全 文 ：小兴安岭两种森林类型土壤有机碳库及周转∗
高　 菲　 姜　 航　 崔晓阳∗∗
（东北林业大学林学院， 哈尔滨 １５００４０）
摘　 要　 采用室内培养法测定了不同温度下（８、１８、２８ ℃）小兴安岭原始阔叶红松林和阔叶
次生林土壤有机碳的矿化速率和矿化量，并用三库一级动力学模型对有机碳各库进行拟合．
结果表明： 基于单位干土质量的阔叶次生林土壤有机碳矿化速率和累计矿化量均大于原始
红松林，但有机碳累计矿化量占总有机碳的比率小于原始红松林．２ 种森林类型土壤活性碳库
和缓效碳库随土层加深而减小，其占总有机碳的比例增加．尽管阔叶次生林土壤活性和缓效
碳库均大于原始红松林，但其占总有机碳的比例却小于原始红松林，而土壤惰性碳库及其比
例均大于原始红松林，表明阔叶次生林土壤有机碳整体上更稳定．土壤活性碳库平均驻留时
间（ＭＲＴ）为 ９～２４ ｄ，且随土层加深而缩短，而缓效碳库 ＭＲＴ 为 ７ ～ ４２ ａ，且随土层加深而延
长．土壤活性碳库及其占总有机碳的比例随温度升高而线性增加，缓效碳库则降低；原始红松
林土壤活性碳随温度的增速大于阔叶次生林，表明原始红松林土壤有机碳库对温度变化反应
更敏感．
关键词　 森林土壤； 有机碳； 矿化； 周转； 稳定性
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－１９１３－０８　 中图分类号　 Ｓ１５４　 文献标识码　 Ａ
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｕｎｄｅｒ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉａｏ⁃
ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＧＡＯ Ｆｅｉ， ＪＩＡＮＧ Ｈａｎｇ， ＣＵＩ Ｘｉａｏ⁃ｙａｎｇ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅ⁃
ｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（７）：
１９１３－１９２０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｉｎ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
（８， １８ ａｎｄ ２８ ℃） ｆｏｒ １６０ ｄａｙｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｆｉｔｔｅｄ ｔｏ ａ ｔｈｒｅｅ⁃
ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔ， ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ｋｉｎｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌ ｗｈｉｃｈ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ ＳＯＣ） ｉｎｔｏ ａｃｔｉｖｅ，
ｓｌｏｗ， ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌｓ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ
ａｎｄ ｔｈｅ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ Ｃ ｍｉｎｅｒａｌｉｚｅｄ （ａｌｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ｏｆ ｄｒｙ ｓｏｉｌ ｍａｓｓ） ｏｆ ｔｈｅ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｗｅｒｅ ｂｏｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ
ｍｉｎｅｒａｌｉｚｅｄ Ｃ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｍａｌｌｅｒ ｐａｒｔ ｏｆ ＳＯＣ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ
ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ ａｃｔｉｖｅ ａｎｄ ｓｌｏｗ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｉｒ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｉｎ ＳＯＣ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ． Ｓｏｉｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ＳＯＣ ｗｅｒｅ ｂｏｔｈ ｇｒｅａｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ， ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｍｏｒｅ ｓｔａｂｌｅ． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｔｉｍｅ （ＭＲＴ） ｏｆ
ｓｏｉｌ ａｃｔｉｖｅ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ９ ｔｏ ２４ ｄ， ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ； ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ＭＲＴ ｏｆ ｓｌｏｗ
ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ ｖａｒｉｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ７ ａｎｄ ２４ ａ， ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ． Ｓｏｉｌ ａｃｔｉｖｅ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ ａｎｄ ｉｔｓ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｉｎ ＳＯＣ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｉｎｅａｒｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ａｎｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ， ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ
ｓｌｏｗ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ． Ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｃａｒｂｏｎ
ｐｏｏｌ ａｌｏｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ ｏｆ ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｃｈａｎｇｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ； ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ； ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ； ｔｕｒｎｏｖｅｒ； ｓｔａｂｉｌｉｔｙ．
∗国家“十二五” 科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ３７Ｂ０１）和国家重点基础研究发展计划项目（２０１１ＣＢ４０３２０２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃ＿ｘｉａｏｙａｎｇ＠ １２６．ｃｏｍ
２０１４⁃０９⁃１９收稿，２０１５⁃０３⁃２４接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： １９１３－１９２０
　 　 有机碳矿化是森林土壤释放 ＣＯ２的一个主要途
径，是土壤有机碳周转的关键环节，在全球碳循环中
起着重要作用［１］ ．土壤有机碳矿化是个复杂的生态学
过程，受众多因素的影响，包括温度［２］、湿度［３］、森林
类型［４］、土壤质地［５］、土壤深度［６］、林火干扰［７］等．
土壤有机碳具有高度异质性，不同组分分解速
率不同［８］ ．根据有机碳的分解速率和周转时间，可将
其划分为不同碳库［９］ ．Ｒａｙ 等［６］将土壤有机碳划分
为活性碳库和惰性碳库，利用两库一级动力学模型
拟合土壤有机碳分解速率；Ｈａｔｔｅｎ等［７］认为，火烧后
土壤有机质具有两个分解速率，将其划分为两库并
采用双指数模型进行模拟；Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ 等［１０］也将土
壤有机碳分为活性碳库和惰性碳库．鉴于土壤有机
质分解常包括 ３个阶段：快速下降、缓慢下降和基本
稳定［８］，更多研究者将有机碳划分为周转时间不同
的三库：活性碳库、缓效性碳库和惰性碳库［９］，并用
三库一级动力学模型描述土壤有机碳分解动态［１１］ ．
在国内，邵月红等［１２］采用三库一级动力学模型研究
了长白山森林土壤有机碳库及周转；还有研究将土
壤有机碳划分为三库，探讨不同土地利用方式等对
土壤有机碳各库的影响［１３－１５］ ．目前，该领域的一个
重要科学问题是温度显著影响土壤有机碳各库动
态［１０］ ．温度升高时土壤有机碳各库的变化规律对于
揭示土壤碳循环机制非常关键．然而，温度对土壤有
机碳各库影响的研究还鲜见报道．
小兴安岭是我国重要林区之一，其中的某些自
然保护区还保存有完整的原始阔叶红松林，而 ２０ 世
纪 ５０—８０年代被大面积砍伐的原始红松林已演变
成以杨、桦为主的阔叶次生林．揭示这 ２ 种森林植被
下土壤有机碳库的大小及周转差异，对于深入了解
区域碳循环，尤其是森林群落演替对生态系统固碳
功能及机制的影响具重要意义．本文在不同温度下
对阔叶次生林和原始红松林土壤进行培养，测定有
机碳的矿化速率及矿化量，采用三库一级动力学方
程进行拟合来研究两种森林类型土壤有机碳各库大
小及周转时间，以及土壤有机碳各库对温度升高的
响应，以期为区域森林植被变化（采伐干扰下的群
落演替）和全球变化背景下土壤有机碳库动态及稳
定性评价提供参考．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于小兴安岭凉水国家级自然保护区
（４７°１４′２２″ Ｎ，１２８°４８′３０″ Ｅ）．该区具明显的温带大
陆性季风气候特征，自南向北年均气温 － ０． ３ ～
－０．５ ℃，年降水量 ６８０～６５０ ｍｍ，无霜期 １２０ ｄ．地带
性植被为以红松为主的针阔叶混交林（简称阔叶红
松林或原始红松林）．２０ 世纪 ５０—８０ 年代，本区周
边森林遭受大面积采伐，目前区内还保存部分完整
的原始红松林，其周边大部分为以杨、桦为主的阔叶
次生林．原始阔叶红松林林龄在 ２５０ 年以上，郁闭度
＞０．８；与之对应的阔叶次生林生长良好且林相整齐，
林龄 ４０ 年以上，郁闭度也选定在＞０．８．该地区为典
型的低山丘陵地貌，海拔大部分在 ３００～５００ ｍ，地形
起伏较平缓，坡度多为 １０° ～ ２５°．地带性土壤类型为
温带湿润针阔混交林下发育的暗棕壤（冷凉湿润雏
形土 ／暗沃冷凉淋溶土，ＣＳＴ），其母质以花岗岩风化
坡积物为主．
１􀆰 ２　 样品采集
于 ２０１３年 ９月，在自然保护区原始红松林和相
邻的阔叶次生林内分别设置 ４ 块标准样地（１０ ｍ×
１０ ｍ），在每块样地的典型部位选择 ３ 个主剖面，每
个土壤剖面有 ５个发生层，即凋落物层（Ｏ），腐殖质
层（Ａ１），过渡层（ＡＢ），淀积层（Ｂ）和母质层（Ｃ）．考
虑到近期植被变化可能主要影响到土壤上部层次，
所以仅对 Ａ１、ＡＢ 两层进行取样，并将 Ａ１层进一步
划分为 Ａ１１（Ａ１层表面的 ０～５ ｃｍ）、Ａ１２（Ａ１层 ５ ｃｍ深
度以下的部分）２ 个亚层．除去上部凋落物层后，每
层采集 １ ｋｇ土样．采集的样品装入保温箱内，带回实
验室，挑去根系，混匀，过 ２ ｍｍ筛．
１􀆰 ３　 培养试验
称取 ２５．００ ｇ新鲜土样 ３ 份，装入细孔尼龙袋，
调节含水量至 ６０％的田间持水量，称量记录．取
２０ ｍＬ ０．１ ｍｏｌ·Ｌ－１氢氧化钠溶液，置于 ５００ ｍＬ 三
角瓶内，将盛有土样的尼龙小袋悬挂于三角瓶内，胶
塞密封，分别于 ８、１８、２８ ℃培养箱中黑暗培养．在培
养 １、２、３、６、９、１２、２０、３０、４０、５０、６０、７０、８０、９０、１３０、
１６０ ｄ 后，将土壤样品倒换到装有 ２０ ｍＬ ０􀆰 １
ｍｏｌ·Ｌ－１氢氧化钠溶液的 ５００ ｍＬ三角瓶中，原瓶中
的氢氧化钠吸收液，加入 １． ０ ｍｏｌ·Ｌ－１ ＢａＣｌ２溶液
２ ｍＬ，以酚酞作为指示剂，用 ０．０５ ｍｏｌ·Ｌ－１标准盐
酸溶液滴定，测定 ＣＯ２的释放量，根据 ＣＯ２的释放量
计算培养期内土壤有机碳的矿化量．各处理重复 ３
次，称量法校正土壤水分．
１􀆰 ４　 有机碳测定
土壤总有机碳测定利用重铬酸钾⁃外加热法；土
壤惰性碳的测定用酸水解法，称取 ２．００ ｇ 过 ２ ｍｍ
筛的风干土样于消煮管中，加入 ６ ｍｏｌ·Ｌ－１盐酸在
４１９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
１１５ ℃消煮 １６ ｈ，样品冷却后用蒸馏水洗至中性，然
后在 ５５ ℃下烘干，研磨过 １８０ μｍ 筛，用重铬酸钾⁃
外加热法测得的有机碳即为惰性碳［１６］ ．
１􀆰 ５　 数据处理
采用三库一级动力学模型 Ｃｓｏｃ＝Ｃａｅ
－Ｋａｔ＋Ｃｓｅ
－Ｋｓｔ＋
Ｃｒｅ
－Ｋｒｔ拟合土壤有机碳的分解动态［１１］，其中，Ｃｓｏｃ为 ｔ
时的土壤有机碳；Ｃａ和 Ｋａ为活性碳库的有机碳含量
和分解速率；Ｃｓ和 Ｋｓ为缓效性碳库的有机碳含量和
分解速率；Ｃｒ和 Ｋｒ为惰效性碳库的有机碳含量和分
解速率；假设田间土壤惰性碳的平均驻留时间
（ＭＲＴ） 为 １０００ 年，利用方程 ＭＲＴ （ ｌａｂ） ＝ ＭＲＴ
（ｆｉｅｌｄ） ／ Ｑ１０，Ｑ１０ ＝ ２（２５－ＭＡＴ） ／ １０，将田间的平均驻
留时间转换为实验室的平均驻留时间，Ｑ１０是温度系
数，ＭＡＴ为该地区的年平均温度，同时根据 Ｋｒ ＝ １ ／
ＭＲＴ计算出惰性碳库的分解速率，利用 １６０ ｄ培养数
据，根据一级动力学方程，用 ＳＡＳ ８．２中的非线性回归
进行拟合，获得土壤有机碳库各组分的大小及分解速
率．采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 和 ＳＰＳＳ １８．０ 软件对数据进行统
计分析，采用单因素方差分析法（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）进
行方差分析，采用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０．０软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 土壤有机碳矿化速率
不同温度下阔叶次生林和原始红松林各层次土
壤有机碳矿化速率随时间的变化趋势基本一致（图
１），即在培养初期显著降低，随后缓慢下降最终趋
于平稳状态．随土层加深，有机碳矿化速率快速降低
的时间延长，而达到平稳状态的时间变短．对于 Ａ１１
层，有机碳矿化速率在前 ３ ｄ急剧下降，在 ９０ ｄ左右
开始平稳，而 Ａ１２层在前 １２ ｄ 快速降低，第 ６０ 天开
始平稳，ＡＢ层第 ５０ 天已经达到稳定状态．对于同一
土层，有机碳矿化速率随温度升高而增加且达到平
稳状态的时间提前．
不同温度下阔叶次生林各层次土壤有机碳矿化
图 １　 不同温度下阔叶次生林和原始红松林土壤有机碳矿化速率
Ｆｉｇ．１　 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ
ｆｏｒｅｓｔ．
ＢＦ： 阔叶次生林 Ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ； ＶＦ： 原始红松林 Ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
５１９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高　 菲等： 小兴安岭两种森林类型土壤有机碳库及周转　 　 　 　 　
速率均高于原始红松林．对于 Ａ１１层，在培养初期阔叶
次生林土壤有机碳矿化速率显著高于原始红松林，随
时间延长差值减小，培养结束时两者几乎一致．在同
一温度下，两种森林类型土壤有机碳矿化速率的差值
随土层加深而减小，在 ＡＢ层两者几乎一致．
２􀆰 ２　 土壤有机碳累积矿化量
两种森林类型土壤有机碳累积矿化量在各温度
各土层都表现出相同的变化趋势，即在培养初期先
快速增加，随后缓慢增加，且随温度升高而增加，随
土层加深而减小（图 ２）．阔叶次生林土壤有机碳累
积矿化量高于原始红松林，二者的差值随时间延长
及温度升高而增大，随土层加深而减小（图 ２）；土壤
有机碳累积矿化量与总有机碳的比率则相反，阔叶
次生林低于原始红松林，二者的差值随土层加深而
增大，随温度升高而减小（图 ３）．阔叶次生林单位质
量土壤有机碳中能被矿化分解的有机碳量比原始红
松林少，这在一定程度上表明阔叶次生林土壤有机
碳较原始红松林更稳定．
２􀆰 ３　 土壤有机碳库大小及周转
两种森林类型土壤活性碳库和缓效碳库均随土
层加深而减小，其占总有机碳的比例随土层加深而
增加，而惰性碳库及其占总有机碳的比例均减小
（表 １）．阔叶次生林和原始红松林土壤 Ａ１１层活性碳
含量分别为 ０．６１～１．５５ 和 ０．４５ ～ １．３０ ｇ·ｋｇ－１，占总
有机碳的 ０．４％～１．１％和 ０．４％～１．１％．缓效碳分别为
３３．４１～ ３４．３６ 和 ３０．７６ ～ ３１．６１ ｇ·ｋｇ－１，占有机碳的
比例分别为 ２３．５％～２４．１％和 ２６．２％～２６．９％．惰性碳
含量分别为 １０７．５２和 ８５．４３ ｇ·ｋｇ－１，占总有机碳的
比例为 ７５．５％和 ７２．７％．阔叶次生林土壤活性和缓
效碳库均大于原始红松林，但其占有机碳的比例却
均小于原始红松林，而惰性碳库及比例均大于原始
红松林，表明与原始红松林相比，阔叶次生林土壤有
机碳库更稳定．
　 　 两种森林类型土壤活性有机碳库 ＭＲＴ 随土层
的加深而减小，而缓性碳库 ＭＲＴ随土层加深而增大
（表１） ．土壤Ａ１１层活性碳库ＭＲＴ为１８ ～ ２４ ｄ，缓效
图 ２　 不同温度下阔叶次生林和原始红松林土壤有机碳累积矿化量
Ｆｉｇ．２　 Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ
ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ．
６１９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 不同温度下阔叶次生林和原始红松林土壤有机碳累积矿化量占总有机碳的比率
Ｆｉｇ．３　 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ．
表 １　 不同森林类型土壤活性、缓性和惰性有机碳库大小及驻留时间
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｉｚｅｓ ａｎｄ ｍｅａｎ ｒｅｓｉｄｅｎｃｅ ｔｉｍｅ （ＭＲＴ） ｏｆ ａｃｔｉｖｅ， ｓｌｏｗ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ
ｔｙｐｅｓ
森林类型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
土壤层次
Ｓｏｉｌ
ｈｏｒｉｚｏｎ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
有机碳
ＳＯＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
活性碳库
Ｃａ
（ｇ·ｋｇ－１）
驻留时间
ＭＲＴａ
（ｄ）
活性碳库比例
Ｃａ ／ ＳＯＣ
（％）
缓性碳库
Ｃｓ
（ｇ·ｋｇ－１）
驻留时间
ＭＲＴｓ
（ａ）
缓性碳库比例
Ｃｓ ／ ＳＯＣ
（％）
惰性碳库
Ｃｒ
（ｇ·ｋｇ－１）
惰性碳库比例
Ｃｒ ／ ＳＯＣ
（％）
阔叶次生林 Ａ１１ ８ １４２．４９ ０．６１ ２５ ０．４３ ３４．３６ １８ ２４．１ １０７．５２ ７５．５
Ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ １８ １４２．４９ １．０３ ２０ ０．７２ ３３．９４ １０ ２３．８ １０７．５２ ７５．５
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ２８ １４２．４９ １．５５ ２０ １．０９ ３３．４１ ７ ２３．５ １０７．５２ ７５．５
ｆｏｒｅｓｔ Ａ１２ ８ ４７．４４ ０．２１ １０ ０．４５ １５．４０ ２０ ３２．５ ３１．８３ ６７．１
１８ ４７．４４ ０．３８ １１ ０．８０ １５．２３ １３ ３２．１ ３１．８３ ６７．１
２８ ４７．４４ ０．５１ １１ １．０８ １５．１０ ８ ３１．８ ３１．８３ ６７．１
ＡＢ ８ １６．７４ ０．０９ ９ ０．５４ １０．２５ ４２ ６１．２ ６．４０ ３８．２
１８ １６．７４ ０．１５ １０ ０．８８ １０．２０ ２８ ６０．９ ６．４０ ３８．２
２８ １６．７４ ０．１９ １０ １．１４ １０．１５ １８ ６０．７ ６．４０ ３８．２
原始红松林 Ａ１１ ８ １１７．４９ ０．４５ ２０ ０．３９ ３１．６１ １７ ２６．９ ８５．４３ ７２．７
Ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ １８ １１７．４９ ０．８３ １７ ０．７１ ３１．２３ １１ ２６．６ ８５．４３ ７２．７
ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ２８ １１７．４９ １．３０ １７ １．１１ ３０．７６ ７ ２６．２ ８５．４３ ７２．７
Ａ１２ ８ ３７．５６ ０．２０ １０ ０．５２ １２．６５ ２１ ３３．７ ２４．７２ ６５．８
１８ ３７．５６ ０．３１ ９ ０．８１ １２．５４ １３ ３３．４ ２４．７２ ６５．８
２８ ３７．５６ ０．４４ １０ １．１７ １２．４１ ８ ３３．０ ２４．７２ ６５．８
ＡＢ ８ １４．９４ ０．０９ ９ ０．５７ ９．４３ ２３ ６３．１ ５．４２ ３６．３
１８ １４．９４ ０．１４ １０ ０．９１ ９．３８ １４ ６２．８ ５．４２ ３６．３
２８ １４．９４ ０．１７ ９ １．１６ ９．３４ １０ ６２．６ ５．４２ ３６．３
７１９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高　 菲等： 小兴安岭两种森林类型土壤有机碳库及周转　 　 　 　 　
图 ４　 不同温度下阔叶次生林和原始红松林土壤活性有机
碳库占总有机碳的比例
Ｆｉｇ．４　 Ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｌａｂｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ
ａｎｄ ｖｉｒｇｉｎ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ．
∗∗∗Ｐ＜０．００１．
碳库 ＭＲＴ 为 ７ ～ １８ ａ． Ａ１２层活性碳库 ＭＲＴ 为 ９ ～
１１ ｄ，缓效碳库ＭＲＴ为 ８～２１ ａ．ＡＢ层活性碳库ＭＲＴ
为 ９～１１ ｄ，缓效碳库 ＭＲＴ 为 １０ ～ ４２ ａ．土壤活性碳
库和缓效碳库 ＭＲＴ 随土层的变化规律不一致可能
与其碳库大小及分解速率有关．
两种森林类型各层次土壤活性碳库及其占总有
机碳库的比例随温度升高而增加，而缓效碳库随温
度升高而降低，表明温度升高将导致土壤有机碳有
效性增加，部分缓效碳转化为活性碳．两种森林类型
土壤有机碳活性碳库比例均随温度升高呈线性增
加，原始红松林增速大于次生林，二者线性斜率分别
为 ０．０３２７和 ０．０３１５（图 ４），表明原始红松林土壤活
性碳库对温度变化反应更敏感．
３　 讨　 　 论
对土壤有机碳矿化特征及有机碳分库大小进行
研究，可为土壤有机碳稳定性评价提供科学依据．本
研究表明，阔叶次生林土壤有机碳矿化速率和累积
矿化量显著高于原始红松林，但累积矿化量占总有
机碳的比率却是原始红松林高于阔叶次生林．此外，
原始红松林土壤活性碳库和缓效碳库的比例大于阔
叶次生林，惰性碳库比例小于阔叶次生林．这表明从
整体上讲阔叶次生林土壤有机碳库比原始红松林相
对更稳定．
通常采用矿化速率表示土壤有机碳分解的快
慢，其随时间的变化趋势主要与土壤有机碳组分有
关，微生物先分解易分解的活性碳，分解速率大且快
速降低，其次是相对难分解的缓效碳，分解速率缓慢
直至趋于稳定［８，１２］ ．土壤有机碳矿化速率与众多因
素有 关， 包 括 温 度、 湿 度、 活 性 碳 含 量、 Ｃ ／ Ｎ
等［２，１０，１７－１９］，但在控温控湿的实验室内，有机碳矿化
强度主要由有机质质量决定．研究表明，阔叶林土壤
有机碳矿化速率高于针叶林［１８，２０－２２］，原因可能是阔
叶林土壤有机碳质量高，微生物活性强等［２２－２３］，本
研究结果与其一致．温度升高，土壤有机碳矿化速率
增加，且矿化速率快速降低的时间缩短（图 １），可能
是因为温度升高，微生物分解能力增强［２２］，分解活
性有机碳的时间缩短．此外，本研究中土壤有机碳矿
化速率均在第 １天最大，而宋媛等［２４］的研究却在第
２～４天达到最大值，产生差异的原因可能是试验用
土样不同．宋媛等采用风干土培养，在试验初期会产
生干土激发效应，有机碳矿化速率会在试验开始后
的几天内达到最大［２５］ ．
本研究中，以土壤基（单位土壤干质量）表示的
有机碳累积矿化量表现为阔叶次生林高于原始红松
林，而以有机碳基表示时，阔叶次生林却低于原始红
松林．以有机碳基表示的累积矿化量也就是单位土
壤有机碳中被矿化的有机碳量，可反映有机碳的活
性［１０］，因此，与原始红松林相比，阔叶次生林土壤有
机碳活性组分相对较少，难分解组分相对较多．Ｇｉａｒ⁃
ｄｉｎａ等［２６］也曾报道，１６ 个月的培养期内山杨林土
壤有机碳累积矿化量（以有机碳基表示）低于黑松
林．这主要与凋落物和微生物群落组成有关，阔叶林
凋落物质量较高且土壤中微生物群落以细菌为主，
凋落物进入土壤后其易分解的活性组分很快被微生
物消耗，残余物因不能被微生物利用而大量积累，形
成土壤难分解的有机碳组分；针叶林土壤微生物以
真菌为主，这些真菌分解效率比细菌高［２６－２７］，从而
导致阔叶林土壤难分解有机碳比例高于针叶林．
土壤有机碳组分具有高度的复杂性和异质性，
根据分解的难易将其划分为活性碳库、缓效碳库和
惰性碳库［９］ ．研究证实，用三库一级动力学模型描述
土壤有机碳分解动态是合理的［１１］ ．土壤有机碳各分
库随土层加深而减小；惰性碳库占有机碳比例随土
层加深而减小，而活性碳库和缓效碳库比例增
加［１２，１４，２４，２８］ ．这是因为森林凋落物集中在土壤表层，
８１９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
增加了表层有机碳含量且主要增加的是惰性碳含
量［１２］ ．本研究与以上研究结果一致．两种森林类型土
壤各有机碳分库及占有机碳比率随土层变化趋势一
致，然而原始红松林土壤惰性碳库比例低于阔叶次
生林，活性碳库和缓性碳库比例高于阔叶次生林．惰
性碳库比例可反映土壤有机碳的稳定性［２９］，其比例
越高，有机碳稳定性越好，越适宜有机碳的积累［１５］ ．
因此，与原始红松林相比，阔叶次生林土壤有机碳稳
定性更好．尽管阔叶次生林凋落物质量较高，但高质
量的凋落物不一定形成高质量的土壤有机质．土壤
有机质的稳定性不仅仅由凋落物化学组成控制，实
际上环境及各种生物学因素占主导地位［３０］ ．环境条
件及各种生物学过程如何影响不同森林类型土壤有
机碳的稳定性还有待于进一步研究．
两种森林类型土壤活性有机碳含量和比例均随
温度升高而增加，而缓效性碳含量及其比例减少，提
示温度升高使部分缓效碳转化为活性碳．有研究表
明，土壤有机碳活性碳库随温度升高而增大［１０，３１］，
利用同位素研究矿化释放的 ＣＯ２，发现不同温度下
矿化的有机碳组分不同［１０，２２］，较低温度下主要分解
活性较高的碳水化合物或多糖等物质，而较高温度
下难降解的酚类或单宁等的分解增加［１０］，因此，活
性碳库增加，缓效碳库减少．这可能与微生物有关，
土壤微生物的数量、组成及活性对温度变化非常敏
感［３２－３３］，微生物群落多样性随温度升高而增加，且
不同群落结构产生氧化酶的能力不同［３４－３５］ ．此外，
本研究发现，温度升高下原始红松林土壤活性碳比
例增加幅度大于阔叶次生林，进一步表明原始红松
林土壤有机碳对温度升高更敏感，而阔叶次生林土
壤有机碳相对稳定．
４　 结　 　 论
阔叶次生林土壤有机碳矿化速率和累积矿化量
均高于原始红松林，但其累积矿化量占总有机碳的
比率却低于原始红松林．阔叶次生林土壤活性和缓
效碳库均大于原始红松林．阔叶次生林土壤有机碳
整体上比原始红松林更稳定．温度升高不仅增加土
壤有机碳矿化速率，还可改变土壤活性碳库的大小．
土壤活性碳库及其占总有机碳的比率均随温度升高
而线性增加，原始红松林土壤活性碳随温度的增速
大于阔叶次生林，原始红松林土壤有机碳库对温度
变化更敏感．土壤活性碳库 ＭＲＴ 随土层加深而缩
短，而缓效碳库 ＭＲＴ 随土层加深而延长．活性碳库
ＭＲＴ对温度升高的响应不明显，但缓效碳库 ＭＲＴ
随温度升高而大幅度缩短．阔叶次生林与原始红松
林相比，土壤活性、缓效碳库的 ＭＲＴ差异不显著．
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９１９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高　 菲等： 小兴安岭两种森林类型土壤有机碳库及周转　 　 　 　 　
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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剑君）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｔｙｐｅｓ ｏｎ
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作者简介　 高　 菲，女， １９８８年生，硕士研究生． 主要从事森
林土壤有机碳循环研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇａｏｆｅｉ８８０９２２＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
０２９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷