全 文 ：不同种植模式对土壤氮素转化及酶活性的影响*
雍太文1,2 摇 杨文钰1,2**摇 向达兵1,2 摇 陈小容1,2
( 1四川农业大学农学院, 四川温江 611130; 2农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 四川温江 611130)
摘摇 要摇 采用两年大田试验,研究了小麦鄄大豆(A1)、小麦鄄甘薯(A2)、玉米(A3)、小麦 /玉米 /
大豆(A4)和小麦 /玉米 /甘薯(A5)5 种种植模式下,小麦 /玉米 /大豆套作体系的土壤酶活性变
化特征及其对土壤氮素转化的影响.结果表明:与 A1、A2、A3和 A5相比,A4提高了各作物在开
花期(或吐丝期)和成熟期的土壤总氮含量及脲酶和蛋白酶活性,处理间表现为套作>单作、大
豆茬口>甘薯茬口、边行>中行;降低了小麦、玉米土壤的 NO3 - 鄄N、NH4 + 鄄N 含量及小麦土壤的
硝酸还原酶活性.玉米土壤的硝酸还原酶活性在玉米、大豆共生前的拔节期为单作>套作,在
玉米、大豆共生后的吐丝期和成熟期为套作>单作、大豆茬口>甘薯茬口;大豆土壤的 NO3 - 鄄N、
NH4 + 鄄N含量及硝酸还原酶活性在分枝期为单作>套作,在开花期和成熟期为套作>单作、大豆
茬口>甘薯茬口、中行>边行.
关键词摇 小麦 /玉米 /大豆套作摇 土壤氮含量摇 土壤酶活性摇 氮素转化
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3227-09摇 中图分类号摇 S151. 9, S344. 3摇 文献标识码摇 A
Effects of different planting modes on soil nitrogen transformation and related enzyme activi鄄
ties. YONG Tai鄄wen1,2, YANG Wen鄄yu1,2, XIANG Da鄄bing1,2, CHEN Xiao鄄rong1,2 ( 1 College of
Agronomy, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Sichuan, China; 2Ministry of Agri鄄
culture Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Southwest, Wenjiang 611130,
Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(12): 3227-3235.
Abstract: A 2鄄year field experiment was conducted to study the dynamics of soil nitrogen content
and urease, proteinase, and nitrate reductase activities in a wheat / maize / soybean relay strip inter鄄
cropping system under effects of five planting modes, i. e. , wheat鄄soybean (A1), wheat鄄sweet po鄄
tato ( A2 ), maize ( A3 ), wheat / maize / soybean ( A4 ), and wheat / maize / sweet potato ( A5 ).
Among the five planting modes, A4 increased the soil total nitrogen content and urease and protease
activities at flowering (or spinning) and maturing stages, and the total nitrogen content and urease
and protease activities were relay strip intercropping > single cropping, soybean > sweet potato, and
fringe row > central row. A4 decreased the NO3 - 鄄N and NH4 + 鄄N contents of wheat and maize soil,
and the nitrate reductase activity of wheat soil. The nitrate reductase activity of maize soil was high鄄
er in single cropping than in relay strip intercropping at jointing stage but was in adverse at maize
spinning and maturiting stages, and the nitrate reductase activity of soybean soil was higher than
that of sweet potato soil. At the branching stage of soybean, the soil NO3 - 鄄N and NH4 + 鄄N contents
and nitrate reductase activity were higher in single cropping than in relay strip intercropping; where鄄
as at flowering and maturing stages, the soil NO3 - 鄄N and NH4 + 鄄N contents and nitrate reductase ac鄄
tivity were in the sequences of strip intercropping > single cropping, soybean > sweet potato, and
center row > fringe row.
Key words: wheat / maize / soybean relay strip intercropping; soil nitrogen content; soil enzyme ac鄄
tivity; nitrogen transformation.
*国家重点基础研究发展计划项目(2011CB100400)和大豆产业技术体系专项(CARS鄄04鄄PS19)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wenyu. yang@ 263. net
2011鄄03鄄31 收稿,2011鄄10鄄20 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3227-3235
摇 摇 小麦 /玉米 /大豆套作是中国西南地区近几年发
展的一种旱地新型高效多熟种植模式,相对于传统
的小麦 /玉米 /甘薯套作,有利于增强作物对氮肥的
吸收和利用,具有明显的增产节肥优势[1-2] .但该模
式中作物对氮素的高效利用机理尚不明确,尤其是
植物鄄土壤系统的氮素循环特征及土壤氮素转化过
程尚不清楚,不利于制定科学的低碳节肥技术,限制
了该模式生态环保功能的充分发挥.
研究表明,土壤酶活性对作物养分的高效利用
具有重要作用.它参与土壤中重要营养元素的生物
化学循环、土壤有机质及矿物质的转化过程等[3],
土壤酶活性高低可以反映土壤养分转化能力的强弱
和土壤供应植物根系养分的潜在能力[4-5],其中土
壤脲酶、蛋白酶和硝酸还原酶活性对土壤氮素转化
过程具有重要影响. 影响土壤酶活性变化的因素很
多,作物间套作是重要因素之一. 张恩和[6]用盆栽
法和根系栽培法对小麦 /大豆和小麦 /玉米 2 种种植
模式研究发现,间套作提高了作物根系酸性磷酸酶
的分泌量. Ghosh等[7]发现,大豆间作高粱使土壤中
脱氢酶和硝酸还原酶活性均得到提高. 姜莉等[8]研
究发现,玉米与向日葵、花生、红薯间作的根际土壤
脲酶、过氧化氢酶、碱性磷酸酶活性均高于玉米
单作.
氮素在土壤中主要以有机态存在,而作物吸收
的氮素几乎全部是无机态氮,土壤的有机氮必需矿
化为无机氮才能被作物吸收[9] .土壤鄄肥料氮素的转
化和去向在各种生态条件下显著不同,艾娜等[10]利
用培养试验方法研究了灭菌与不灭菌条件下长期施
用不同肥料及撂荒土壤对施入硝态氮及铵态氮等不
同形态氮素的固持及转化特征;赵伟等[11]通过定位
试验研究了不同培肥方式下黑土生态系统的氮素转
化过程;Zhou 等[12]、Stuelpnagel[13]、Searle 等[14]、Li
等[15]、叶优良等[16]研究了间套作体系下土壤氮素
转化特征及氮素损失途径,发现间套作通过调节根
际土壤微生物,改善了硝化鄄反硝化作用,降低了
NO3 - 鄄N、NH4 + 鄄N等无机氮在土壤中的富积,从而减
少氮的损失,提高作物对氮的有效吸收.
尽管前人对间套作体系的土壤氮素形态、氮素
转化过程及土壤酶活性进行了相关研究,但有关小
麦 /玉米 /大豆三熟套作体系的研究尚未见报道. 因
此,本文采用多年大田试验,结合不同种植模式的茬
口效应研究了小麦 /玉米 /大豆与小麦 /玉米 /甘薯种
植体系的土壤氮素含量和与土壤氮素转化相关的关
键酶活性的动态变化特征及其差异性,以揭示小麦 /
玉米 /大豆套作体系对土壤氮素转化过程的调控机
理,为该体系制定科学的施肥技术提供理论基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 作物品种及田间设计
供试小麦、玉米、大豆、甘薯品种依次为川农 18
(四川农业大学农学院)、川单 418(四川农业大学玉
米研究所)、贡选一号(自贡市农业科学研究所)和
川薯 164(四川省农业科学院作物研究所). 试验于
2006 年 11 月至 2008 年 10 月在四川农业大学教学
农场进行.采用单因素随机区组设计,设 5 种种植模
式:冬小麦鄄夏大豆轮作(A1 )、冬小麦鄄夏甘薯轮作
(A2)、春玉米单作(A3)、冬小麦 /春玉米 /夏大豆套
作(A4)和冬小麦 /春玉米 /夏甘薯套作(A5).小区面
积 6 m伊7 m = 42 m2,3 次重复. A4、A5各处理小区内
套种 3 带,带宽 2 m,其中小麦(或大豆、甘薯)和玉
米幅宽各 1 m,每幅小麦播种 5 行,幅内行距 0郾 2 m,
穴距 0郾 1 m,穴留 4 株;每幅玉米播种 2 行,幅内行
距 0郾 5 m,穴距 0郾 22 m,穴留 1 株;每幅大豆播种 3
行,幅内行距 0郾 33 m,穴距 0郾 33 m,穴留 3 株;每幅
甘薯起双垄,垄宽 0郾 3 m,垄高 0郾 5 m,垄上单行,穴
距 0郾 19 m,穴留 1 株.小麦施肥量为 N 84 kg·hm-2、
P2O5 67郾 5 kg·hm-2、K2O 90 kg·hm-2;玉米施肥量
为 N 108 kg·hm-2、P2O5105 kg·hm-2、K2O 112郾 5
kg·hm-2;大豆(或甘薯)施肥量为 N 36 kg·hm-2、
P2O5 63 kg·hm-2、K2O 52郾 5 kg·hm-2,各作物的 P、
K肥与小麦的 N 肥全作底肥一次性施入,玉米、大
豆(或甘薯)的 N 肥 1 / 2 作底肥,1 / 2 作追肥(玉米
大喇叭口期或大豆初花期). A1、A2、A3各处理小区
内各作物种植密度和施肥水平分别与对应的 A4、A5
处理小区相同,即每小区单位面积的种植密度和施
肥水平相同.两年度试验中各作物的播种时间和收
获时间大致相同,小麦 11 月 4 日播种、5 月中旬收
获,玉米 3 月 20 日播种、8 月上旬收获,大豆、甘薯 5
月 22 日播种(或栽插)、10 月下旬收获,大豆、甘薯
于小麦收获后连茬套种于玉米空行中. 2007—2008
年度套作时换茬轮作,即小麦种在原玉米茬口上,玉
米种在原大豆(或甘薯)茬口上.
1郾 2摇 土壤样品的采集
于小麦拔节期、开花期和成熟期,玉米拔节期、
吐丝期和成熟期,大豆分枝期、开花盛期和成熟期,
采用传统挖掘法取植株的土壤样品. 2006—2007 年
度由于前茬相同,小麦拔节期尚未与玉米共生,未对
该时期进行取样;甘薯采样时期与大豆相同.小麦套
8223 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
作处理分边 2 行和中 3 行分别取样,单作处理取中
3 行;大豆套作处理分边 2 行和中 1 行分别取样,单
作处理取中 2 行;取样时,小麦和大豆在小区内各取
样区随机取长势一致的样段两段,每段连续取 2 穴.
玉米、甘薯套作与单作取样方法相同,每小区随机取
长势一致的样段两段,每段取对称 2 行的连续 2 穴.
从挖出土方(40 cm深)中抖落与根系松散结合的土
体作为待测土,将两个样段的土样混匀按 4 分法取
样,过 0郾 45 mm钢筛除去杂物,取 10 g 土保存在 4
益冰箱内,用于土壤 NH4 + 鄄N、NO3 - 鄄N 含量的测定,
剩下土样自然风干,用于土壤总氮含量和土壤酶活
性的测定.
1郾 3摇 样品分析方法
土壤总氮含量采用凯氏定氮法[17]测定. 称取
5郾 0 g鲜土置于振荡瓶中,加 1 mol·L-1 KCL 溶液
50 mL,于恒温气浴摇床在 120 r·min-1振荡 60 min
后,取过滤液,保存在塑料瓶中,置于 4 益冰箱冷藏,
1 周内用 INTEGRAL Futura连续流动分析仪(ALLI鄄
ANCE公司,法国)测定土壤 NH4 + 鄄N 和 NO3 - 鄄N 含
量.参照《生态学常用试验研究方法与技术》 [18]的测
定方法,采用 Folin鄄Ciocalteu比色法测定土壤蛋白酶
活性,苯酚鄄次氯酸钠比色法测定土壤脲酶活性,酚
二磺酸比色法测定土壤硝酸还原酶活性.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据整理和
作图. 采用 SPSS 16郾 0 软件对数据进行方差分析
(LSD法),显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同种植模式土壤总氮含量变化
2郾 1郾 1 小麦土壤总氮含量摇 小麦土壤总氮含量随生
育进程推进呈降低趋势,不同种植模式间表现为:与
玉米共生前的拔节期单作高于套作,共生后的开花
期和成熟期则为套作高于单作,尤其是 2007—2008
年度换茬轮作后,这种变化规律尤为明显(表 1).
2007—2008 年度,套种玉米前,小麦土壤总氮含量
为单作>套作、大豆茬口<甘薯茬口,其原因可能是
该时期土壤中氮素矿化与硝化速度较慢,而大豆茬
口在播种小麦前土壤总氮含量较高,促进了植株对
土壤中氮素的吸收,使土壤总氮含量因植株的大量
吸收而相对降低;随着小麦与玉米的套种共生,小麦
开始竞争吸收玉米土壤中的氮,使套作小麦土壤中
氮降低速度减慢,其土壤总氮含量开始表现为套作
>单作、边行>中行、大豆茬口>甘薯茬口;成熟期,A4
表 1摇 不同种植模式对小麦土壤总氮含量的影响
Table 1摇 Effects of different cropping patterns on soil total
nitrogen content of wheat (g·kg-1)
处 理
Treat鄄
ment
2006—2007
开花期
Flowering
stage
成熟期
Maturity
stage
2007—2008
拔节期
Jointing
stage
开花期
Flowering
stage
成熟期
Maturity
stage
A1 2郾 15a 1郾 66b 2郾 86a 2郾 52a 2郾 34ab
A2 2郾 10a 1郾 60b 2郾 90a 2郾 45a 2郾 27b
A4鄄F - - 2郾 74a 2郾 61a 2郾 45a
A4鄄C 2郾 02a 1郾 90a 2郾 71a 2郾 57a 2郾 42a
A5鄄F - - 2郾 87a 2郾 52a 2郾 39ab
A5鄄C 2郾 01a 1郾 96a 2郾 49b 2郾 49a 2郾 29b
F:边行 Fringe rows; C:中行 Central rows郾 同列中不同字母表示差异
显著(P<0郾 05) Different letters in the same column meant significant
difference at 0郾 05 level郾 2006—2007 年度套作处理仅就中行取样
Wheat soils were sampled only from central rows in 2006-2007.下同 The
same below.
处理的边行比 A1、A2和 A5处理的边行和中行分别
高 4郾 7% 、7郾 9% 、2郾 5%和 7郾 0% .
2郾 1郾 2 玉米土壤总氮含量摇 对于玉米土壤总氮(图
1),2006—2007 年度,与大豆或甘薯套作共生前的
拔节期,套作与单作间的土壤总氮含量差异不大;随
着与大豆或甘薯的套作共生,套作处理的玉米因竞
争吸收共生大豆或甘薯土壤中的氮,吐丝期和成熟
期的土壤总氮含量有小幅度上升,而单作处理则继
续降低. 2007—2008 年度,由于套作玉米轮种在大
豆或甘薯茬口上,全生育期内土壤总氮含量均为套
作>单作、大豆茬口>甘薯茬口;成熟期,A4处理的土
壤总氮含量分别比 A3 和 A5 处理高 24郾 7% 和
10郾 0% .
2郾 1郾 3 大豆、甘薯土壤总氮含量摇 由表 2 可知,大豆
土壤总氮含量为套作显著高于单作,随生育进程的
推进呈增加趋势;从边、中行效应来看,套作处理边
行的土壤总氮含量高于中行;成熟期,A4处理的边
行比中行和 A1处理分别高 3郾 1%和 12郾 9% .对于甘
薯,其土壤总氮含量为套作>单作,但随生育进程的
推进逐渐降低. 大豆与甘薯对比来看,除 2006—
2007 年度分枝期大豆土壤总氮含量低于甘薯外,其
他各生育时期均以大豆土壤总氮含量较高;2007—
2008 年度成熟期,A4处理边行的土壤总氮含量分别
比 A2和 A5处理高 36郾 1%和 27郾 4% .
2郾 2摇 不同种植模式土壤硝态氮和氨态氮含量变化
2郾 2郾 1 小麦土壤硝态氮和氨态氮含量 摇 由表 3 可
知,随生育进程的推进,小麦土壤中 NO3 - 鄄N 含量呈
先增加再降低的趋势,开花期达到最高.不同种植模
式间的变化规律为:套作<单作、大豆茬口<甘薯茬
口、边行<中行,说明单作小麦从土壤中吸收 NO3 - 鄄N
922312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 雍太文等: 不同种植模式对土壤氮素转化及酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同种植模式对玉米土壤总氮、NO3 - 鄄N和 NH4 + 鄄N含量的影响
Fig. 1摇 Effects of different cropping patterns on soil total nitrogen, NO3 - 鄄N and NH4 + 鄄N contents of maize.
JO:拔节期 Jointing stage; SP:吐丝期 Spinning stage; MA:成熟期 Maturity stage. 下同 The same below.
表 2摇 不同种植模式对大豆、甘薯土壤总氮含量的影响
Table 2摇 Effects of different cropping patterns on soil total nitrogen content of soybean and sweet potato (g·kg-1)
处理
Treat鄄
ment
2006—2007
分枝期
Branching stage
开花期
Flowering stage
成熟期
Maturity stage
2007—2008
分枝期
Branching stage
开花期
Flowering stage
成熟期
Maturity stage
A1 1郾 73b 2郾 14bc 2郾 19ab 2郾 54b 2郾 59ab 2郾 64ab
A2 2郾 17ab 2郾 06c 1郾 99ab 2郾 31c 2郾 29b 2郾 19b
A4鄄F - - - 2郾 68ab 2郾 77a 2郾 98a
A4鄄C 1郾 96ab 2郾 32a 2郾 51a 2郾 66ab 2郾 71a 2郾 89a
A5 2郾 28a 2郾 14bc 2郾 08ab 2郾 69a 2郾 43ab 2郾 34b
表 3摇 不同种植模式对小麦土壤 NO3 - 鄄N和 NH4 + 鄄N含量的影响
Table 3摇 Effects of different cropping patterns on soil NO3 - 鄄N and NH4 + 鄄N contents of wheat (mg·kg-1)
处 理
Treat鄄
ment
2006—2007
开花期
Flowering stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
成熟期
Maturity stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
2007—2008
拔节期
Jointing stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
开花期
Flowering stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
成熟期
Maturity stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
A1 41郾 61a 27郾 34a 22郾 89a 18郾 58a 21郾 00ab 27郾 35abc 24郾 30c 75郾 25bc 14郾 50b 13郾 04ab
A2 44郾 08a 26郾 41a 24郾 75a 19郾 10a 23郾 25a 30郾 50a 32郾 70a 95郾 80a 18郾 94a 14郾 34a
A4鄄F - - - - 15郾 95d 25郾 15c 18郾 95d 61郾 15c 9郾 80e 11郾 46b
A4鄄C 37郾 32b 20郾 28b 12郾 48b 16郾 10a 17郾 15cd 25郾 95bc 20郾 70d 72郾 15bc 11郾 18de 12郾 10b
A5鄄F - - - - 19郾 85bc 27郾 70abc 24郾 50c 80郾 40ab 12郾 06cd 11郾 99b
A5鄄C 37郾 20b 19郾 04b 9郾 76c 16郾 16a 20郾 60ab 29郾 15ab 27郾 30b 92郾 35a 14郾 01bc 12郾 90ab
0323 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
的量较低,而小麦 /玉米 /大豆套作有利于其对无机
氮的吸收,降低了土壤中 NO3 - 鄄N 的富积,既提高了
氮肥利用效率,又减少了对环境的污染. 土壤
NH4 + 鄄N含量与 NO3 - 鄄N 含量的变化规律一致,但
NH4 + 鄄N含量在各生育期的表现并不一致,在吸肥高
峰的开花期含量最高,且差异最明显,其他生育期差
异不显著(表 3),这可能与该时期矿化作用最强和
蛋白酶活性最高有关.可见小麦 /玉米 /大豆套作不仅
提高了小麦土壤总氮含量,还降低了土壤 NO3 -鄄N、
NH4 +鄄N等无机氮含量,减轻氮流失,提高了土壤中氮
的有效性,从而有利于小麦植株对氮的高效吸收.
2郾 2郾 2 玉米土壤硝态氮和氨态氮含量摇 各生育期玉
米土壤的 NO3 - 鄄N、NH4 + 鄄N含量变化规律比较一致,
均为套作显著低于单作,大豆茬口显著低于甘薯茬
口(图 1).
2郾 2郾 3 大豆、甘薯土壤硝态氮和氨态氮含量 摇 由于
固氮作用,大豆土壤的 NO3 - 鄄N 变化规律与小麦、玉
米土壤不一致(表 4),在大豆固氮能力相对较弱的
分枝期表现为:单作显著低于套作,大豆显著低于甘
薯,2006—2007 年度 A1比 A2处理低 42郾 7% ,A4比
A5处理低 35郾 2% ,这可能与该时期大豆对 NO3 - 鄄N
的吸收能力强于甘薯,减少了土壤中 NO3 - 鄄N 的累
积有关;随着生育进程的推进,大豆固氮能力增强,
土壤中有机氮增多,土壤氮的矿化与硝化作用增强,
开花期与成熟期土壤 NO3 - 鄄N 含量表现为:大豆>甘
薯、套作>单作、边行>中行,2007—2008 年度成熟期
A4处理边行的 NO3 - 鄄N含量比 A1、A2和 A5处理分别
高 10郾 1% 、31郾 7%和 7郾 7% . 由于大豆的固氮作用,
各生育时期土壤 NH4 + 鄄N含量均为大豆>甘薯;但单
作与套作之间变化规律不一致,甘薯为单作>套作,
而大豆除在 2007—2008 年度的分枝期为单作>套作
外,其他时期均为套作>单作,边行>中行.
2郾 3摇 不同种植模式土壤脲酶活性
2郾 3郾 1 小麦土壤脲酶活性 摇 由表 5 可知,种植模式
对小麦土壤脲酶活性有显著影响,表现为套作显著
高于单作,且随生育进程的推进,脲酶活性先升高再
降低,以开花期最高,这一规律与土壤总氮含量的变
化规律一致,但不同生育期处理间的变化规律不一
致,尤其是 2007—2008 年度受茬口效应的影响,各
生育期处理间的差异较大.拔节期,处理间的变化规
律为套作<单作、大豆茬口<甘薯茬口,边行<中行,
这可能与该时期大豆茬口土壤肥力相对较高,促进
了植株对土壤氮素的吸收,尿素水解速度慢,导致大
豆茬口的脲酶活性偏低有关;随着生育进程的推进,
表 4摇 不同种植模式对大豆、甘薯土壤 NO3 - 鄄N和 NH4 + 鄄N含量的影响
Table 4摇 Effects of different cropping patterns on soil NO3 -鄄N and NH4 +鄄N contents of soybean and sweet potato (mg·kg-1)
处理
Treat鄄
ment
2006—2007
分枝期
Branching stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
开花期
Flowering stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
成熟期
Maturity stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
2007—2008
分枝期
Branching stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
开花期
Flowering stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
成熟期
Maturity stage
NO3 - 鄄N NH4 + 鄄N
A1 40郾 15c 28郾 26ab 26郾 31ab 44郾 04ab 22郾 08a 34郾 35a 29郾 33c 54郾 98a 51郾 02a 88郾 64ab 39郾 09ab 68郾 56a
A2 70郾 03a 26郾 66b 25郾 62ab 42郾 71b 20郾 03b 30郾 65ab 42郾 96a 50郾 39ab 35郾 26b 83郾 74b 32郾 68bc 64郾 22ab
A4鄄F - - - - - - 36郾 22abc 50郾 98ab 53郾 66a 94郾 55a 43郾 04a 69郾 08a
A4鄄C 44郾 14b 30郾 67a 27郾 50a 45郾 36a 23郾 24a 34郾 18a 33郾 025bc 52郾 04ab 51郾 84a 92郾 09a 39郾 96a 64郾 27ab
A5 68郾 16a 25郾 86b 21郾 44b 35郾 21c 18郾 18c 26郾 42b 39郾 14ab 47郾 88b 33郾 74b 82郾 55b 30郾 80c 59郾 84b
表 5摇 不同种植模式对小麦土壤脲酶(mg NH4 + 鄄N·g-1·d-1)和硝酸还原酶(mg NO3 - 鄄N·g-1·d-1)活性的影响
Table 5摇 Effects of different cropping patterns on soil urease (mg NH4 + 鄄N·g-1·d-1) and nitrate reductase (mg NO3 - 鄄N·
g-1·d-1) activities of wheat
处 理
Treat鄄
ment
2006—2007
开花期
Flowering stage
脲酶
Urease
硝酸还原酶
Nitrate
reductase
成熟期
Maturity stage
脲酶
Urease
硝酸还原酶
Nitrate
reductase
2007—2008
拔节期
Jointing stage
脲酶
Urease
硝酸还原酶
Nitrate
reductase
开花期
Flowering stage
脲酶
Urease
硝酸还原酶
Nitrate
reductase
成熟期
Maturity stage
脲酶
Urease
硝酸还原酶
Nitrate
reductase
A1 1郾 25b 131郾 5a 1郾 06b 113郾 3a 1郾 48b 64郾 5b 1郾 38b 86郾 2b 1郾 36b 66郾 7b
A2 1郾 23b 130郾 6a 1郾 10b 114郾 3a 1郾 63a 82郾 0a 1郾 35b 93郾 2a 1郾 19c 71郾 8a
A4鄄F - - - - 1郾 39b 42郾 0d 1郾 49ab 64郾 0e 1郾 52a 37郾 4e
A4鄄C 1郾 56a 105郾 0b 1郾 25a 71郾 8b 1郾 46b 58郾 8bc 1郾 61a 68郾 5e 1郾 48a 46郾 3d
A5鄄F - - - - 1郾 52ab 52郾 7c 1郾 43ab 71郾 4d 1郾 09c 47郾 5d
A5鄄C 1郾 45a 109郾 9b 1郾 27a 75郾 0b 1郾 57a 61郾 2bc 1郾 56a 79郾 7c 1郾 36b 57郾 9c
132312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 雍太文等: 不同种植模式对土壤氮素转化及酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
土壤肥力逐渐降低,植株生长加速,加快了植株对肥
料中氮素的吸收,土壤中留存尿素量减少,A1、A2和
A5处理的脲酶活性持续降低,但 A4处理仍因土壤总
氮含量较高而表现出持续增高的趋势,导致大豆茬
口高于甘薯茬口.
2郾 3郾 2 玉米土壤脲酶活性 摇 各生育时期下,玉米土
壤的脲酶活性为:套作>单作、大豆茬口>甘薯茬口,
以需肥最多的吐丝期脲酶活性最高,该时期 A4比 A5
和 A3处理两年度平均高 7郾 2%和 16郾 5% (图 2).
2郾 3郾 3 大豆、甘薯土壤脲酶活性摇 由表 6 可知,大豆
土壤的脲酶活性为套作>单作,随生育进程的推进
呈升高趋势,这可能与大豆固氮能力增强后对肥料
氮的吸收少,土壤中仍有较高浓度的尿素,使脲酶活
性处于较高状态有关;其中边行的脲酶活性高于中
行和单作,以成熟期差异最明显,A4处理的边行比
中行和 A1处理高 15郾 6%和 23郾 8% . 甘薯土壤的脲
酶活性也为套作>单作,但随生育进程的推进呈降
低趋势,且各个时期单作或套作处理的脲酶活性均
低于相应大豆处理,在生育后期尤其明显,2007—
2008 年度成熟期 A2比 A1处理低 31郾 4% ,A5比 A4处
理的边行和中行分别低 30郾 1%和 19郾 2% .
2郾 4摇 不同种植模式土壤硝酸还原酶活性
2郾 4郾 1 小麦土壤硝酸还原酶活性摇 种植模式显著影
响了小麦土壤硝酸还原酶活性(表 5),两年度试验
均为单作显著高于套作,随生育进程推进呈先增加
再降低的变化趋势,以养分吸收高峰的开花期最高.
进一步分析茬口效应和边、中行效应可知,各时期大
豆茬口<甘薯茬口、边行<中行,以成熟期 A4处理边
行的硝酸还原酶活性最低,比 A1、A2和 A5处理的中
行分别低 25郾 7% 、31郾 4% 和 19郾 8% . 说明小麦 /玉
米 /大豆套作通过降低土壤硝酸还原酶活性,有效抑
制了小麦土壤中氮的反硝化过程,以提供更多的
NO3 - 鄄N供小麦吸收,从而提高产量.
2郾 4郾 2 玉米土壤硝酸还原酶活性摇 种植模式对玉米
土壤硝酸还原酶活性有显著影响,随生育进程推进呈
先增加后降低的趋势,以吐丝期最高.各生育时期处
图 2摇 不同种植模式对玉米土壤脲酶、硝酸还原酶和蛋白酶活性的影响
Fig. 2摇 Effects of different cropping patterns on soil urease, nitrate reductase and protease activities of maize.
2323 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 6摇 不同种植模式对大豆、甘薯土壤脲酶(mg NH4 +鄄N·g-1·d-1) 和硝酸还原酶活性的影响
Table 6摇 Effects of different cropping patterns on soil urease (mg NH4 +鄄N·g-1·d-1) and nitrate reductase (mg NO3 -鄄N·
g-1·d-1) activities of soybean and sweet potato
处理
Treat鄄
ment
2006—2007
分枝期
Branching stage
脲酶
Urease
硝酸
还原酶
Nitrate
reductase
开花期
Flowering stage
脲酶
Urease
硝酸
还原酶
Nitrate
reductase
成熟期
Maturity stage
脲酶
Urease
硝酸
还原酶
Nitrate
reductase
2007—2008
分枝期
Branching stage
脲酶
Urease
硝酸
还原酶
Nitrate
reductase
开花期
Flowering stage
脲酶
Urease
硝酸
还原酶
Nitrate
reductase
成熟期
Maturity stage
脲酶
Urease
硝酸
还原酶
Nitrate
reductase
A1 1郾 11b 65郾 7c 1郾 17a 102郾 9b 1郾 25ab 125郾 9b 1郾 10b 30郾 1b 1郾 19bc 46郾 0a 1郾 23bc 46郾 5b
A2 1郾 07b 85郾 5a 0郾 99b 96郾 2c 0郾 86c 66郾 5c 1郾 18ab 33郾 7a 1郾 07c 44郾 9a 0郾 85d 29郾 4d
A4鄄F - - - - - - 1郾 35a 25郾 6c 1郾 42a 39郾 9b 1郾 53a 44郾 0c
A4鄄C 1郾 23a 61郾 4d 1郾 26a 130郾 6a 1郾 35a 143郾 1a 1郾 26ab 26郾 0c 1郾 27b 46郾 2a 1郾 32b 54郾 0a
A5 1郾 24a 70郾 3b 1郾 23a 81郾 8d 0郾 95bc 54郾 5d 1郾 21ab 32郾 2ab 1郾 18bc 35郾 2c 1郾 07c 27郾 9d
理间的差异不一致,与大豆或甘薯共生前的拔节期为
单作>套作,与大豆或甘薯套作共生后,随着共生大豆
固氮能力的增强,A4处理的硝酸还原酶活性急剧增
加,高于 A3和 A5处理,在 2007—2008 年度的吐丝期
和成熟期,A4比 A3处理分别高 49郾 1%和 58郾 7%,A4比
A5处理分别高 69郾 5%和 119郾 1%(图 2).
2郾 4郾 3 大豆、甘薯土壤硝酸还原酶活性 摇 种植模式
显著影响了大豆和甘薯土壤的硝酸还原酶活性(表
6).大豆分枝期的土壤硝酸还原酶活性为单作>套
作;之后,随着大豆固氮能力增强,土壤中累积的
NO3 - 鄄N增多,土壤反硝化作用增强,A1和 A4处理的
硝酸还原酶活性逐步升高,且套作>单作,中行>边
行,开花期和成熟期均以 A4处理的中行硝酸还原酶
活性最高.甘薯各生育期土壤硝酸还原酶活性均为
单作>套作,随生育进程推进呈先增加再降低的趋
势,其硝酸还原酶活性在开花期伴随着 NO3 - 鄄N 含
量的增高而出现峰值.大豆与甘薯对比来看,在大豆
固氮能力较弱的分枝期,土壤硝酸还原酶活性为大
豆<甘薯;之后,随着大豆固氮能力的增强,土壤硝
酸还原酶活性为大豆>甘薯.
2郾 5摇 不同种植模式土壤蛋白酶活性
2郾 5郾 1 小麦土壤蛋白酶活性摇 种植模式对小麦土壤
蛋白酶活性的影响规律与脲酶一致(表 7),各生育
期随植株吸肥量的增加而增加,开花期蛋白酶活性
最高. 2007—2008 年度还表现出较强的茬口效应与
边际效应,由于大豆的固氮培肥作用,大豆茬口土壤
有机氮增加,其蛋白酶活性也相应增强,各生育期均
为大豆茬口>甘薯茬口、边行>中行;开花期,A4处理
的边行比中行和 A1处理分别高 3郾 2%和 3郾 2% .
2郾 5郾 2 玉米土壤蛋白酶活性摇 各生育期玉米土壤蛋
白酶活性均为套作>单作、大豆茬口>甘薯茬口,且
随生育进程的推进和吸肥量的增加,蛋白酶活性逐
渐增强,吐丝期达到最高(图 2).
2郾 5郾 3 大豆、甘薯土壤蛋白酶活性摇 由表 8 可知,大
豆和甘薯土壤蛋白酶活性受大豆固氮作用的影响,
各生育期均为套作>单作、大豆茬口>甘薯茬口,且
随生育进程的推进和吸氮量的增加而逐渐增强,以
表 7摇 不同种植模式对小麦土壤蛋白酶活性的影响
Table 7摇 Effects of different cropping patterns on soil pro鄄
tease activities of wheat(mg Tyrosine·g-1·d-1)
处理
Treat鄄
ment
2006—2007
开花期
Flowering
stage
成熟期
Maturity
stage
2007—2008
拔节期
Jointing
stage
开花期
Flowering
stage
成熟期
Maturity
stage
A1 17郾 7ab 16郾 7ab 15郾 1a 15郾 9ab 14郾 7a
A2 17郾 5b 16郾 4b 14郾 5a 15郾 6ab 14郾 7a
A4鄄F - - 15郾 4a 16郾 4a 15郾 1a
A4鄄C 18郾 6ab 17郾 1ab 15郾 0a 15郾 9ab 14郾 8a
A5鄄F - - 15郾 0a 15郾 8ab 14郾 6a
A5鄄C 19郾 0a 17郾 4a 14郾 7a 15郾 4b 14郾 2a
表 8摇 不同种植模式对大豆、甘薯土壤蛋白酶活性的影响
Table 8摇 Effects of different cropping patterns on soil protease activity of soybean and sweet potato(mg Tyrosine·g-1·d-1)
处理
Treat鄄
ment
2006—2007
分枝期
Branching stage
开花期
Flowering stage
成熟期
Maturity stage
2007—2008
分枝期
Branching stage
开花期
Flowering stage
成熟期
Maturity stage
A1 16郾 41b 16郾 92b 16郾 39ab 14郾 67ab 15郾 69b 15郾 07ab
A2 15郾 79c 16郾 32c 15郾 73c 14郾 54b 15郾 06c 14郾 66b
A4鄄F - - - 14郾 74ab 16郾 07a 15郾 32a
A4鄄C 16郾 87a 17郾 54a 16郾 69a 14郾 95a 15郾 75b 15郾 01ab
A5 16郾 38b 16郾 77b 16郾 04bc 14郾 49b 15郾 06c 14郾 96ab
332312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 雍太文等: 不同种植模式对土壤氮素转化及酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
开花期最高;从大豆的边中行效应来看,分枝期为边
行<中行,但玉米收获后,大豆边行的蛋白酶活性逐
渐增强,开花期和成熟期为边行>中行.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 套作与茬口效应对土壤酶活性的影响
与单作相比,间套作系统可以改变田间土壤温
湿度、pH及理化性质,从而影响土壤酶活性.孟亚利
等[19]研究了麦 /棉套作对非根际与根际土壤酶活性
的影响,结果表明,套作棉根际与非根际土壤的脲
酶、蔗糖酶、蛋白酶及过氧化氢酶活性均高于单作
棉.柴强等[20]通过盆栽试验探讨了供水及间甲酚对
小麦间作蚕豆土壤微生物多样性和酶活性的影响,
结果表明,种植模式对土壤过氧化氢酶和酸性磷酸
酶活性有极显著影响. 刘均霞等[21]研究表明,间作
体系中玉米、大豆根际土壤中的脲酶和磷酸酶活性
均显著高于相应单作,间作玉米、大豆的根际脲酶活
性也分别比单作玉米、大豆增加 33郾 5%和 41郾 3% .
本研究表明,套作与茬口对土壤酶活性有显著
影响,小麦、玉米和大豆土壤脲酶和蛋白酶活性为套
作>单作,大豆茬口>甘薯茬口;硝酸还原酶活性为
套作<单作,大豆茬口<甘薯茬口. 不同种植模式间
以小麦 /玉米 /大豆套作处理的土壤脲酶和蛋白酶活
性最高、硝酸还原酶活性最低.引起这一现象的原因
可能有两方面.第一,间套作通过作物根系次生物质
产生的化感作用来调节田间土壤温湿度、pH、理化
性质及微生物,从而影响土壤酶活性[22-23] . 笔者在
前期研究中也发现,小麦 /玉米 /大豆套作有利于小
麦根系分泌有机酸和可溶性糖[24],在此作用下,小
麦根际土壤湿度、pH降低,根际土壤环境得以调节,
从而影响土壤微生物数量,为土壤酶活性的调节奠
定了基础.第二,大豆茬口是小麦 /玉米 /大豆套作体
系氮素转化关键酶活性调节的关键因素. 大豆的根
瘤固氮作用提高了小麦 /玉米 /大豆套作体系各作物
的土壤总氮含量,这就有可能改变土壤氮素平衡和
作物对氮肥的吸收,从而影响土壤酶活性[25-26] .
3郾 2摇 套作与茬口效应对土壤氮素转化的影响
已有研究表明,间套作不仅能有效地改善土壤
理化性质及温、湿度等环境条件,还能调节土壤中氮
素的转化过程,使氮素形态向有利于作物吸收的方
向进行. Wani 等[27]对不同种植模式下 9 个生长季
节土壤有机氮矿化进行研究,结果表明,高粱+豇豆
间作土壤有机氮矿化势、土壤供氮能力、植物总吸氮
量和土壤鄄植物氮总量均明显高于高粱、豇豆单作和
休闲地. Karpenstein鄄Machan 等[28]研究表明,豌豆与
黑麦间作时,由于发生了氮的固定,下季种玉米时需
要的肥料氮高于相应单作.
本研究表明,相对于单作及小麦 /玉米 /甘薯套
作,小麦 /玉米 /大豆套作有效调节了各作物的土壤
氮素转化过程,使土壤氮素转化方向更有利于向作
物吸收的形态进行. 小麦 /玉米 /大豆套作调节土壤
氮素转化过程的作用机理可能有以下两个方面:一
方面,小麦 /玉米 /大豆套作体系通过套作及茬口效
应改善了作物根际微生态环境,使与土壤氮素转化
过程有关的脲酶、硝酸还原酶和蛋白酶活性得到调
节,从而调节土壤中的氮素矿化、氨化、硝化及尿素
水解等过程.即小麦 /玉米 /大豆套作体系通过增强
各作物的蛋白酶和脲酶活性,促进了土壤中的氮素
矿化和尿素水解作用,使土壤中的有机氮和人工施
入的尿素更多地矿化和水解为 NO3 - 鄄N 和 NH4 + 鄄N
供作物吸收;同时又通过降低硝酸还原酶活性来抑
制反硝化过程,以减少 NO3 - 鄄N 因反硝化带来的损
失和土壤残留,最终使植株对氮素的吸收速率和吸
收量增加.相关分析也表明,小麦植株吸氮量与土壤
总氮含量(0郾 648**)、蛋白酶活性(0郾 602**)呈极
显著正相关,与硝酸还原酶活性 ( - 0郾 727** )、
NO3 - 鄄N(-0郾 800**)和 NH4 + 鄄N( -0郾 858**)含量呈
极显著负相关;并且小麦土壤总氮含量与脲酶活性
(0郾 490*)呈显著正相关, 与硝酸还原酶活性
(-0郾 498*)呈显著负相关. 因受大豆根瘤固氮作用
的影响,玉米土壤中氮素反硝化作用增强,致使植株
吸氮量与硝酸还原酶活性(0郾 858**)呈极显著正相
关,与其他指标的相关性则与小麦类似.大豆则因根
瘤固氮作用,其相关性与小麦、玉米不一致,表现为
大豆 植 株 吸 氮 量 与 土 壤 酶 活 性 和 NO3 - 鄄N
(0郾 902**)、NH4 + 鄄N(0郾 770**)含量均呈极显著正
相关,其原因在于硝酸还原酶活性的提高促进了反
硝化作用,而反硝化产物 N2与大豆根瘤结合实现生
物固氮,增强了土壤有机氮含量,促进了土壤氮的有
效转化.另一方面,小麦 /玉米 /大豆套作通过氮素吸
收的种间竞争作用和大豆根瘤固氮作用,打破了单
作及小麦 /玉米 /甘薯套作体系的土壤氮素平衡,使
有机氮和无机氮数量发生改变,从而影响土壤氮素
转化过程.但该体系的竞争作用如何影响土壤氮素
转化过程还有待进一步研究.此外,与小麦 /玉米 /大
豆套作体系下土壤氮素转化过程有关的微生物群落
特性,尤其是与硝化、反硝化等作用密切相关的细菌
群落结构特性及功能还有待进一步研究,以便从根
际微生态方面来深入研究小麦 /玉米 /大豆套作体系
对土壤氮素转化的调控机理.
4323 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
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作者简介 摇 雍太文,男,1976 年生,博士,副教授. 主要从事
作物营养生理与生态研究. E鄄mail: yongtaiwen@ sicau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
532312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 雍太文等: 不同种植模式对土壤氮素转化及酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇