全 文 ：丛枝菌根真菌对枳根系形态和蔗糖、
葡萄糖含量的影响*
邹英宁摇 吴强盛**摇 李摇 艳摇 黄咏明
(长江大学园艺园林学院, 湖北荆州 434025)
摘摇 要摇 研究丛枝菌根真菌接种(摩西球囊霉、地表球囊霉和摩西球囊霉+地表球囊霉)对盆
栽枳的生长、根系形态以及蔗糖、葡萄糖含量的影响.结果表明: 3 个接种处理都显著提高枳
的株高、茎粗、叶片数,以及地上部和地下部生物量,诱导 1 级、2 级和 3 级侧根的发生,同时增
加了根系投影面积、表面积、体积和总长度(主要是 0 ~ 1 cm 根长),但降低根系平均直径,其
中以地表球囊霉效果最明显.丛枝菌根真菌接种显著提高枳的叶片蔗糖和根系葡萄糖含量,
但降低叶片葡萄糖和根系蔗糖含量.由于根系“菌根碳库冶的存在,丛枝菌根真菌接种导致根
系维持较高的葡萄糖和较低的蔗糖含量,从而有利于宿主根系的生长和发育,建立更优的根
系形态.
关键词摇 枳摇 丛枝菌根真菌摇 根系形态摇 葡萄糖摇 蔗糖
文章编号摇 1001-9332(2014)04-1125-05摇 中图分类号摇 S666. 9摇 文献标识码摇 A
Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on root system morphology and sucrose and glucose
contents of Poncirus trifoliata. ZOU Ying鄄ning, WU Qiang鄄sheng, LI Yan, HUANG Yong鄄ming
(College of Horticulture and Gardening, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(4): 1125-1129.
Abstract: The effects of inoculation with Glomus mosseae, G. versiforme, and their mixture on plant
growth, root system morphology, and sucrose and glucose contents of trifoliate orange (Poncirus tri鄄
foliata L. ) were studied by pot culture. The results showed that all the inoculated treatments signif鄄
icantly increased the plant height, stem diameter, leaf number, and shoot and root biomass. In ad鄄
dition, the mycorrhizal treatments significantly increased the number of lst, 2nd, and 3rd lateral
roots. Inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi significantly increased the root projected area,
surface area, volume, and total root length (mainly 0-1 cm root length), but decreased the root
average diameter. Meanwhile, G. versiforme showed the best effects. Mycorrhizal inoculation signif鄄
icantly increased the leaf sucrose and root glucose contents, but decreased the leaf glucose and root
sucrose contents. Owing to the ‘mycorrhizal carbon pool爷 in roots, inoculation with arbuscular my鄄
corrhizal fungi resulted in high glucose content and low sucrose content of roots, which would facili鄄
tate the root growth and development, thereby the establishment of better root system morphology of
host plants.
Key words: Poncirus trifoliata; arbuscular mycorrhizal fungi; root system morphology; glucose;
sucrose.
*国家自然科学基金项目(31101513,31372017)、湖北省自然科学基
金重点项目杰出青年人才基金(2012FFA001)和长江大学优秀青年
教师科研支持计划项目(cyq201324,cyq201326)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wuqiangsh@ 163. com
2013鄄07鄄17 收稿,2014鄄01鄄22 接受.
摇 摇 柑橘根系浅,根毛少甚至无,高度依赖丛枝菌根
共生体协助其吸收水分和养分,因此调控柑橘根系
对于柑橘树体生长至关重要. 根系形态指根系中不
同类型的根在生长介质中的分布,其具有高度可塑
性,受各种条件的影响,包括土壤中的微生物[1-2] .
丛枝菌根真菌( arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)
是土壤习居菌,能与植物根系建立丛枝菌根(arbus鄄
cular mycorrhizas)共生体[3],共生体的各种结构具
备诸多效能[4] .有研究表明,接种 AMF 能够促进草
莓的根系分支[5],增加葡萄扦插苗的一级侧根
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 4 月摇 第 25 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2014, 25(4): 1125-1129
数[6] .田间调查结果显示,巴西林地的林木菌根侵
染率与细根长呈显著正相关,与细根直径呈负相
关[7] .在红橘上接种摩西球囊霉(Glomus mosseae)能
够显著提高其投影面积、表面积、体积和总长度[8] .
在毛桃实生苗上接种摩西球囊霉和地表球囊霉(G.
versiforme)显著提高了其根系总长度、投影面积、表
面积和体积,但隐类球囊霉(Paraglomus occultum)
对这些形态指标没有显著效应[9] . 这些研究表明,
菌根真菌具有改变根系形态的潜能,但这种效应依
赖菌根真菌的种类. 目前尚不清楚不同菌根真菌对
柑橘各级侧根数和不同长度根系的影响,这对于进
一步研究菌根在根系形态上的效应至关重要.
由于丛枝菌根在根系的建立过程中形成一个根
系“菌根碳库冶,需要消耗 4% ~ 20%的光合碳水化
合物,主要消耗己糖 (优先于葡萄糖),而不是蔗
糖[10] .根系菌根碳库的存在必然对植物碳水化合物
含量产生影响,目前还不清楚菌根共生体对植物组
织蔗糖和葡萄糖含量的影响.另外,植物根系在养分
和水分吸收过程中也需要消耗大量的碳水化合物,
用于根系的生长、生产和生理生态活动[11] . 由于丛
枝菌根能够改变宿主植物的根系形态,不同的根系
形态可能影响根系碳水化合物的含量,从而导致根
系碳水化合物含量发生改变[9] .在“菌根碳库冶和不
同根系生长、生理活动中,丛枝菌根真菌对植物碳水
化合物含量的影响十分复杂,需要深入研究.本文以
高度依赖菌根的枳(Poncirus trifoliata)为试材,研究
接种 AMF 对枳生长、根系形态,以及蔗糖和葡萄糖
含量的影响,分析了菌根侵染与根系形态,以及菌根
诱导的根系碳水化合物的变化与根系形态的关系,
为阐明菌根的功能提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试 AMF为摩西球囊霉和地表球囊霉,以白三
叶(Trifolium repens)为宿主,培养 16 周.菌剂包含感
染的根段、孢子(约 23 ind·g-1)、菌丝与沙的混合物.
1郾 2摇 试验设计
试验于 2012 年 4—7 月在长江大学园艺园林学
院设施基地塑料温室中进行. 3 月 15 日,用 70%酒
精对枳种表面消毒,然后置于 28 益恒温培养箱暗培
养. 4 月 1 日,移栽萌芽的枳种到塑料盆(上口径
18 cm、底径 15 cm、高 16. 5 cm).塑料盆中预先装有
灭菌(121 益,0. 11 MPa,2 h)的黄棕壤和蛭石(1 颐
1,V / V)混合基质.
采用单因素随机设计,设 3 个处理:1)接种 G.
mosseae (Gm):每盆 40 g 菌剂(约 23 ind·g-1);2)
接种 G. versiforme ( Gv):每盆 40 g 菌剂 (约 23
ind·g-1);3)接种 G. mosseae+G. versiforme (Gm+
Gv):两种菌剂各 20 g 混合,共 40 g.以不接种 AMF
为对照(CK),用等量灭菌基质替代. 每处理 3 个重
复,单盆 3 株幼苗,共 12 盆,随机排列.
1郾 3摇 测定方法
各处理于 4 个月后(7 月 27 日)收获幼苗,收获
前测定株高、茎粗、叶片数.把植株从塑料盆中取出,
尽量不伤害根系,然后分成地上部和地下部.地下部
经自来水清洗后,立即于 EPSON平板扫描仪扫描完
整的根系,获得的根系图片采用 WinRHIZO 根系分
析仪测定根系形态参数,包括长度、投影面积、表面
积、体积和平均直径.然后,将根系平铺在实验台上,
人工计数各级侧根数.地上部和地下部于 75 益烘干
48 h后测干质量.
选取 1 cm根段,采用曲利苯蓝染色法进行菌根
染色.菌根侵染率用菌根感染的根段长度占观察的
总根段长度的百分比表示[3] .
叶片和根系干样经研磨、过筛(1 mm)后,采用
Wu等[12]的方法测定叶和根系组织的蔗糖和葡萄糖
含量.
1郾 4摇 数据处理
采用 SAS 8. 1 软件中单因素方差分析(one鄄way
ANOVA)进行处理间差异显著性检验,采用 Duncan
新复极差法进行多重比较(琢 = 0. 05). 对于菌根侵
染率和不同级别根系的长度预先进行反正弦转换和
对数转换.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同 AMF侵染对枳菌根侵染率和植株生长的
影响
从表 1 可知,不接种 AMF 植株没有被侵染,接
种 AMF的枳根系菌根侵染率在 29. 3% ~ 48. 5% ,
各菌根处理间存在显著差异,其中,以接种 Gv 的菌
根侵染率最高,其次是 Gm+Gv 混合接种,Gm 接种
最低.
接种 AMF处理也显著提高了枳植株的株高、茎
粗、叶片数、地上部干质量和地下部干质量,菌种间
处理效果为 Gv>Gm+Gv>Gm.
2郾 2摇 不同 AMF侵染对枳根系形态的影响
从表 2 可知,接种 AMF显著提高了枳根系总长
度,不同菌种处理效果为 Gv>Gm+Gv>Gm. 0 ~ 1 cm
6211 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
根系占枳根系总长度的 93. 4% ~ 93. 8% . 其中,接
种 AMF显著提高了 0 ~ 1 cm根系的长度,但各菌种
处理间没有显著差异;接种 AMF 对 1 ~ 2 cm、2 ~
3 cm、3 ~ 4 cm和>4 cm根系的长度没有显著影响.
摇 摇 从表 3 可知,接种 AMF显著降低枳根系平均直
径,其中,Gv效果最明显,其枳根系平均直径显著低
于其他 2 个菌种处理,而 Gm和 Gm+Gv处理间没有
显著差异.接种 AMF的枳植株具有更高的根系投影
面积、表面积和体积,各菌种间以 Gv 效果最显著,
Gm和 Gm+Gv处理间没有显著差异.对于各级侧根
数,接种 AMF显著提高了 1 级、2 级和 3 级侧根数
量,其中,Gm+Gv处理对 1 级侧根数的影响最大,Gv
对 3 级侧根数的影响最大,而各菌种处理对 2 级侧
根数没有显著影响.
2郾 3摇 不同 AMF侵染对枳组织蔗糖和葡萄糖含量的
影响
从表 4 可知,接种 AMF对枳叶片和根系蔗糖和
葡萄糖含量的影响不同. 对于蔗糖,接种 Gm、Gm+
Gv和 Gv 后,叶片蔗糖含量均显著增加,分别提高
15. 1% 、60. 0%和 39. 9% ;而接种 Gm、Gm+Gv和 Gv
后,根系蔗糖含量显著降低,分别降低 21. 5% 、
6 郾 0%和39 . 9% . 对于葡萄糖,接种Gm+Gv没有影
表 1摇 接种 AMF对枳菌根侵染和植株生长的影响
Table 1摇 Effects of AMF on mycorrhizal colonization and plant growth of Poncirus trifoliata
处理
Treatment
菌根侵染率
AMF colonization rate
(% )
株高
Plant height
(cm)
茎粗
Stem diameter
(cm)
叶片数
Leaf number
( ind·plant-1)
地上部干质量
Shoot dry
mass (g)
地下部干质量
Root dry
mass (g)
CK 摇 摇 0 26. 5依0. 5b 0. 245依0. 012c 19. 8依1. 7b 0. 88依0. 04c 0. 42依0. 03c
Gm 29. 3依2. 1c 32. 1依1. 7a 0. 265依0. 008b 24. 1依1. 3a 1. 06依0. 04b 0. 51依0. 02b
Gv 48. 5依0. 5a 31. 6依0. 5a 0. 289依0. 004a 26. 1依0. 2a 1. 23依0. 10a 0. 62依0. 04a
Gm+Gv 43. 2依2. 9b 32. 7依0. 3a 0. 276依0. 004ab 25. 0依0. 9a 1. 13依0. 11ab 0. 56依0. 02b
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters meant significant difference among treatments at 0. 05 level. 下同 The same be鄄
low.
表 2摇 接种 AMF对枳根系长度的影响
Table 2摇 Effect of AMF on root length of Poncirus trifoliata (cm)
处理
Treatment
不同长度根系 Different length root
0根系总长度
Total root length
CK 373. 7依27. 8b 16. 4依2. 8a 5. 7依1. 1a 2. 4依0. 3a 1. 2依0. 2a 399. 4依22. 9c
Gm 435. 8依17. 2a 20. 0依1. 6a 5. 6依1. 1a 2. 8依0. 4a 1. 3依0. 8a 465. 5依14. 7b
Gv 468. 7依5. 7a 21. 7依3. 6a 6. 6依1. 8a 3. 5依0. 8a 1. 2依0. 5a 501. 7依0. 6a
Gm+Gv 449. 5依14. 4a 20. 1依4. 7a 5. 3依0. 6a 2. 7依0. 3a 1. 5依0. 5a 479. 1依16. 5ab
L: 长度 Length.
表 3摇 接种 AMF对枳根系形态和侧根数的影响
Table 3摇 Effects of AMF on root morphology and lateral root number of Poncirus trifoliata
处理
Treat鄄
ment
平均直径
Average diameter
(mm)
投影面积
Projected area
(cm2)
表面积
Surface area
(cm2)
体积
Volume
(cm3)
侧根数 Number of lateral root
1 级侧根
1st lateral
root
2 级侧根
2nd lateral
root
3 级侧根
3rd lateral
root
CK 0. 524依0. 007a 20. 6依1. 0c 64. 6依3. 1c 0. 83依0. 02c 49. 7依0. 9c 135. 3依10. 4b 13. 8依0. 5c
Gm 0. 511依0. 003b 24. 4依0. 4b 76. 6依1. 3b 0. 98依0. 03b 53. 6依1. 0b 168. 8依17. 8a 20. 9依3. 9b
Gv 0. 500依0. 002c 26. 6依1. 5a 83. 6依2. 9a 1. 12依0. 04a 55. 3依1. 2b 185. 1依8. 2a 29. 6依5. 2a
Gm+Gv 0. 510依0. 004b 24. 7依0. 8b 77. 6依3. 3b 1. 00依0. 07b 60. 9依1. 3a 170. 7依5. 4a 25. 9依2. 8ab
表 4摇 接种 AMF对枳组织蔗糖和葡萄糖含量的影响
Table 4摇 Effects of AMF on tissue sucrose and glucose contents of Poncirus trifoliata (mg·g-1DM)
处理
Treatment
蔗糖 Sucrose
叶片 Leaf 根系 Root
葡萄糖 Glucose
叶片 Leaf 根系 Root
CK 52. 31依3. 25d 111. 34依1. 59a 100. 72依5. 56a 25. 80依1. 68c
Gm 60. 21依1. 71c 87. 41依3. 62c 85. 93依7. 73c 33. 56依1. 74b
Gv 83. 71依1. 00a 104. 64依2. 28b 88. 59依4. 03bc 43. 28依1. 22a
Gm+Gv 73. 18依2. 41b 88. 99依1. 13c 97. 15依1. 14ab 40. 53依1. 31a
72114 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邹英宁等: 丛枝菌根真菌对枳根系形态和蔗糖、葡萄糖含量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
响叶片葡萄糖含量,但分别接种 Gm 和 Gv 后,叶片
葡萄糖含量显著降低,分别降低 14. 7%和 12. 0% ;
接种 Gm、Gm+Gv和 Gv 后,根系葡萄糖含量均显著
提高,分别提高 30. 1% 、67. 8%和 57. 1% .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 AMF改善植物生长因菌种而异
许多研究表明,AMF与寄主植物形成菌根共生
体后,能显著促进植物的营养生长[5,13] . 本研究表
明,接种 Gm、Gm+Gv和 Gv均显著提高了枳的株高、
茎粗、叶片数、地上部干质量和地下部干质量,菌种
间效应为 Gv>Gm+Gv>Gm,说明 AMF改善植物生长
因菌种而异.通常情况下,代表菌根共生体发育的菌
根侵染率越高,对植物生长的促进效果越显著[14] .
本研究显示,各菌种间菌根侵染率和促进生长的效
果都表现为 Gv>Gm+Gv>Gm,反映出菌根侵染率与
生长促进效应是相关的. 此外,菌根真菌联合接种
(Gm+Gv)并没有显示出最佳效果,而是介于两菌种
效应之间,这与韩婷婷等[15] 在彩叶草 ( Coleus
blumei)上的研究基本一致,也说明联合接种在枳生
产中不是最优的菌根处理选择.
3郾 2摇 AMF与根系形态的关系
根系是植物从土壤中吸收水分和矿质营养的重
要器官,良好的根系可促进植物生长发育,而根系形
态可以直接反映根系的生长情况[16] . 有研究表明,
接种 AMF显著提高韭葱第 2 级侧根数[17];接种集
球囊霉(G. fasciculatum)显著提高葡萄第 1 级、第 2
级和第 3 级侧根数[18] . 本研究表明,接种 Gm、Gm+
Gv和 Gv均显著提高枳根系第 1 级、第 2 级和第 3
级侧根数.这说明,AMF可能诱导各级侧根的形成.
这种诱导可能归结于两方面:AMF 的孢子自身具有
少量的生长素,能够转移到宿主根系中,从而诱导侧
根形成[19];另外,菌根接种也能诱导宿主植物根系
产生更多的生长素,从而诱导侧根原基的发生[20] .
今后需进一步开展 AMF 各组织内源激素以及菌根
诱导宿主植物根系内源激素变化的研究.
本研究中,接种 AMF 诱导了枳根系投影面积、
表面积、体积和总长度的增加,其中,对于根系总长
度主要是诱导了 0 ~ 1 cm 根系长度的变化. 这与在
红橘上观察到摩西球囊霉显著提高根系投影面积、
表面积、体积和总长度的结果一致[8] . AMF 接种也
显著降低了枳根系平均直径,导致菌根化植株根系
更细小,从而维持更高的根系活力,从土壤中吸收更
多的水分和养分[12] . 这些结果进一步说明,AMF 能
诱导更多细小根系的产生. 菌根化植物更好的根系
形态为菌根化植物的生长提供了保障.有研究显示,
菌根改善根系形态可能与菌根诱导根系内源多胺和
激素代谢以及菌根孢子自身含有微量生长素有
关[8,19-20] .
3郾 3摇 植物碳水化合物与 AMF和根系形态的关系
AMF是共生型的,需依靠寄主植物将光合产物
向下运输传递给 AMF 供其生长[10] . AMF 只能吸收
利用小分子葡萄糖,而对于蔗糖这类大分子物质需
分解成葡萄糖和果糖后才能被菌根化植物吸收利
用[21] .本研究表明,接种 AMF显著提高了枳叶片蔗
糖含量,但是降低了根系蔗糖含量.菌根化植株叶片
更高的蔗糖含量有利于韧皮部进行蔗糖的向下运
输,而菌根化植株根系蔗糖含量的下降,可能是蔗糖
一方面被蔗糖分解酶(主要是蔗糖中性转化酶和蔗
糖合成酶)分解成己糖供菌根发育,或者菌根化植
物发达的根系形态消耗了更多的蔗糖用于呼吸作
用[22] . AMF降低了枳叶片葡萄糖含量,因为根系菌
根碳库的存在需要叶片蔗糖大量转移到根系,从而
减少叶片蔗糖分解,葡萄糖含量下降;另一方面,接
种 AMF提高了葡萄糖含量,为菌根碳库的需要提供
了大量的碳源.相关性分析也表明,菌根侵染率与根
系蔗糖含量间无显著关系( r= -0. 505, P>0. 05),与
根系葡萄糖含量呈显著正相关 ( r = 0. 975, P <
0郾 01),与叶片蔗糖含量呈显著正相关( r = 0. 903,
P<0. 01),与叶片葡萄糖含量无显著关系 ( r =
-0. 461, P>0. 05).
在碳水化合物中,蔗糖对根系的生长有抑制作
用,能促进植物 ABA 的积累,也诱导根细胞横向增
长,根加粗,从而抑制根系的生长[23-24] .葡萄糖作为
植物生长发育的重要调节因子,参与赤霉素或者细
胞分裂素信号途径,促进根系的生长和发育[25] . 因
此,在菌根化枳实生苗中,较高的葡萄糖和较低的蔗
糖含量有利于根系的生长和发育,从而对根系形态
具有促进效应.对其进行深入的研究需要结合内源
激素,特别是脱落酸、赤霉素、细胞分裂素,分析菌根
对其影响,从而能够阐明菌根鄄根系形态鄄碳水化合
物三者的关系.
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作者简介摇 邹英宁,女,1978 年生,讲师.主要从事果树菌根
生物技术研究. E鄄mail: zouyingning@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
92114 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邹英宁等: 丛枝菌根真菌对枳根系形态和蔗糖、葡萄糖含量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇