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Characteristics of soil nematode communities in coastal wetlands with different vegetation types.

不同植被类型的滩涂湿地土壤线虫群落特征



全 文 :不同植被类型的滩涂湿地土壤线虫群落特征*
刘贝贝摇 叶成龙摇 虞摇 丽摇 焦加国摇 刘满强摇 胡摇 锋摇 李辉信**
(南京农业大学资源与环境科学学院, 南京 210095)
摘摇 要摇 对江苏盐城湿地保护区内不同植被带土壤线虫的群落结构特征进行了研究.结果表
明:调查共鉴定出 20 科 39 属,优势属和常见属的数量占总个体数的 90%以上;不同植被类型
的滩涂湿地土壤线虫总数存在明显差异性,线虫数量范围为每 100 g干土 79 ~ 449 条,小麦地
显著高于其他植被带,光滩地数量最少.线虫群落生态指数对植被带有不同的响应,土壤线虫
群落多样性指数 H、均匀度指数 J在不同植被带的分布依次为:苇草带>盐蒿带>小麦地>米草
带>光滩带,而优势度指数 姿的分布为:光滩带>米草带>小麦地>盐蒿带>苇草带,表明光滩带
的线虫群落多样性和稳定性小于其他植被带,土壤线虫群落趋于单一化;成熟度指数 MI 表现
为保护区内未开垦植被带高于已开垦的小麦地,说明农田受外界干扰明显.不同植被带间的
线虫群落结构存在显著差异,各植被带的最大贡献物种各不相同.土壤理化性状与线虫数量、
营养类群、生态指数存在明显的相关关系.表明线虫群落的变化能很好地反映植被带生境的
多样性,土壤线虫可作为湿地生态系统中一个重要的生物指示因子.
关键词摇 滩涂湿地摇 植被类型摇 土壤线虫摇 群落结构
文章编号摇 1001-9332(2012)11-3057-08摇 中图分类号摇 S154. 38摇 文献标识码摇 A
Characteristics of soil nematode communities in coastal wetlands with different vegetation
types. LIU Bei鄄bei, YE Cheng鄄long, YU Li, JIAO Jia鄄guo, LIU Man鄄qiang, HU Feng, LI Hui鄄xin
(College of Natural Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(11): 3057-3064.
Abstract: An investigation was conducted on the characteristics of soil nematode communities in
different vegetation belts (Spartina alterniflora belt, Sa; Suaeda glauca belt, Sg; bare land, Bl;
Phragmites australis belt, Pa; and wheat land, Wl) of Yancheng Wetland Reserve, Jiangsu Prov鄄
ince of East China. A total of 39 genera and 20 families of soil nematodes were identified, and the
individuals of dominant genera and common genera occupied more than 90% of the total. The total
number of the nematodes differed remarkably with vegetation belts, ranged from 79 to 449 individu鄄
als per 100 grams of dry soil. Wheat land had the highest number of soil nematodes, while bare
land had the lowest one. The nematode ecological indices responded differently to the vegetation
belts. The Shannon index (H) and evenness index ( J) decreased in the order of Pa > Sg >
Wl > Sa > Bl, and the dominance index (姿) was in the order of Bl > Sa > Wl > Sg > Pa, sugges鄄
ting that the diversity and stability of the nematode community in bare land were lower than those in
the other vegetation belts, and the nematode community in the bare land tended to be simplified.
The maturity index (MI) was higher in uncultivated vegetation belts than in wheat land, suggesting
that the wheat land was disturbed obviously. The nematode community structure differed significant鄄
ly with vegetation belts, and the main contributing species in different vegetation belts also differed.
There existed significant correlations between the soil physical and chemical characteristics and the
nematode numbers, trophic groups, and ecological indices. Our results demonstrated that the chan鄄
ges of soil nematode community structure could be used as an indicator well reflecting the diversity
of vegetation belt habitat, and an important bio鄄indicator of coastal wetland ecosystem.
Key words: coastal wetland; vegetation type; soil nematode; community structure.
*江苏省野生动植物(含土壤动物、经济昆虫)物种资源调查项目(R201061)资助.
**通讯作者. E鄄mail: huixinli@ njau. edu. cn
2012鄄01鄄08 收稿,2012鄄07鄄30 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 11 月摇 第 23 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2012,23(11): 3057-3064
摇 摇 土壤线虫是土壤生态系统的重要组分,对土壤
有机质分解、养分转化等生态过程起着关键作
用[1-2] .土壤线虫的类群和数量丰富,很多种类可以
在极端条件下生存,并且世代时间短,对环境变化反
应灵敏,被看作是生态系统变化的敏感性指示生物
之一[3] .线虫具有监测土壤系统过程及状况的潜
力[4],可以作为不同生态系统土壤过程的指示因
子[5-7] .研究土壤线虫不仅有助于揭示土壤生态系
统的结构,而且可提供有关土壤生态过程的独特信
息[4] .因而关于土壤线虫在生态系统中作用和功能
方面的研究越来越多[8-12],而在湿地生态系统中有
关土壤线虫方面的研究却比较少[13-14] .
线虫是土壤动物中的优势类群,在生态系统物
质循环中扮演着重要的角色,且直接受植物群落改
变的影响,是评价湿地生物多样性的指示生物[15] .
江苏盐城湿地保护区是我国最大的海岸带保护区,
海岸线长 582 km,主要保护类型是内陆湿地和水域
生态系统,主要保护对象是丹顶鹤等珍贵水禽,原始
生态环境保存完好. 本文对盐城湿地不同植被覆盖
下的土壤线虫群落特征进行了研究,旨在探明湿地
生态系统土壤线虫的群落组成、生态分布及影响因
素,同时以保护区外围小麦地为参考,以进一步探明
滩涂湿地开垦后土壤线虫群落的变化,为揭示湿地
生态系统结构和生态过程变化及湿地生态系统保护
提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于江苏省盐城湿地保护区,地理位置
为 33毅36忆10义 N,120毅35忆50义 E. 保护区属滨海湿地,
处于暖温带与北亚热带过渡地带,主要受海洋性和
大陆性气候影响,年平均气温为 13郾 7 ~ 14郾 6 益,年
极端最低气温为-10 益 (1 月),年极端最高气温为
39郾 0 益 (8 月).光照充足,无霜期 210 ~ 224 d,雨水
丰沛,年平均降水量 1000 mm 左右. 保护区内滩涂
主要是黄河夺淮期间大量倾注入海的泥沙、长江等
河流下泻的泥沙,以及海底的部分泥沙,在潮流等海
洋动力作用下淤积而成粉沙淤泥质滨海平原. 保护
区内水源主要为陆地水和海洋水,陆地水 pH 值大
于 7郾 0,矿化度较高,海洋水主要受潮汐与风暴作
用,经常漫满全区堤外滩涂.保护区外围湿地开垦成
农田, 种植小麦、玉米和大豆等作物,经过淋盐、洗
盐和耕作管理后, 土壤性质得到较大的改善, 土壤
pH、盐分含量等低于围垦前的自然盐沼植被.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地选择和取样 摇 在保护区内,植被呈带状
分布、由陆向海可分为苇草带、盐蒿带、光滩带、米草
带.苇草带、盐蒿带和米草带的优势植物类群分别为
芦苇(Phragmites australis)、盐蒿( Suaeda glauca)、
护花米草(Spartina alterniflora),而光滩带为米草带
和盐蒿带的过渡带,长有少量的护花米草和碱蓬.保
护区外围农田种植小麦(已收割).各植被带的代号
如下:米草带 Sa;光滩带 Bl;盐蒿带 Sg;苇草带 Pa;
小麦地 Wl.
于 2011 年 6 月,分别从各个植被带中按多点采
样法采集表层土壤混合样品 (采样深度为 0 ~
15 cm),同时也从保护区外围小麦地(地理位置为
33毅32忆34郾 1义 N, 120毅29忆14郾 9义 E)采集土样,作为参
照样.将土壤样品带回实验室,处理后一部分保存于
4 益冰箱,用于分离鉴定土壤线虫,其他样品风干、
过筛备用.不同植被带土壤的理化性状见表 1.
1郾 2郾 2 土壤理化指标的测定摇 土壤性质的测定均采
用常规方法.土壤含水量采用烘干法;pH 采用酸度
计测定,水土比 2郾 5 颐 1;有机质采用重铬酸钾加热
法;速效氮采用碱解扩散法;速效磷采用碳酸氢钠浸
提钼锑抗比色法;速效钾采用乙酸铵浸提火焰光度
法;可溶性盐分采用质量法.
1郾 2郾 3 土壤线虫的分离鉴定与群落结构评价摇 土壤
表 1摇 不同植被带土壤理化性状
Table 1摇 Physical and chemical properties of soil under different vegetations
植被带
Vegetation
pH 速效氮
Available N
(mg·kg-1)
速效钾
Available K
(mg·kg-1)
速效磷
Available P
(mg·kg-1)
有机质
Organic matter
(g·kg-1)
可溶性盐分
Soluble salt
(g·kg-1)
Sa 8郾 28依0郾 49 35郾 09依1郾 27 633郾 75依37郾 39 5郾 38依0郾 16 10郾 46依2郾 22 6郾 90依0郾 73
Bl 8郾 37依0郾 14 9郾 55依0郾 95 646郾 24依51郾 45 4郾 48依0郾 40 5郾 32依1郾 18 9郾 96依1郾 49
Sg 8郾 36依0郾 35 17郾 01依1郾 67 600郾 21依26郾 81 4郾 02依0郾 62 6郾 64依2郾 45 7郾 54依0郾 89
Pa 8郾 17依0郾 33 23郾 09依1郾 42 343郾 72依13郾 80 3郾 12依0郾 28 9郾 03依0郾 70 7郾 02依0郾 76
Wl 7郾 78依1郾 20 82郾 82依2郾 43 218郾 60依21郾 23 6郾 37依0郾 55 14郾 62依0郾 36 1郾 22依0郾 31
Sa:米草带 Spartina alterniflora belt; Bl:光滩带 Bare land; Sg:盐蒿带 Suaeda glauca belt; Pa:苇草带 Phragmites australis belt; Wl:小麦地 Wheat
land. 下同 The same below郾
8503 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
线虫采用 Ludox TM 悬浮法分离提取[16],线虫数量
通过解剖镜计数,并依据土壤含水量将土壤线虫数
量折算成每 100 g 干土含有线虫的条数. 然后在每
个样品中随机挑取 100 条左右线虫放入甘油、酒精
和水的混合溶液 (1 颐 4 颐 15)中,脱水 2 周后制片,
在显微镜下鉴定至属[17] .根据线虫的取食习性和食
道特征将其分成以下 4 个营养类群[18]:食细菌类
(bacterivores, BF)、食真菌类(fungivores, FF)、植物
寄生类 ( plant鄄parasites, PP)、捕食鄄杂食类 ( preda鄄
tors鄄omnivores, PO),并对线虫划分不同的生活史
c鄄p值[19] .
线虫群落生态指数:1) Shannon多样性指数:
H =-移P i ln P i ,其中,P i 为第 i个分类单元中个体
占线虫总个体数量的比例;2) Pielou 均匀度指数:
J=H / lnS,其中,H为 Shannon多样性指数,S 为鉴定
分类单元的数目; 3 ) Simpson 优势度指数: 姿 =
移P i2 ;4)线虫通道指数( nematoda channel ratio,
NCR) [20]:NCR=NB / (NB +NF);5)瓦斯乐斯卡指数
(Wasilewska index, WI) [21]:WI =(NB+NF) / NPP,NB
为食细菌线虫数量,NF为食真菌线虫数量,NPP为食
植物类线虫数量;6)自由生活线虫成熟度指数(ma鄄
turity index, MI)和植物寄生线虫成熟度指数(plant
parasite index, PPI) [22]: MI(PPI) =移vi f i ,其中,vi
为根据自由生活线虫(植物寄生线虫)在生态演替
中的不同生活策略分别赋予的 c鄄p值,f i 为第 i种线
虫的个体数占群落总个体数的比例.
1郾 3摇 数据处理
数据统计采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS
16郾 0,以 琢=0郾 05 作为差异显著水平.对土壤线虫群
落结构的分析采用单因子相似性分析 ( one鄄way
ANOSIM)和相似性百分比分析(similarity percenta鄄
ges, SIMPER) [23] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤线虫群落组成及营养类群结构
通过对滩涂湿地土壤线虫进行调查,共鉴定出
20 科 39 属(表 2),优势属和常见属的数量占总个
体数的 90%以上,构成了研究区土壤线虫群落的主
体.其中植物寄生线虫丝尾垫刃属(Filenchus)在 5
种植被带(米草带、光滩带、盐蒿带、苇草带、小麦
地)中都是优势属,分别达到了 21郾 1% 、56郾 5% 、
23郾 0% 、11郾 8% 、17郾 2% . 而植被带其他优势属均不
相同,米草带中为螺旋属(Helicotylenchus),属于植
物寄生线虫;盐蒿带中为茎属(Ditylenchus),属于食
真菌线虫;苇草带中为异色矛属(Achromadors),属
于捕食鄄杂食线虫;小麦地中为短体属 ( Pratylen鄄
chus)、真头叶属(Eucephalobus)和原杆属(Protorhab鄄
ditis),前者属于植物寄生线虫,后两者属于食细菌
线虫.这说明了不同植被覆盖下,土壤线虫的优势种
群存在差异性.
将捕获的线虫分为 4 个营养类群,由表 2 可以
看出,植物寄生线虫和食细菌线虫在 5 种植被带中
均为优势类群,分别占总数的 27郾 4% ~ 81郾 2% 和
13郾 2% ~41郾 3% .食真菌线虫在盐蒿带和苇草带中
为优势类群,分别占 27郾 0%和 13郾 4% .捕食鄄杂食线
虫只在苇草带中为优势类群,占线虫总数的
41郾 6% .线虫的营养类群分布不同可能由于不同的
植被覆盖下土壤线虫食物来源不同,这也体现了线
虫群落结构与食物资源的关系[24] .
2郾 2摇 土壤线虫数量
从线虫总数上来看,不同植被覆盖下土壤线虫
的总数存在差异性(图 1),不同植被带中线虫总数
为小麦地>米草带>盐蒿带>苇草带>光滩带.小麦地
线虫总数显著高于其他植被带(P<0郾 05),达到了每
100 g 干土 449 条,而光滩带中线虫总数相对最少,
只有 79 条.结果表明,有植被覆盖的土壤线虫总数
高于无植被覆盖的,已开垦的湿地线虫总数高于未
开垦的.
2郾 3摇 土壤线虫群落结构评价
多样性指数 H、均匀度指数 J、优势度指数 姿 常
被用来表征线虫群落多样性特征.从表 3 可以看出,
图 1摇 不同植被带土壤线虫总数
Fig. 1摇 Numbers of total nematode under different vegetations郾
Sa:米草带 Spartina alterniflora belt; Bl:光滩带 Bare land; Sg:盐蒿带
Suaeda glauca belt; Pa:苇草带 Phragmites australis belt; Wl: 小麦地
Wheat land. 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different
small letters indicated significant difference among the treatments at 0郾 05
level郾 下同 The same below郾
950311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘贝贝等: 不同植被类型的滩涂湿地土壤线虫群落特征摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同植被带土壤线虫的群落组成
Table 2摇 Soil nematode communities under different vegetations
类群 (属)
Taxa (genus)
c鄄p 米草带 Sa
丰度
Abundance
(% )
优势度
Dominance
光滩带 Bl
丰度
Abundance
(% )
优势度
Dominance
盐蒿带 Sg
丰度
Abundance
(% )
优势度
Dominance
苇草带 Pa
丰度
Abundance
(% )
优势度
Dominance
小麦地 Wl
丰度
Abundance
(% )
优势度
Dominance
植食寄生线虫 Plant鄄parasites 81郾 2 65郾 9 27郾 4 29郾 4 39郾 8
摇 垫刃属 Tylenchus 2 3郾 2 ++ 1郾 6 ++
摇 裸矛属 Psilenchus 2 0郾 6 +
摇 丝尾垫刃属 Filenchus 2 21郾 1 +++ 56郾 5 +++ 23郾 0 +++ 11郾 8 +++ 17郾 2 +++
摇 野外垫刃属 Aglenchus 2 1郾 5 ++ 2郾 0 ++ 0郾 9 +
摇 矮化属 Tylenchorhynchus 3 0郾 9 + 3郾 3 ++ 2郾 5 ++ 1郾 1 ++
摇 螺旋属 Helicotylenchus 3 41郾 1 +++ 0郾 8 + 2郾 6 ++ 1郾 7 ++ 0郾 8 +
摇 盘旋属 Rotylenchus 3 7郾 3 ++ 0郾 8 +
摇 盾线属 Scutellonema 3 3郾 4 ++
摇 短体属 Pratylenchus 3 1郾 8 ++ 1郾 6 ++ 4郾 2 ++ 20郾 3 +++
摇 潜根属 Hirschmanniella 3 1郾 8 ++ 0郾 9 + 4郾 2 ++ 0郾 4 +
摇 锥属 Dolichorus 3 1郾 2 ++
摇 剑属 Xiphinema 5 0郾 9 +
摇 短针属 Bracchyderus 3 0郾 8 +
食细菌线虫 Bacterial鄄feeders 13郾 2 22郾 4 41郾 3 16郾 0 47郾 1
摇 头叶属 Cephalobus 2 1郾 2 ++ 1郾 6 ++ 8郾 7 ++ 5郾 9 ++ 6郾 1 ++
摇 真头叶属 Eucephalobus 2 2郾 3 ++ 2郾 8 ++ 7郾 8 ++ 0郾 8 + 11郾 9 +++
摇 板唇属 Chilopacus 2 0郾 6 + 2郾 8 ++ 5郾 2 ++ 3郾 4 ++ 7郾 7 ++
摇 原杆属 Protorhabditis 1 3郾 5 ++ 6郾 1 ++ 4郾 6 ++ 0郾 8 + 18郾 0 +++
摇 中杆属 Mesorhabditis 1 0郾 8 + 8郾 7 ++ 1郾 7 ++ 1郾 5 ++
摇 真单宫属 Eumonhystera 2 1郾 5 ++ 2郾 8 ++
摇 绕线属 Plectus 2 2郾 9 ++ 3郾 3 ++ 1郾 7 ++ 0郾 8 +
摇 连胃属 Chronogaster 2 1郾 2 ++ 0郾 8 + 1郾 7 ++ 1郾 1 ++
摇 丽突属 Acrobeles 2 0郾 4 + 4郾 6 ++ 0郾 8 + 0郾 8 +
摇 地单宫属 Geomonhystera 2 0郾 8 +
食真菌线虫 Fungal鄄feeders 2郾 1 3郾 7 27郾 0 13郾 4 7郾 3
摇 滑刃属 Aphelenchoides 2 0郾 6 + 1郾 2 ++ 6郾 1 ++ 8郾 4 ++ 3郾 1 ++
摇 真滑刃属 Apelenchus 2 1郾 2 ++ 1郾 6 ++ 4郾 3 ++ 2郾 5 ++ 4郾 2 ++
摇 茎属 Ditylenchus 2 0郾 3 + 0郾 8 + 16郾 5 +++ 2郾 5 ++
捕食鄄杂食线虫 Predators鄄omnivores 3郾 5 8郾 1 4郾 3 41郾 6 5郾 7
摇 异齿属 Fudonchulus 4 1郾 7 ++
摇 三孔属 Tripyla 3 0郾 3 + 0郾 9 + 2郾 5 ++
摇 托布利属 Tobrilus 3 0郾 6 + +
摇 孔咽属 Aporcelaimus 5 0郾 3 + 1郾 7 ++ 5郾 0 ++
摇 中矛线属 Mesodorylaimus 5 0郾 8 +
摇 前矛线属 Prodorylaimus 4 0郾 6 + 0郾 4 + 5郾 9 ++
摇 真矛线属 Eudorylaimus 4 0郾 4 +
摇 拟桑尼属 Thorneella 4 0郾 6 + 0郾 8 + 0郾 9 + 0郾 4 +
摇 异色矛属 Achromadors 3 1郾 2 ++ 2郾 4 ++ 0郾 9 + 10郾 1 +++ 0郾 4 +
摇 单色矛属 Monochromadora 3 4郾 2 ++
摇 拟矛线属 Dorylaimoides 4 0郾 4 + 1郾 7 ++ 0郾 8 +
摇 丝尾属 Oxydirus 4 7郾 6 ++
摇 下齿属 Hypodontolaimus 3 3郾 3 ++ 5郾 9 ++
摇 细齿属 Leptonchus 4 0郾 4 + 0郾 4 +
+++:RA>10%优势属 Dominant genera; ++:1%臆RA臆10%常见属 Common genera; +:RA<1%稀有属 Rare genera郾
不同植被带土壤线虫的多样性指数 H 和均匀度指
数 J均为苇草带>盐蒿带>小麦地>米草带>光滩带,
而优势度指数 姿 正相反,为光滩带>米草带>小麦
地>盐蒿带>苇草带.优势度指数 姿 可显示优势种群
的存在及其特征,其值越小,表明植被带中土壤线虫
群落越稳定.光滩带的线虫群落多样性和稳定性小
于其他植被带,土壤线虫群落趋于单一化,而苇草带
的线虫群落多样性和稳定性高于其他植被带.
0603 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 3摇 不同植被带土壤线虫群落的生态指数
Table 3摇 Ecological indices of the soil nematode communities under different vegetations
生态指数 Ecological index 米草带 Sa 光滩带 Bl 盐蒿带 Sg 苇草带 Pa 小麦地 Wl
多样性指数
Shannon index
2郾 08依0郾 40b 1郾 85依0郾 07b 2郾 20依0郾 13ab 2郾 83依0郾 05a 2郾 19依0郾 05ab
均匀度指数
Evenness index
0郾 70依0郾 10ab 0郾 63依0郾 01b 0郾 91依0郾 04a 0郾 93依0郾 01a 0郾 82依0郾 03ab
优势度指数
Dominance
0郾 22依0郾 05ab 0郾 34依0郾 02a 0郾 13依0郾 02b 0郾 08依0郾 01b 0郾 14依0郾 01b
线虫通道指数
Nematode channel ratio
0郾 87依0郾 01a 0郾 84依0郾 11a 0郾 74依0郾 09a 0郾 54依0郾 13a 0郾 87依0郾 02a
瓦斯乐斯卡指数
Wasilewska index
0郾 29依0郾 19c 0郾 41依0郾 12c 0郾 75依0郾 13bc 1郾 02依0郾 11ab 1郾 37依0郾 05a
自由生活线虫成熟指数
Maturity index
2郾 10依0郾 10ab 2郾 12依0郾 19ab 2郾 23依0郾 47ab 2郾 85依0郾 05a 1郾 96依0郾 08b
植物寄生线虫成熟指数
Plant parasite index
2郾 58依0郾 22a 2郾 09依0郾 09a 2郾 25依0郾 25a 2郾 63依0郾 18a 2郾 56依0郾 05a
同行不同小写字母表示各处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same row indicated significant difference among the treatments at
0郾 05 level郾
摇 摇 采用线虫通道指数 NCR、瓦斯乐斯卡指数 WI、
成熟指数 MI和植物寄生线虫成熟指数 PPI 来表达
土壤线虫类群和生活史的多样性[25] . NCR比值能反
映出不同分解通道在分解过程中的相对重要性,米
草带、光滩带和小麦地的 NCR 指数大于 0郾 75,说明
土壤有机质分解途径以细菌通道为主,而苇草带和
盐蒿带则以真菌通道为主. WI指数用于分析土壤食
物网的矿化途径,低的 WI 值表明矿化途径是从植
物到植食性线虫,而高的 WI 值表明矿化途径主要
是由食细菌性线虫和食真菌性线虫参与[26] .小麦地
的 WI 指数显著高于其他植被带,表明由湿地植被
带过渡到农田小麦地,土壤肥力状况不断提高,有利
于食微线虫的生长.光滩带的 PPI 值小于其他植被
带,说明其地上植被生长状况弱于其他植被带. MI
指数能反映线虫群落的演替状态和土壤环境的受胁
迫程度,保护区内未开垦植被带的 MI 值高于已开
垦的小麦地,苇草带的 MI 值明显高于其他植被带,
说明随着植被带的演替,土壤环境发生改变.
2郾 4摇 土壤线虫群落结构分析
ANOSIM 分析结果表明,植被类型对土壤线虫
群落结构的影响显著 ( Global test,R = 0郾 841,P =
0郾 001),其中,任何两种植被带土壤线虫群落结构
都存在显著性差异(P = 0郾 029). 通过 SIMPER 分析
可以明确造成不同植被带之间土壤线虫群落组成发
生显著变化的主要贡献物种.从表 4 可知,造成植被
带之间线虫群落结构差异起主要作用的线虫各不相
同.植物寄生线虫短体属和食细菌线虫原杆属是造
成小麦地与米草带、光滩带、盐蒿带和苇草带 4 种湿
地植被带线虫群落结构差异的主要贡献物种;植物
寄生线虫螺旋属是造成米草带与其他植被带线虫群
落结构差异的最大贡献物种;植物寄生线虫丝尾垫
刃属是造成光滩带与其他植被带线虫群落结构差异
的最大贡献物种;食真菌线虫茎属是造成盐蒿带与
其他植被带线虫群落结构差异的最大贡献物种;而
造成苇草带与其他植被带线虫群落结构差异的主要
属包括食真菌线虫滑刃属(Aphelenchoides)、捕食鄄杂
食线虫丝尾属(Oxydirus)和异色矛属.由此可见,线
虫种属这一水平上对于指示植被带的生境变化
表 4摇 不同植被带中的土壤线虫群落结构的单因子相似性
分析(ANOSIM)及对线虫群落差异贡献最大的 3 个线虫属
(SIMPER)
Table 4摇 Results of one鄄way ANOSIM tests for differences
in soil nematode communities between different vegetations,
and results of SIMPER analysis showing three genera which
contribute most to the dissimilarity of nematode communi鄄
ties between different vegetations
配对比较
Pairwise
comparison
R统计量
R statistic
P值
P value
主要贡献物种
Main contributing species
Sa vs Bl 0郾 792 0郾 029 螺旋属 Helicotylenchus, 丝尾垫刃属
Filenchus, 盘旋属 Rotylenchus
Sa vs Sg 0郾 750 0郾 029 螺旋属 Helicotylenchus, 茎属 Ditylen鄄
chus, 头叶属 Cephalobus
Sa vs Pa 0郾 969 0郾 029 螺旋属 Helicotylenchus, 丝尾垫刃属
Filenchus, 异色矛属 Achromadors
Sa vs Wl 0郾 906 0郾 029 螺旋属 Helicotylenchus, 短体属 Praty鄄
lenchus, 原杆属 Protorhabditis
Bl vs Sg 0郾 740 0郾 029 丝尾垫刃属 Filenchus, 茎属 Ditylen鄄
chus, 头叶属 Cephalobus
Bl vs Pa 0郾 978 0郾 029 丝尾垫刃属 Filenchus, 滑刃属 Aphelen鄄
choides, 丝尾属 Oxydirus
Bl vs Wl 0郾 958 0郾 029 丝尾垫刃属 Filenchus, 短体属 Pratylen鄄
chus, 原杆属 Protorhabditis
Sg vs Pa 0郾 750 0郾 029 茎属 Ditylenchus, 异色矛属 Achroma鄄
dors, 丝尾属 Oxydirus
Sg vs Wl 0郾 615 0郾 029 短体属 Pratylenchus, 茎属 Ditylenchus,
原杆属 Protorhabditis
Pa vs Wl 0郾 978 0郾 029 原杆属 Protorhabditis, 短体属 Pratylen鄄
chus, 真头叶属 Eucephalobus
160311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘贝贝等: 不同植被类型的滩涂湿地土壤线虫群落特征摇 摇 摇 摇
表 5摇 线虫数量、营养类群、生态指数与土壤理化指标的相关系数
Table 5摇 Correction coefficients between nematode abundance, nematode tropic groups, ecological indices and soil physical鄄
chemical properties
pH 速效氮
Available N
速效钾
Available K
速效磷
Available P
有机质
Organic matter
可溶性盐分
Soluble salt
线虫数量 Nematode abundance -0郾 743* 0郾 925** -0郾 498 0郾 843** 0郾 845** -0郾 888**
植物寄生线虫 Plant鄄parasites -0郾 432 0郾 653* -0郾 133 0郾 789** 0郾 576 -0郾 516
食细菌线虫 Bacterial鄄feeders -0郾 755* 0郾 868** -0郾 583 0郾 702* 0郾 790** -0郾 882**
食真菌线虫 Fungal鄄feeders -0郾 272 0郾 299 -0郾 226 0郾 224 0郾 400 -0郾 587
捕食鄄杂食线虫 Predators鄄omnivores -0郾 422 0郾 302 -0郾 726* -0郾 304 0郾 249 -0郾 278
多样性指数 Shannon index -0郾 191 0郾 030 -0郾 460 -0郾 458 0郾 296 -0郾 157
均匀度指数 Evenness index -0郾 124 0郾 080 -0郾 353 -0郾 351 0郾 246 -0郾 253
优势度指数 Dominance 0郾 329 -0郾 273 0郾 524 0郾 231 -0郾 451 0郾 399
线虫通道指数 Nematode channel ratio -0郾 108 0郾 326 0郾 185 0郾 553 0郾 095 0郾 039
瓦斯乐斯卡指数 Wasilewska index -0郾 790** 0郾 661* -0郾 904** 0郾 137 0郾 604 -0郾 679*
自由生活线虫成熟指数 Maturity index 0郾 164 -0郾 333 -0郾 197 -0郾 696* -0郾 316 0郾 336
植物寄生线虫成熟指数 Plant parasite index -0郾 513 0郾 451 -0郾 558 0郾 136 0郾 393 -0郾 375
* P<0郾 05; ** P<0郾 01.
具有很大的潜力.
2郾 5摇 线虫与土壤理化性质的相关关系
表 5 结果显示,线虫数量与土壤速效氮、速效磷
和有机质有显著的正相关关系,与 pH、可溶性盐分
存在显著的负相关关系. 因此,增加土壤氮、磷和有
机质含量,控制合适的土壤 pH 和可溶性盐分总量,
将有利于线虫的生长和繁殖.在线虫营养类群方面,
植物寄生线虫与土壤速效氮和速效磷含量呈显著正
相关,食细菌线虫与土壤速效氮、速效磷和有机质含
量呈显著正相关,而捕食鄄杂食线虫与土壤速效钾含
量呈显著负相关,食细菌线虫和食真菌线虫与土壤
可溶性盐分总量呈负相关,相关程度达到极显著水
平(P<0郾 01).在线虫生态指数方面,土壤理化性质
与线虫生态指数的相关性并不是很高,H、J、姿、NCR
和 PPI与土壤理化性质的相关性未达到显著水平.
而 WI 受土壤理化性状影响较大,与土壤速效氮含
量呈显著正相关,与土壤 pH、速效钾含量和可溶性
盐分总量呈显著负相关. MI与土壤速效磷有显著的
负相关关系.表明不同植被带下的线虫群落无论从
数量上、营养类群上还是功能多样性上,都与土壤理
化性状存在一定的相关关系.
3摇 讨摇 摇 论
不同植被覆盖下,滩涂湿地土壤线虫数量、群落
组成和营养类群结构上都存在一定的差异. 从线虫
数量上来看,开垦后的农田小麦地线虫数量显著高
于湿地植被带,有少量植被覆盖的光滩带线虫数量
低于其他植被带,这一结果与王雪峰等[12]对不同开
垦年限农田土壤线虫的分析结果相一致,其发现未
开垦的绿洲沙地土壤线虫数量明显低于已开垦的绿
洲农田.土壤线虫数量的丰富度与土壤 pH、可溶性
盐分总量、氮、磷和有机质含量密切相关(表 5). 湿
地被开垦为农田,人为施用有机肥、化肥等农业耕作
使得植物根系在土壤中积累, 增加了土壤中有效养
分和有机质含量,而未开垦的湿地由于有机质含量
较低,线虫的食物来源有限,不利于土壤线虫的大量
繁殖,因此数量较低.从线虫群落组成和营养类群结
构上来看,植物寄生线虫丝尾垫刃属在 5 种植被带
中都是优势属,而植被带其他优势属均不相同.植物
寄生线虫和食细菌线虫在各个植被带中都为优势营
养类群,而在线虫总量中所占的比例却各不相同,随
着植被带由海向陆演替过程中,自由生活线虫所占
的比重超过了植物寄生线虫,Connell 等[24]认为,植
被结构通过改变小气候条件和土壤养分影响土壤动
物的种群密度,植被的生境多样性也深刻影响着土
壤动物群落的多样性,随着植被演替的进展,丰富的
食物资源能够促进自由生活线虫数量的增加.另外,
本研究发现,在苇草带中捕食鄄杂食线虫类群占总数
的比例很高,其中丝尾属、单色矛属(Monochroma鄄
dora)和异齿属(Fudonchulus)为特有属,在其他植被
带中未发现,可能与苇草带特殊的生境有关,还需进
一步研究.
土壤线虫因其特有的生物特性,常被作为土壤
指示生物评价生态系统的生物学效应、生态系统演
替或受干扰的程度. Goralczyk[27]发现线虫群落对沿
海地区沙丘土壤生态演替过程具有很好的生物指示
作用;De Goede等[28]对流沙植被初级演替中线虫群
落的系统研究也表明, 植被演替阶段与线虫群落的
2603 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
发展密切相关.通过对滩涂湿地土壤线虫群落研究
发现,农田小麦地虽然土壤线虫数量显著高于其他
植被带,但受到外界扰动比较大,线虫群落的多样性
和稳定性并不是最好,而湿地保护区的苇草带土壤
线虫群落的多样性和稳定性高于其他植被带,其多
样性指数 H 和均匀度指数 J 高,而优势度指数 姿
低,可见未受扰动的生态系统中土壤线虫多样性较
高,这一结论与张伟东等[29]对不同植被恢复下土壤
线虫群落多样性研究得到的结论相一致. Wu 等[30]
对距离渤海不同距离的湿地土壤线虫分布的研究发
现, MI是反映湿地海岸线虫群落响应的敏感指数.
运用线虫成熟指数 MI 来评价不同植被类型的滩涂
湿地土壤环境的扰动程度,低的成熟指数值表明系
统扰动强烈,反之则表明系统稳定.小麦地为湿地开
垦而成的农田,受外界干扰程度大,MI 值相对最低,
而未开垦的湿地植被带,由海向陆,覆盖的植被物种
发生改变,线虫 MI值也随之变化,逐渐增大.
本文从线虫种属这一水平上进一步研究不同植
被类型的土壤线虫群落特征,ANOSIM 分析显示,不
同植被带间的线虫群落结构存在显著差异. 通过
SIMPER分析揭示了线虫群落差异的主要贡献物
种,每个植被带中的最大贡献物种各不相同.无论是
湿地保护区内的植被带还是保护区外围的小麦地,
土壤线虫群落结构均随着地上部植被类型的演变和
外界扰动因素的变化而发生改变.
4摇 结摇 摇 论
随着滩涂湿地植被带的演替,土壤线虫的个体
密度、类群组成、群落多样性发生着相应的变化,未
开垦的植被带与由湿地开垦而成的小麦地土壤线虫
群落特征差异明显. 这些差异与土壤理化性状存在
一定的相关关系,也可能与不同线虫的生物学特性、
可获得食物资源的数量和质量相关.
群落多样性指数和功能类群指数是评价土壤线
虫群落结构变化的量化指标,不同生态指数组成的
指标能够反映群落环境质量状况,线虫指数 H、J、姿
和 MI能够很好地反映未开垦与已开垦湿地土壤环
境的变化,可作为土地利用差异对线虫群落产生影
响的敏感指数.
通过对不同植被类型的滩涂湿地线虫群落特征
的综合分析可以得出,线虫群落特征的差异性不仅
反映了不同植被带的土壤环境状况,也反映了植被
带生境的多样性,还能够评价生态系统演替或受干
扰的程度.这些研究结果更体现了土壤线虫作为生
态系统指示生物的优越性.
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作者简介摇 刘贝贝,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事土
壤生态学研究. E鄄mail: lbb5566@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
4603 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷