｌｏｂａｌ
Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， １６： １８２０－１８２９
［６４］　 Ｃｈｅｎｇ Ｌ， Ｂｏｏｋｅｒ ＦＬ， Ｔｕ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉ⁃
ｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ
ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， ３３７： １０８４－１０８７
［６５］　 Ｎｏｒｂｙ ＲＪ， Ｊａｃｋｓｏｎ ＲＢ． Ｒｏｏｔ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ
ｃｈａｎｇｅ： Ｓｅｅｋｉｎｇ ａｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏ⁃
ｇｉｓｔ， ２０００， １４７： ３－１２
［６６］　 Ｈｅｉｎｅｍｅｙｅｒ Ａ， Ｉｎｅｓｏｎ Ｐ， Ｏｓｔｌｅ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｙｍ⁃
ｂｉｏｓｉｓ ｓｈｏｗｓ ｓｔｒｏｎｇ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｎ ｒｅｃｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈａｔｅｓ
ａｎｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００６，
１７１： １５９－１７０
［６７］　 Ｗｅｂｅｒ Ａ， Ｋａｒｓｔ Ｊ， Ｇｉｌｂｅｒｔ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｕｊａ ｐｌｉｃａｔａ ｅｘｃｌｕ⁃
ｓｉｏｎ ｉｎ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ⁃ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ： Ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｒｏｌｅ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌｕｍ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎ⁃
ｇｉ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００５， １４３： １４８－１５６
［６８］　 Ｊａｎｏｓ ＤＰ， Ｓｃｏｔｔ Ｊ， Ａｒｉｓｔｉｚáｂａｌ Ｃ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ⁃ｍｙｃｏｒｒｈｉ⁃
ｚａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｉｎｈｉｂｉｔ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｔｅｔｒｏｄｏｎｔａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ
ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｃｏｓｍｓ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１３， ８： ｅ５７７１６
［６９］　 Ｔａｎｎｅｒ ＲＡ， Ｊｉｎ Ｌ， Ｓｈａｗ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ａｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍ⁃
ｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ ｇｌａｎｄｕｌｉｆｅｒａ Ｒｏｙｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ
ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｒａｎｇｅ． Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， ２１５： ８３３－８４３
［７０］　 Ｂａｉ Ｙ⁃Ｆ （柏艳芳）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｘ （郭绍霞）， Ｌｉ Ｍ （李　
敏）． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２（９）： ２４５７－２４６３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７１］　 Ｃａｍｅｒｏｎ ＤＤ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｓ （ ａｇｒｏ）
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｅｎｇｉｎｅｅｒｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１０， ３３３： １－５
作者简介　 王　 茜，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事菌
根生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｉａｎｗａｎｇ１３＠ ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 肖　 红
２０２２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷