全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 333−343 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100400)和大豆产业技术体系专项(CARS-04-PS19)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨文钰, E-mail: wenyu.yang@263.net
第一作者联系方式: E-mail: yongtaiwen@sicau.edu.cn
Received(收稿日期): 2011-03-29; Accepted(接受日期): 2011-09-11; Published online(网络出版日期): 2011-12-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111201.0924.020.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00333
小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对根际土壤细菌群落多样性及植
株氮素吸收的影响
雍太文 杨文钰* 向达兵 朱贞颖
四川农业大学农学院, 四川温江 611130
摘 要: 为探讨小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作体系中根际细菌群落多样性与作物氮素高效吸收的差异特性及
二者间的关系, 应用变性梯度凝胶电泳(DGGE)技术研究了小麦–大豆(A1)、小麦–甘薯(A2)、玉米(A3)、小麦/玉米/
大豆(A4)和小麦/玉米/甘薯(A5) 5种种植模式的根际细菌群落多样性。结果表明, 与 A1、A2、A3及 A5相比, A4套
作提高了各作物在开花期(或吐丝期)与成熟期的籽粒吸氮量、地上部总吸氮量和 Shannon-Weiner index 多样性指数
(H′)。处理间的吸氮量与 H′的变化规律为套作>单作、大豆茬口>甘薯茬口, 以 A4处理最高。不同种植模式下 DGGE
图谱条带的数量及亮度有较大区别, 且有几条特征性条带发生了明显变化。不同种植模式间的细菌群落结构相似性
较低, 群落相似度系数(Cs)表现为套作与套作间>套作与单作间; A4与 A5间的 Cs相对较小, 二者间的细菌群落结构
差异较大。A4模式有利于提高根际细菌群落多样性, 增强植株对氮素的吸收能力。
关键词: 小麦/玉米/大豆套作; 氮素吸收; 细菌群落多样性; PCR-DGGE
Effect of Wheat/Maize/Soybean and Wheat/Maize/Sweet Potato Relay Strip
Intercropping on Bacterial Community Diversity of Rhizosphere Soil and Ni-
trogen Uptake of Crops
YONG Tai-Wen, YANG Wen-Yu*, XIANG Da-Bing, and ZHU Zhen-Ying
Agronomy College, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, China
Abstract: The aim of this study was to understand the relationship between diversity of rhizosphere bacterial community and
nitrogen uptake of crops in two relay strip intercropping systems: wheat/maize/soybean and wheat/maize/sweet potato. We ana-
lyzed the diversities of rhizosphere bacterial community in five cropping systems using denaturing gradient gel electrophoresis
(DGGE) based on 16S rDNA. The cropping systems included wheat−soybean (A1), wheat−sweet potato (A2), maize single crop-
ping (A3), wheat/maize/soybean (A4), and wheat/maize/sweet potato (A5). Compared to the sole cropping systems (A1, A2, and
A3 treatments), the A4 treatment showed increases in grain nitrogen uptake and total nitrogen uptake amounts of aboveground of
crops at both flowering (or silking) and maturity stages, and the Shannon-Weiner indices for rhizosphere bacterial community
diversity was also increased significantly. The values of nitrogen uptake and the Shannon-Weiner index in the relay strip inter-
cropping systems were greater than those in sole cropping systems, and the values in the treatment with soybean stubble were
greater than those in the treatment with sweet potato stubble. The number and strength of the DNA bands from DGGE profiles
varied with the cropping systems, especially for the distinguished bands. The comparability of rhizosphere bacterial community
composition was low among different cropping systems. The similarity coefficient (Cs) was higher between two relay strip inter-
cropping systems than between relay strip intercropping system and sole cropping system, but the Cs value was low between A4
and A5 treatments. However, there was obvious difference of rhizosphere bacterial community composition between A4 and A5
treatments, and the A4 treatment was propitious to enhancing rhizosphere bacterial community diversity and increasing nitrogen
uptakes of crops.
Keywords: Wheat/maize/soybean relay strip intercropping; Nitrogen uptake; Bacterial community diversity; PCR-DGGE
334 作 物 学 报 第 38卷

间套作系统中, 尤其是豆科与禾本科间套作体
系, 能获得较多的氮素, 提高植株对氮素的吸收利
用效率[1-2]。土壤微生物在农业生态系统的营养元素
循环、土壤肥力的保持和提高、生态环境改善和植
物生长发育的调节等方面起着极其重要的作用[3-4]。
小麦/玉米/大豆套作是中国西南地区近几年发展的
一种旱地新型多熟种植模式, 相对传统的小麦/玉米
/甘薯模式具有明显的增产节肥优势 [5-6], 但该模式
中作物氮素高效利用特性与根系生长环境, 尤其是
与根际微生态环境的关系尚不清楚。将多熟套作体
系植株地上部对氮的高效吸收与根际土壤微生物多
样性结合研究, 有助于弄清多熟套作体系的增产节
肥机制, 对完善西南地区多熟套作体系的根际微生
态理论和制定科学的施肥技术具有重要意义。
间套作系统能促进植株对氮素的吸收 , 李隆
等[7]对小麦+大豆间作系统研究表明, 间作作物氮、
磷、钾养分吸收总量分别较相应单作高 24%~39%、
6%~27%和 24%~64%。Li等[8]研究小麦/玉米套作系
统氮吸收特点表明, 在纯氮 200~400 kg hm−2条件下,
籽粒的平均吸氮量比单作高 37%。叶优良等[9]对不
同品种小麦与玉米套作的研究中套作显著增加小麦
籽粒吸氮量, 在纯氮 0 kg hm−2和 300 kg hm−2水平下,
套作小麦籽粒吸氮量较单作增加 29.18%~71.95%和
28.63%~62.99%。作物体内的氮元素主要靠作物吸
收土壤中的氮而得到, 氮肥是直接或间接供给作物
生长的氮元素, 但氮肥能否被作物吸收利用, 决定
于土壤中氮元素存在的形态与相互转换过程, 而土
壤中氮的硝化、反硝化等转化过程与土壤细菌密切
相关[10]。土壤细菌既是土壤微生物的重要组成部分,
也是土壤物质流和能量流的主要推动者, 可以直接
反映土壤肥力, 已被公认为土壤生态系统变化的预
警及敏感指标[11-13]。宋亚娜等[14]发现小麦/蚕豆、玉
米/蚕豆和小麦/玉米 3种间作体系能够改变作物根
际细菌群落结构组成, 间作体系地上部植物多样性
与地下部微生物多样性存在紧密联系。章家恩等[15]
发现玉米+花生间作系统有利于作物根区土壤微生
物的多样性的提高, 间作系统作物根区土壤微生物
的 AWCD值和均匀度都高于单作玉米及花生。解开
治等[16]在研究不同种植模式对水稻土壤细菌群落多
样性的影响时, 也发现不同种植模式下 DGGE 图谱
条带的数量及亮度有较大区别, 水稻土通过采用不
同种植模式可调控土壤细菌群落结构组成。在施肥
方面 , 辜运富等 [17]、陈哲等 [18]及李扬等 [19]通过
PCR-DGGE 分析, 弄清了不同施肥措施下的硝化细
菌群落结构特点, 探明了土壤微生物群落与养分循
环过程的关系。尽管前人围绕间套作体系中养分的
利用情况及地下部微生物多样性进行了大量研究 ,
但尚未涉及三熟套作体系的微生物多样性, 尤其是
将三熟套作体系地下部微生物多样性与地上部作物
对养分高效吸收有机结合的研究鲜有报道。本文采
用 PCR-DGGE 方法研究了小麦/玉米/大豆和小麦/
玉米 /甘薯套作模式的氮素吸收特性和根际细菌群
落的多样性与相似性, 以揭示小麦/玉米/大豆体系
的增产节肥机制和根际微生态效应。
1 材料与方法
1.1 作物品种及田间设计
采用小麦品种川农 18 (四川农业大学农学院提
供)、玉米品种川单 418 (四川农业大学玉米研究所
提供)、大豆品种贡选 1 号(四川省自贡市农业科学
研究所提供)和甘薯品种川薯 164 (四川省农业科学
院作物研究所提供), 2006年 11月至 2008年 10月在
四川农业大学教学农场进行田间试验。按单因素随
机区组设计, 设冬小麦–夏大豆轮作(A1)、冬小麦–
夏甘薯轮作(A2)、春玉米单作(A3)、冬小麦/春玉米/
夏大豆套作(A4)和冬小麦/春玉米/夏甘薯套作(A5) 5
种种植模式。小区面积 7 m × 6 m = 42 m2, 3次重复。
A4、A5各处理的小区内套种 3带, 带宽 2 m, 其中
小麦(或大豆、甘薯)和玉米幅宽各 1 m, 每幅小麦播
种 5行, 幅内行距 0.2 m, 穴距 0.1 m, 穴留 4株; 每
幅玉米播种 2行, 幅内行距 0.5 m, 穴距 0.22 m, 穴
留 1株; 每幅大豆播种 3行, 幅内行距 0.33 m, 穴距
0.33 m, 穴留 3株; 每幅甘薯起双垄, 垄宽 0.3 m, 垄
高 0.5 m, 垄上单行, 穴距 0.19 m, 穴留 1株。施肥
量小麦为纯氮 84 kg hm−2、P2O5 67.5 kg hm−2、K2O 90
kg hm−2; 玉米为纯氮 108 kg hm−2、P2O5 105 kg
hm−2、K2O 112.5 kg hm−2; 大豆(或甘薯)为纯氮 36 kg
hm−2、P2O5 63 kg hm−2、K2O 52.5 kg hm−2。各作物
的磷、钾肥及小麦的氮肥全做底肥一次性施入, 玉
米和大豆(或甘薯)的氮肥 1/2做底肥, 1/2在玉米大喇
叭口期(或大豆初花期)追施。A1、A2 和 A3 处理各
小区内作物种植密度和施肥水平分别与对应的 A4
和 A5 处理相同, 即每小区单位面积的种植密度和
施肥水平相同。
两年度试验中各作物的播种时间和收获时间大
致相同, 小麦 11月 4日播种、5月中旬收获, 玉米 3
第 2期 雍太文等: 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对根际土壤细菌群落多样性及植株氮素吸收的影响 335


月 20日播种、8月上旬收获, 大豆或甘薯 5月 22日
播种或栽插、10 月下旬收获, 大豆、甘薯于小麦收
后套种于玉米空行中。2007—2008年度套作时换茬
轮作, 即小麦种在原玉米茬口上, 玉米种在原大豆
(或甘薯)茬口上。
1.2 取样方法和植株样品分析
于小麦拔节期、开花期和成熟期, 玉米拔节期、
吐丝期和成熟期, 大豆分枝期、开花盛期和成熟期,
采用传统挖掘法取根际土壤样品。2006—2007年度
由于前茬相同, 小麦拔节期尚未与玉米共生, 未对
该时期取样; 甘薯采样时期与大豆相同。套作小麦
分边 2行和中 3行分别取样, 单作小麦取中 3行; 套
作大豆分边 2行和中 1行分别取样, 单作大豆取中 2
行。选好取样区后, 小麦和大豆在小区内选长势一
致的样段随机取两段, 每段取连续 2 穴。玉米、甘
薯套作与单作取样方法相同, 每小区选长势一致的
样段随机取两段, 每段取对称 2行的连续 2穴。
取样时将根系从土壤中整体挖出, 抖掉与根系
松散结合的土体土, 然后用经火焰灭菌的镊子刮取
附在根系的一薄层(<10 mm)土壤作为根际土壤。并
将 2 个样段的土样整碎混匀, 按四分法取样后立即
放入冰盒中保存, 带回实验室, 迅速过 2 mm 土筛,
除去可见根系、动植物残体和石块等杂物, −20℃保
存。
将取完根际土的植株样分成根部和地上部, 地
上部分成茎叶和籽粒, 于 105℃下杀青 30 min 后
70℃烘干, 用百分之一电子天平称重后粉碎, 用凯
氏定氮法测定全氮含量。
1.3 土壤细菌群落结构的 PCR-DGGE分析
称取 0.5 g土壤样品, 用 Fast DNA Spin Kit For
Soil试剂盒(Bio-Rad) 提取土壤微生物总 DNA。
为提高 PCR扩增的特异性, 采用嵌套式 PCR扩
增方法。第 1轮扩增的上、下游引物分别为 BSF8/20
(5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′)和 BSR1541/
20 (5′-AAGGAGGTGATCCAGCCGCA-3′), 反应体
系为 25 μL, 其中 PCR Master Mix (天根, 北京)12.5
μL, 上、下游引物各 0.5 μL (20 mmol L−1), 模板为
10倍稀释的总 DNA 1 μL, ddH2O 10.5 µL。第 2轮扩
增的上、下游引物分别为 P968-gc-f (5′-CGCCCGGG
GCGCGCCCCGGGCGGGGCGGGGGCACGGGGG
GAACGCGAAGAACCTTAC-3′)和 P1401-r (5′-CGG
TGTGTACAAGACCC-3′), 反应体系为 80 μL, 其中
PCR Master Mix 40 μL, 上、下游引物各 2 μL (20
mmol L−1), 模板为 10 倍稀释的第一次 PCR 产物 3
μL, ddH2O 33 µL。第 1轮和第 2轮 PCR扩增的目标
条带分别为 1 521 bp和 433 bp。为降低非特异性扩
增, 两轮 PCR均采用相同的 Touch-down程序, 94℃
预变性 5 min, 94℃变性 1 min, 65~55℃退火 1 min (每
循环降低 0.5 ), 72℃ ℃延伸 1 min, 20个循环; 94℃变
性 1 min, 55℃退火 1 min, 72℃延伸 1 min, 20个循环;
72℃终延伸 6 min。取 2 μL PCR产物, 通过 1.0%琼
脂糖凝胶电泳检测扩增效果。
取 20 μL第 2轮 PCR产物, 用 D-code Universal
Mutation Detection System (Bio-Rad, USA)进行
DGGE分析。变性剂梯度范围为 20%~50%, 聚丙烯
酰胺凝胶浓度为 8% [化学变性为 100%尿素 7 mol
L−1和 40% (V/V)的去离子甲酰胺]。在 1×TAE 缓冲
液中, 60 V、40 min进胶, 再于 150 V、60℃下电泳
7 h。电泳产物经银染并照相, 用凝胶图像分析系统
Quantity One 4.0 (Bio-Rad, USA)分析样品电泳条
带。
1.4 数据处理与分析
利用 DGGE图谱的数字化结果计算微生物群落
结构的多样性指数(H′)和相似性指数(Cs) [20]。
1 1
ln ln
N Ni i
i i
i i
n nH P P
N N= =
= − = −∑ ∑
式中, H′为 Shannon-Weiner多样性指数, Pi为第 i个
DGGE条带出现的概率, ni为第 i个条带的扩增量, N
为土壤微生物群落的 DGGE条带的扩增总量。
Cs ＝ 2j/(a + b)
式中, Cs为 Sorensen群落相似性系指数, j为任意 2
个样本(或 2条泳道)间的共有条带数, a和 b分别为
该 2条泳道的条带数。
以Microsoft Excel 2003整理试验数据, 用 SPSS
16.0软件统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同作物的吸氮量
2.1.1 小麦吸氮量 小麦的植株吸氮量两年度均
为套作显著高于单作, 并且在 2007—2008年度受茬
口与微区轮作效应的影响, 各生育期的小麦植株吸
氮量还表现为 A4>A5 和 A1>A2。从边、中行效应
来看, 各生育期 A4和 A5的边行的茎叶吸氮量和籽
粒吸氮量均高于相应处理的中行及单作, 以 A4 的
边行的吸氮量最高, 2007—2008 年度, A4-1 的籽粒
吸氮量比 A1和 A2高 35.8%和 61.9%, A4-1的地上
部总吸氮量比 A1和 A2高 18.0%和 31.0% (表 1)。
336 作 物 学 报 第 38卷

表 1 不同种植模式的小麦植株吸氮量
Table 1 Nitrogen uptakes of wheat under various cropping systems (kg hm−2)
2006–2007 2007–2008
成熟期 Maturity 成熟期 Maturity 处理
Treatment 开花期
Flowering 茎叶 Shoot 籽粒 Grain 总量 Total
拔节期
Jointing
开花期
Flowering 茎叶 Shoot 籽粒 Grain 总量 Total
A1 172.2 b 157.9 b 88.8 b 246.7 bc 199.5 ab 262.9 ab 187.8 ab 85.5 c 273.3 bc
A2 177.9 b 152.2 b 76.1 b 228.3 c 176.0 b 228.3 b 174.5 b 71.7 d 246.2 c
A4-1 — — — — 219.8 a 300.8 a 206.4 a 116.1 a 322.5 a
A4-2 225.4 a 180.9 a 125.5 a 306.3 a 183.4 ab 261.9 ab 191.6 ab 82.1 cd 273.8 bc
A5-1 — — — — 203.6 ab 263.3 ab 190.8 ab 98.2 b 289.1 ab
A5-2 243.8 a 173.9 a 122.1 a 296.0 a 161.5 b 238.7 b 168.3 b 81.8 cd 250.2 c
A1: 小麦–大豆轮作; A2: 小麦–甘薯轮作; A4-1: 小麦/玉米/大豆套作边行; A4-2: 小麦/玉米/大豆套作中行; A5-1: 小麦/玉米/甘
薯套作边行; A5-2: 小麦/玉米/甘薯套作中行。表中数据为 3次重复的平均值。同一列中标以不同字母的值差异达 5%显著水平。
2006−2007年度套作处理未按边行和中行分别取样, 因此只有一组数据。
A1: wheat–soybean rotation system; A2: wheat–sweet potato rotation system; A4-1: fringe rows of wheat/maize/soybean relay strip
intercropping system; A4-2: central rows of wheat/maize/soybean relay strip intercropping system; A5-1: fringe rows of wheat/maize/sweet
potato relay strip intercropping system; A5-2: central rows of wheat/maize/sweet potato relay strip intercropping system. Data are the ave-
rages of three replicates. Values followed by a different letter within each column are significantly different at 0.05 probability level. In the
2006–2007 growing season, wheat plants were sampled only from central rows in treatments A4 and A5.

2.1.2 玉米吸氮量 玉米在各生育时期的地上部
植株总吸氮量和籽粒吸氮量均为套作显著高于单作,
大豆茬口显著高于甘薯茬口, 以 A4最高。成熟期的
籽粒吸氮量, A4比 A3平均高 48.8%, A4比 A5平均
高 15.0%; 地上部总吸氮量, A4比 A3平均高 19.1%,
A4比 A5平均高 12.5% (表 2)。说明小麦/玉米/大豆
体系更有利于玉米植株对氮素的吸收和向籽粒运
转。

表 2 不同种植模式的玉米植株吸氮量
Table 2 Nitrogen uptakes of maize under various cropping systems (kg hm−2)
2006–2007 2007–2008
成熟期 Maturity 成熟期 Maturity 处理
Treatment 拔节期
Jointing
吐丝期
Silking 茎叶 Shoot 籽粒 Grain 总量 Total
拔节期
Jointing
吐丝期
Silking 茎叶 Shoot 籽粒 Grain 总量 Total
A3 1.9 b 80.8 b 68.2 a 54.9 b 123.1 c 19.9 a 117.4 b 112.6 a 73.4 b 186.0 b
A4 2.7 a 114.7 a 62.8 a 84.9 a 147.8 a 20.6 a 151.3 a 114.6 a 104.9 a 219.6 a
A5 2.8 a 101.1 a 54.7 b 79.8 a 134.4 b 18.4 a 125.6 b 106.0 a 84.9 b 191.0 b
A3: 玉米单作; A4: 小麦/玉米/大豆套作; A5: 小麦/玉米/甘薯套作。表中数据为 3次重复的平均值。同一列中标以不同字母的值
差异达 5%显著水平。
A3: maize sole system; A4: wheat/maize/soybean relay strip intercropping system; A5: wheat/maize/sweet potato relay strip intercrop-
ping system. Data are the averages of three replicates. Values followed by a different letter within each column are significantly different at
0.05 probability level.

2.1.3 大豆或甘薯吸氮量 种植模式对大豆与甘
薯的植株吸氮量有显著影响, 但各生育时期的规律
不一致(表 3)。大豆与甘薯的植株吸氮量, 在与玉米
共生的大豆分枝期 , 套作处理显著低于单作处理 ,
随着与玉米共生关系的解除, 套作处理逐渐高于单
作处理, 且甘薯的吸氮量显著低于大豆的吸氮量。
2.2 DGGE图谱分析
1%琼脂糖凝胶电泳检测两轮 PCR 结果, 所有
样品均扩增出单一的目的条带, 第 1 轮和第 2 轮扩
增的片段长度分别约为 1.5 kb 和 400 bp, 表明第 2
轮扩增产物可用于 DGGE电泳分析。DGGE检测结
果显示, 不同土壤样品的带型和条带数目有一定差
别, 且各条带的强度和迁移率不同; 样品间存在一
些共有条带(图 1~图 3), 但这些共有条带的亮度不
相同, 表明土壤细菌的遗传多样性发生了一定程度
的改变, 种植模式对土壤细菌群落结构形成有明显
影响。
小麦的 4种种植模式, 各取样时期的条带数目、
部分特异条带的宽度与着色深度大致表现出套作>
单作, 大豆茬口>甘薯茬口, 边行>中行。如 2006—
2007 年度的成熟期(图 1 的 b 段), 4 个泳道中位于
A4、A5 泳道的矩形区域中的条带数与该区域中目

第 2期 雍太文等: 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对根际土壤细菌群落多样性及植株氮素吸收的影响 337


表 3 不同种植模式的大豆、甘薯植株吸氮量
Table 3 Nitrogen uptakes of soybean or sweet potato under various cropping systems (kg hm−2)
2006–2007 2007–2008
成熟期 Maturity 成熟期 Maturity 处理
Treatment 分枝期
Branching
开花期
Flowering 茎叶
Shoot
籽粒/块根
Grain/earthnut
总量
Total
分枝期
Branching
开花期
Flowering 茎叶
Shoot
籽粒/块根
Grain/earthnut
总量
Total
A1 13.2 a 146.7 b 79.9 b 130.9 a 210.8 b 8.5 a 139.3 a 44.4 a 111.6 b 156.0 b
A2 9.6 b 86.9 c 50.3 c 54.8 c 105.1 d 5.4 bc 49.5 a 51.2 a 43.6 d 94.8 c
A4-1 — — — — — 5.6 bc 151.5 a 51.2 a 124.1 b 175.3 a
A4-2 7.4 b 207.6 a 100.8 a 138.9 a 239.7 a 7.7 ab 159.4 a 54.6 a 134.6 a 189.3 a
A5 7.7 b 75.7 b 47.5 c 80.3 b 127.8 c 4.9 c 52.6 a 37.4 a 63.6 c 100.9 c
A1: 小麦–大豆轮作; A2: 小麦–甘薯轮作; A4-1: 小麦/玉米/大豆套作边行; A4-2: 小麦/玉米/大豆套作中行; A5: 小麦/玉米/甘薯
套作。表中数据为 3 次重复的平均值。同一列中标以不同字母的值差异达 5%显著水平。2006−2007 年度套作处理未按边行和中行分
别取样, 因此只有一组数据。
A1: wheat–soybean rotation system; A2: wheat–sweet potato rotation system; A4-1: fringe rows of wheat/maize/soybean relay strip
intercropping system; A4-2: central rows of wheat/maize/soybean relay strip intercropping system; A5: wheat/maize/sweet potato relay strip
intercropping system. Data are the averages of three replicates. Values followed by a different letter within each column are significantly
different at 0.05 probability level. In the 2006–2007 growing season, soybean plants were sampled only from central rows in treatment A4.

图 1 不同种植模式的小麦根际土壤 DGGE图谱
Fig. 1 DGGE profile of wheat rhizosphere soil under various cropping systems
A1: 小麦–大豆轮作; A2: 小麦–甘薯轮作; A4-1: 小麦/玉米/大豆套作边行; A4-2: 小麦/玉米/大豆套作中行; A5-1: 小麦/玉米/甘薯套作
边行; A5-2: 小麦/玉米/甘薯套作中行。a: 2006–2007年度开花期; b: 2006–2007年度成熟期; c: 2007–2008年度开花期; d: 2007–2008年
度成熟期。矩形框显示样品间的差异性条带, ▲指示分析的目标条带。
A1: wheat–soybean rotation system; A2: wheat–sweet potato rotation system; A4-1: fringe rows of wheat/maize/soybean relay strip inter-
cropping system; A4-2: central rows of wheat/maize/soybean relay strip intercropping system; A5-1: fringe rows of wheat/maize/sweet potato
relay strip intercropping system; A5-2: central rows of wheat/maize/sweet potato relay strip intercropping system. a: flowering of 2006−2007;
b: maturity of 2006−2007; c: flowering of 2007−2008; d: maturity of 2007−2008. Rectangular box show the distinguished bands among
treatments; ▲ indicate target bands analyzed.

标条带 (▲符号条带 )的宽度和着色深度明显高于
A1、A2 两个泳道对应区域; 又如 2007—2008 年度
的开花期(图 1的 c段), 6个泳道中位于 A4-1、A4-2
泳道的矩形区域中的条带数与 b 段对应区域中目标
带(▲符号条带)的宽度和着色深度明显高于 A1、
A2、A5-1、A5-2 泳道对应区域, 尤其是与 A5-1、
A5-2 泳道的差异十分明显, 说明小麦套作与单作、
大豆茬口与甘薯茬口下根际土壤细菌数量和群落结
构存在较大差异。
玉米各处理的条带数、部分特异条带的宽度与
338 作 物 学 报 第 38卷


图 2 不同种植模式的玉米根际土壤 DGGE图谱
Fig. 2 DGGE profile of maize rhizosphere soil under various
cropping systems
A3: 玉米单作; A4: 小麦/玉米/大豆套作; A5: 小麦/玉米/甘薯套
作。a: 2006–2007年度拔节期; b: 2006–2007年度吐丝期; c:
2007–2008年度吐丝期; d: 2007–2008年度成熟期。矩形框显示
样品间的差异性条带, ▲指示分析的目标条带。
A3: maize sole system; A4: wheat/maize/soybean relay strip inter-
cropping system; A5: wheat/maize/sweet potato relay strip inter-
cropping system. a: jointing of 2006–2007; b: silking of 2006–2007;
c: silking of 2007–2008; d: maturity of 2007–2008. Rectangular
box show the distinguished bands among treatments; ▲ indicate
target bands analyzed.
着色深度也表现为套作>单作, 大豆茬口>甘薯茬口,
吐丝期(图 2的 b、c段), A4、A5泳道的矩形区域的
条带数与该区域中带▲符号条带的宽度与着色深度
明显高于 A3泳道对应区域, 其中 A4泳道又略高于
A5泳道。各生育期间, 随着与大豆共生时间的延长,
各泳道条带数和部分特异条带的宽度与着色深度逐
渐增加或增强, 以吐丝期最高, 之后又开始下降。如
2006—2007年度, 相同处理下玉米吐丝期(图 2的 b
段)的条带数与带▲符号条带的宽度和着色深度高
于拔节期(图 2的 a段), 2007—2008年度则吐丝期的
条带数与带▲符号条带的宽度和着色深度(图 2 的 c
段)高于成熟期(图 2的 d段)。
大豆和甘薯的各取样时期下均表现为大豆的条
带数与该区域中带▲符号条带的宽度和着色深度高
于甘薯, 同一作物内部套作>单作, 如开花期(图3 的
b、c段), 位于 A1、A4泳道的大豆的条带数和该区
域中带▲符号条带的宽度与着色深度高于 A2、A5
泳道的甘薯, 大豆内部又为A4-1泳道套作边行处理
的条带数与带▲符号条带的着色深度略高于 A1 泳
道的单作与 A4-2泳道套作的中行处理。


图 3 不同种植模式的大豆、甘薯根际土壤 DGGE图
Fig. 3 DGGE image of soybean and sweet potato rhizosphere soil under various cropping systems
A1: 小麦–大豆轮作; A2: 小麦–甘薯轮作; A4-1: 小麦/玉米/大豆套作边行; A4-2: 小麦/玉米/大豆套作中行; A5: 小麦/玉米/甘薯套作。
a: 2006–2007年度成熟期; b: 2006–2007年度开花期; c: 2007–2008年度开花期; d: 2007–2008年度成熟期。矩形框显示样品间的差异性
条带, ▲指示分析的目标条带。
A1: wheat–soybean rotation system; A2: wheat–sweet potato rotation system; A4-1: fringe rows of wheat/maize/soybean relay strip inter-
cropping system; A4-2: central rows of wheat/maize/soybean relay strip intercropping system; A5: wheat/maize/sweet potato relay strip
intercropping system. a: maturity of 2006–2007; b: flowering of 2006–2007; c: flowering of 2007–2008; d: maturity of 2007–2008. Rectan-
gular box show the distinguished bands among treatments; ▲ indicate target bands analyzed.
第 2期 雍太文等: 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对根际土壤细菌群落多样性及植株氮素吸收的影响 339


2.3 细菌群落的遗传相似性及多样性分析
2.3.1 小麦根际土壤细菌的 Cs和 H′ 2006—2007
年度各生育期, 单作与单作之间、套作与套作之间的
Cs相对于套作与单作之间的Cs高(表 4), 如成熟期A1
与 A2、A4与 A5间的 Cs分别在 0.8左右, 比套作与
单作间的Cs高 24.0%~42.2%, 说明套作与单作之间的
细菌群落的遗传相似性程度较低, 不同种植模式在氮
素吸收量上应该不一致, 这与小麦不同种植模式下的
植株吸氮规律(套作>单作)相吻合。2007—2008 年度,
由于换茬轮作, 单作与单作间的 Cs 最小, 仅有 0.6 左
右, 套作与套作间的Cs相对较大; 套作与单作间的Cs
则因边行效应而表现不同的规律, 边行与单作间的 Cs
相对较小, 中行与单作的 Cs相对较高。这说明茬口与
边际效应改变了相同种植模式下小麦根际土壤的细菌
群落遗传相似性, 大豆茬口与甘薯茬口间、边行与中
行间的细菌群落遗传相似性均存在较大差异, 这种差
异导致相同种植模式下不同茬口和边、中行的氮素吸
收规律不一致。

表 4 不同种植模式下小麦根际土壤细菌的遗传相似性和多样性指数
Table 4 Similarity coefficients (Cs) and Shanon-Wiener indices (H′) of soil bacterial community in wheat rhizosphere under various
cropping systems
相似性指数 Cs 生育期
Growing stage
处理
Treatment A1 A2 A4-1 A4-2 A5-1 A5-2
多样性指数
H′
2006–2007
A1 1 － － 2.6382
A2 0.8571 1 － － 2.6382
A4 0.8148 0.8148 － 1 － 2.5638
开花期
Flowering
A5 0.7407 0.8148 － 0.8462 － 1 2.5640


A1 1 － － 2.7072
A2 0.8000 1 － － 2.7047
A4 0.6250 0.5625 － 1 － 2.8295
成熟期
Maturity
A5 0.6452 0.5806 － 0.7879 － 1 2.7682
2007–2008
A1 1 2.7677
A2 0.6387 1 2.7040
A4-1 0.6857 0.7059 1 2.8836
A4-2 0.7586 0.7143 0.6875 1 2.5557
A5-1 0.5714 0.6471 0.6316 0.6250 1 2.8279
开花期
Flowering
A5-2 0.7586 0.6897 0.5625 0.6154 0.5000 1 2.5515


A1 1 2.8303
A2 0.6061 1 2.7699
A4-1 0.7368 0.7568 1 3.0428
A4-2 0.8235 0.6667 0.8421 1 2.8312
A5-1 0.8000 0.7059 0.7179 0.8000 1 2.8888
成熟期
Maturity
A5-2 0.7059 0.6667 0.8421 0.8824 0.8000 1 2.8307
A1: 小麦–大豆轮作; A2: 小麦–甘薯轮作; A4-1: 小麦/玉米/大豆套作边行; A4-2: 小麦/玉米/大豆套作中行; A5-1: 小麦/玉米/甘
薯套作边行; A5-2: 小麦/玉米/甘薯套作中行。2006–2007年度套作处理未按边行和中行分别取样, 因此只有一组数据。
A1: wheat–soybean rotation system; A2: wheat–sweet potato rotation system; A4-1: fringe rows of wheat/maize/soybean relay strip
intercropping system; A4-2: central rows of wheat/maize/soybean relay strip intercropping system; A5-1: fringe rows of wheat/maize/sweet
potato relay strip intercropping system; A5-2: central rows of wheat/maize/sweet potato relay strip intercropping system. In the 2006–2007
growing season, wheat plants were sampled only from central rows in treatments A4 and A5.

2006—2007年度, 在与玉米共生初期的小麦开花
期, H′表现为单作>套作, 随着共生程度的增大, H′逐
渐增大, 小麦成熟期为套作>单作, 大豆茬口>甘薯茬
口, 以 A4最高, 比 A1、A2分别高 4.5%和 4.6%。2007
—2008年度, H′在各生育期下均表现为套作>单作, 大
豆茬口>甘薯茬口, 边行>中行, 以 A4 处理的边行最
高, 成熟期达 3.0428, 比 A1、A2分别高 7.5%和 9.8%
(表 4)。说明小麦/玉米/大豆套作有利于改善小麦土壤
340 作 物 学 报 第 38卷

的微域生境, 为细菌提供更佳的生境条件及更多的营
养物质, 从而促进小麦根际土壤的细菌种类和数目增
加, 导致细菌群落多样性增加。
2.3.2 玉米根际土壤细菌的 Cs 和 H′ 两年度中
套作与套作间的 Cs 高于套作与单作间的 Cs; 套作
与单作间的Cs在不同生育时期略有不同(表 5)。2006
—2007 年度, 在玉米与大豆(或甘薯)尚未共生的的
拔节期, A4、A5与 A3间的 Cs无差异, 但随着玉米
与大豆(或甘薯)共生程度的增加, 茬口改变了相同
套作模式下的根际土壤细菌遗传相似性, 使 A4、A5
与 A3 间的 Cs 出现较大差异。如 2007—2008 年度
成熟期, A4 与 A3 间的 Cs 比 A5 与 A3 间的 Cs 高
12.2%。H′在各生育时期下均为套作>单作、大豆茬
口>甘薯茬口, 以 2007—2008年度成熟期的A4处理
最高, 比A3和A5分别高 19.2%和 10.7%, 与玉米植
株的氮素吸收规律十分一致(表 5)。

表 5 不同种植模式下玉米根际土壤细菌的遗传相似性和多样性指数
Table 5 Similarity coefficients (Cs) and Shanon-Wiener indices (H′) of soil bacterial community in maize rhizosphere under various
cropping systems
相似性指数 Cs 生育期
Growing stage
处理
Treatment A3 A4 A5
多样性指数
H′
2006–2007
A3 1 2.6364
A4 0.8387 1 2.8322
拔节期
Jointing
A5 0.8387 0.8824 1 2.8319
A3 1 2.7027
A4 0.6667 1 2.9410
吐丝期
Silking
A5 0.6471 0.7778 1 2.8254
2007–2008
A3 1 2.9400
A4 0.7179 1 2.9893
吐丝期
Silking
A5 0.6286 0.8667 1 2.7646
A3 1 2.6288
A4 0.7568 1 3.1330
成熟期
Maturity
A5 0.6742 0.8500 1 2.8293
A3:玉米单作; A4: 小麦/玉米/大豆套作; A5: 小麦/玉米/甘薯套作。
A3: maize sole system; A4: wheat/maize/soybean relay strip intercropping system; A5: wheat/maize/sweet potato relay strip intercrop-
ping system.

2.3.3 大豆、甘薯根际土壤细菌的 Cs和 H′ 由
于作物不同, 大豆和甘薯单作与单作间、套作与套
作间、套作与单作间的 Cs 均较小(表 6), 仅 A2 与
A5 间的 Cs 达 0.8 以上, 说明各处理相互间的遗传
相似性程度较低 , 这一结果与种植模式和茬口显
著影响大豆、甘薯的植株吸氮规律相吻合, 即处理
间较低的土壤细菌遗传相似性导致植株吸氮量存
在显著差异。处理间的土壤细菌 H′存在较大差异,
开花期与成熟期均为大豆茬口>甘薯茬口、套作>
单作, 以 A4最高(表 6)。2006—2007年度开花期的
H′达 3.089, 比 A1、A2和 A5分别高 9.1%、14.1%
和 11.5%; 2007—2008年度还表现为边行高于中行
和相应作物的单作处理, 以 A4处理边行的 H′最高,
开花期 A4-1比 A4-2和 A1分别高 3.9%和 8.7% (表
6)。
3 讨论
3.1 小麦/玉米/大豆套作体系对氮素吸收的套作
效应与茬口效应
间套作有利于提高氮素的吸收利用效率, 在氮
素竞争吸收过程中表现出明显的套作优势, 但豆科
和禾本科间套作体系、禾本科和禾本科间套作体系
由于种间作用关系不一致, 导致氮素竞争能力也不
相同。Li 等[1]认为, 豆科与大多数禾本科作物间套
作时, 豆科通过根瘤固氮及氮素转移等作用促进禾
本科作物氮素吸收。如小麦与蚕豆间作可使籽粒吸
氮量增加 79%[21], 水稻与花生间作能使水稻氮素吸
收量增加 32.81%[22], 玉米和豆类间作可使玉米氮素
吸收量增加 57.53%[23]。禾本科与禾本科间套作, 氮
素竞争的优势与劣势共同存在。如小麦与玉米间作

第 2期 雍太文等: 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对根际土壤细菌群落多样性及植株氮素吸收的影响 341


表 6 不同种植模式下大豆和甘薯根际土壤细菌的遗传相似性和多样性指数
Table 6 Similarity coefficients (Cs) and Shanon-Wiener indices (H′) of soil bacterial community in soybean and sweet potato
rhizosphere under various cropping systems
相似性指数 Cs 生育期
Growing stage
处理
Treatment A1 A2 A4-1 A4-2 A5
多样性指数
H′
2006–2007
A1 1 － 2.8325
A2 0.7879 1 － 2.7063
A4 0.7027 0.6000 － 1 3.0890
开花期
Flowering
A5 0.7742 0.6471 － 0.6842 1 2.7697


A1 1 － 2.7042
A2 0.7143 1 － 2.5594
A4 0.6452 0.6667 － 1 2.8864
成熟期
Maturity
A5 0.7857 0.8667 － 0.6667 1 2.7026
2007–2008
A1 1 2.7667
A2 0.8 1 2.6374
A4-1 0.7879 0.7097 1 2.9397
A4-2 0.9032 0.6897 0.7222 1 2.8285
开花期
Flowering
A5 0.6897 0.8148 0.6250 0.6471 1 2.7032


A1 1 2.6356
A2 0.7692 1 2.4814
A4-1 0.6452 0.6667 1 2.8164
A4-2 0.7333 0.6875 0.6667 1 2.7637
成熟期
Maturity
A5 0.6897 0.7097 0.7097 0.6875 1 2.6988
A1: 小麦–大豆轮作; A2: 小麦–甘薯轮作; A4-1: 小麦/玉米/大豆套作边行; A4-2: 小麦/玉米/大豆套作中行; A5: 小麦/玉米/甘薯
套作。2006–2007年度套作处理未按边行和中行分别取样, 因此只有一组数据。
A1: wheat–soybean rotation system; A2: wheat–sweet potato rotation system; A4-1: fringe rows of wheat/maize/soybean relay strip
intercropping system; A4-2: central rows of wheat/maize/soybean relay strip intercropping system; A5: wheat/maize/sweet potato relay strip
intercropping system. In the 2006–2007 growing season, soybean plants were sampled only from central rows in treatment A4.

时 , 小麦为优势作物 , 吸氮量增加 , 玉米为劣势作
物, 吸氮量降低[24]。
本研究结果验证了套作相对于单作、豆科与禾
本科作物套作相对于禾本科与禾本科作物套作在氮
素利用过程中存在明显的套作效应与茬口效应。
A4、A5 套作体系中的 3 种作物相对于单作而言都
具有增强氮素吸收的作用, 小麦、玉米、大豆(或甘
薯)的籽粒吸氮量和植株总吸氮量均为套作>单作、
边行>中行, 氮素吸收的套作优势十分明显; 此外,
由于大豆的固氮肥地与氮素转移作用, 小麦/玉米/
大豆的轮作效应与茬口效应十分明显, 小麦、玉米
的植株氮素吸收量均表现为大豆茬口>甘薯茬口 ,
即 A4>A5, A1>A2。我们曾在盆栽条件下通过 15N标
记试验发现小麦/玉米/大豆与小麦/玉米/甘薯套作体
系由于氮素转移机制不同, 氮素种间竞争能力存在
差异, 小麦/玉米/大豆体系中植株对氮素的吸收量
和利用效率高于小麦/玉米/甘薯, 玉米表现最明显,
前者的玉米植株氮素吸收总量比后者高 41.18%[5]。
3.2 小麦/玉米/大豆套作体系下土壤细菌群落多
样性与作物对氮素高效吸收的关系
土壤微生物具有增加土壤肥力, 改善土壤结构,
促进自然界的物质循环等作用[25]。土壤中微生物的
群落结构及功能多样性在土壤的肥力因素中起活跃
作用。多熟种植具有增加土壤微生物数量和多样性
的可能性, 轮作、间作和合理耕作制度有利于保持
土壤微生物多样性的稳定, 有利于土壤肥力的合理
利用, 促进农业增产、养分高效利用[14,16,26]。本研究
发现同一作物在不同种植模式中检测出的条带数
目、强度和迁移率均存在一定程度的差异, 显示不
同种植模式间微生物结构的多样性差异。不同种植
模式间小麦、玉米、大豆(或甘薯)根际土壤的 H′差
异显著, 表现为套作>单作、边行>中行、大豆茬口>
342 作 物 学 报 第 38卷

甘薯茬口, 且以麦/玉/豆体系最高。此外, 在 2 种套
作体系中, 由于茬口的不同, 不同处理间的 Cs 也存
在较大差异, 尤其是小麦/玉米/大豆、小麦/玉米/甘
薯套作与单作间的 Cs。这说明小麦/玉米/大豆和小
麦/玉米/甘薯套作体系的细菌群落结构存在较大差
异 , 或许这种结构上的差异是影响土壤硝化–反硝
化作用及土壤氮素循环的重要因素之一, 但还有待
进一步分析细菌群落结构类型图谱中的特异性条
带。
地上部作物多样性种植与地下部土壤生物多样
性存在密切关系。章家恩等[15]发现, 玉米/花生间作
可以明显改善 2 种作物根区的微生物和养分状况,
土壤微生态环境的改善又会促进作物地上部的生
长。宋亚娜等[14]、董艳等[27]也在小麦/蚕豆、玉米/
蚕豆和小麦 /玉米间作体系中证实地上部植物多样
性与地下部微生物多样性存在紧密联系。本研究中
得出的不同种植模式间细菌群落多样性变化规律与
植株的氮素吸收规律类似, 相关分析显示, 小麦、玉
米、大豆(或甘薯)的氮素吸收量与细菌群落 H′呈极
显著或显著正相关, 相关系数分别为 0.705 (P<0.01)、
0.512 (P<0.05)、0.565 (P<0.05)。这一现象或许与小
麦/玉米/大豆套作体系中作物根系间的交错叠加作
用有关, 根系分泌物十分丰富给微生物提供了适合
生长的土壤环境, 增加了土壤微生物的多样性, 因
而就有利于调节土壤中的氮素转化过程, 使土壤养
分转化效率和土壤有效养分含量提高, 进而促进了
作物地上部的生长及植株对养分的吸收。在前期研
究中, 我们也发现小麦/玉米/大豆套作相对于单作
和小麦/玉米/甘薯套作更有利于改善小麦生长环境
和土壤氮素转化过程, 即通过土壤温湿度、pH、根
系分泌物等的优化调节, 增强了小麦根系活力和对
氮素的吸收能力[28]。由此说明, 相对于单作与小麦/
玉米/甘薯套作, 小麦/玉米/大豆套作由于种间相互
作用关系的变化, 导致作物的根系分泌特性相应改
变, 继而调节土壤微生态环境, 使土壤中微生物活
动增强, 尤其是和土壤氮素转化过程有关的硝化细
菌与反硝化细菌等细菌种类和某些特异性细菌数量
增加, 细菌群落结构与功能得到改善, 以此调节氮
素循环的硝化–反硝化过程 , 使作物能从土壤中吸
收较多的 NO3-N, 最终表现为作物从土壤和肥料中
吸收的氮素总量增加, 但小麦/玉米/大豆套作如何
改善系统环境, 又如何影响土壤的氮素转化过程及
与氮素转化密切相关的细菌群落结构还有待进一步
研究。
4 结论
套作相对于单作, 植株具有更强的氮素吸收能
力。小麦/玉米/大豆套作相对于小麦/玉米/甘薯套作,
植株对氮素吸收的套作效应和茬口效应更明显, 氮
素吸收能力更强。小麦/玉米/大豆套作较小麦/玉米/
甘薯套作的细菌群落多样性指数(H′)高 , 有利于增
强根际土壤细菌群落多样性; 小麦/玉米/大豆与小
麦/玉米/甘薯和单作体系的细菌群落遗传相似性程
度较小。
References
[1] Li L, Sun J H, Zhang F S, Li X L, Rengel Z, Yang S C.
Wheat/maize or wheat/soybean strip intercropping: I. Yield ad-
vantage and interspecific interactions on nutrients. Field Crops
Res, 2001, 71: 123−137
[2] Eaglesham A R J, Ayanaba A, Rao V R. Improving the nitrogen
nutrition of maize by intercropping with cowpea. Soil Biol Bio-
chem, 1981, 13: 169−171
[3] Gianfrda L, Sannino F, Violante A. Pesticide effects on the acti-
vity of free immobilized and soil invertase. Soil Biol Biochem,
1995, 27: 1201−1208
[4] Li X-Y(李秀英), Zhao B-Q(赵秉强), Li X-H(李絮花), Li
Y-T(李燕婷), Sun R-L(孙瑞莲), Zhu L-S(朱鲁生), Xu J(徐晶),
Wang L-X(王丽霞), Li X-P(李小平), Zhang F-D(张夫道). Ef-
fects of different fertilization systems on soil microbe and its re-
lation to soil fertility. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2005, 38(8):
1591−1599 (in Chinese with English abstract)
[5] Yong T-W(雍太文), Yang W-Y(杨文钰), Ren W-J(任万军), Fan
G-Q(樊高琼), Xiang D-B(向达兵). Analysis of the nitrogen
transfer, nitrogen uptake and utilization in the two relay-planting
systems. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2009, 42(9): 3170−3178
(in Chinese with English abstract)
[6] Yong T-W(雍太文), Yang W-Y(杨文钰), Fan G-Q(樊高琼), Wang
X-C(王小春), Zhang Y-F(张亚飞). Study on the annual balance
application of nitrogen fertilizer in the relay-cropping system of
“wheat/maize/soybean”. Soil & Fert Sci China (中国土壤与肥料),
2009, (3): 31−35 (in Chinese with English abstract)
[7] Li L(李隆), Yang S-C(杨思存), Sun J-H(孙建好), Li X-L(李晓
林), Zhang F-S(张福锁). Interspecific competition and facilita-
tion in wheat/soybean intercropping system. Chin J Appl Ecol
(应用生态学报), 1999, 10(2): 197−200 (in Chinese with English
abstract)
[8] Li W X, Li L, Sun J H, Guo T W, Zhang F S, Bao X G, Peng A,
第 2期 雍太文等: 小麦/玉米/大豆和小麦/玉米/甘薯套作对根际土壤细菌群落多样性及植株氮素吸收的影响 343


Tang C. Effects of intercropping and nitrogen application on ni-
trate present in the profile of an Orthic Anthrosol in Northwest
China. Agric Ecosyst & Environ, 2005, 105: 483−49
[9] Ye Y-L(叶优良), Li L(李隆), Suo D-R(索东让). Effect of
wheat/maize and faba bean/maize intercropping on soil nitrate
nitrogen concentration and accumulation. Ecol & Environ (生
态环境), 2008, 17(1): 377−383 (in Chinese with English ab-
stract)
[10] Wang Y-F(王艳芳). Progress of research on soil nitrogen transfer
and movement. J Ningxia Agric Coll (宁夏农学院学报), 2004,
25(1): 53−56 (in Chinese with English abstract)
[11] Hatfield J L, Stewart B A. Soil Biology: Effects on Soil Quality.
Boca Raton, USA: Lewis Publishers, 1994
[12] Sugden A M. Ecology: diversity and ecosystem resilience. Sci-
ence, 2000, 290: 233−235
[13] Walter K D, Margaret K B, Courtney S C. Biological properties
of soil and subsurface sediments under abandoned pasture and
cropland. Soil Biol Biochem, 1997, 28: 837−846
[14] Song Y-N(宋亚娜), Marschner P, Zhang F-S(张福锁), Bao
X-G(包兴国), Li L(李隆). Effect of intercropping on bacterial
community composition in rhizoshpere of wheat (Triticum aesti-
vum L.), maize (Zea mays L.) and faba bean (Vicia faba L.). Acta
Ecol Sin (生态学报), 2006, 26(7): 2268−2274 (in Chinese with
English abstract)
[15] Zhang J-E(章家恩), Gao A-X(高爱霞), Xu H-Q(徐华勤), Luo
M-Z( 罗 明 珠 ). Effects of maize/peanut intercropping on
rhizosphere soil microbes and nutrient contents. Chin J Appl Ecol
(应用生态学报), 2009, 20(7): 1597−1602 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[16] Xie K-Z(解开治), Xu P-Z(徐培智), Li K-H(李康活), Zhou
S-C(周少川), Chen J-S(陈建生), Tang S-H(唐拴虎), Zhang
F-B(张发宝), Huang X(黄旭). Effects of three different cropping
system on diversity of soil bacterial community. Plant Nutr Fert
Sci (植物营养与肥料学报), 2009, 15(5): 1107−1113 (in Chinese
with English abstract)
[17] Gu Y-F(辜运富), Zhang X-P(张小平), Tu S-H(涂仕华), Sun
X-F(孙锡发), Kristina L. Effect of long-term fertilization on ni-
trification and nitrobacteria community in a purple paddy soil
under rice-wheat rotations. Acta Ecol Sin (生态学报), 2008,
28(5): 2123−2130 (in Chinese with English abstract)
[18] Chen Z(陈哲 ), Yuan H-Z(袁红朝), Wu J-S(吴金水), Wei
W-X(魏文学). Activity and composition of the denitrifying bac-
terial community respond differently to long-term fertilization.
Acta Ecol Sin (生态学报), 2009, 29(11): 5923−5929 (in Chinese
with English abstract)
[19] Li Y(李杨), Cen J(岑剑), Wang B-L(王保莉), Qu D(曲东).
RFLP analysis on the impact of microbial diversity of dry land
soils without nitrogenous fertilizer. Agric Res Arid Areas (干旱
地区农业研究), 2009, 27(2): 199−203 (in Chinese with English
abstract)
[20] Luo H F, Qi H Y, Zhang H X. Assessment of the bacterial diver-
sity in fenvalerate-treated soil. World J Microbiol Biotechnol,
2004, 20: 509−515
[21] Xiao Y B, Li L, Zhang F S. Effect of root contact on interspecific
competition and N transfer between wheat and faba bean using
direct and indirect 15N techniques. Plant & Soil, 2004, 262:
45−54
[22] Chu G-X(褚贵新), Shen Q-R(沈其荣), Li Y-L(李奕林), Zhang
J(张娟), Wang S-Q(王树起). Researches on Bi-directional N
transfer between the intercropping system of groundnut with rice
cultivated in aerobic soil using 15N foliar labelling method. Acta
Ecol Sin (生态学报), 2004, 24(2): 278−284 (in Chinese with
English abstract)
[23] Li S-M(李少明), Zhao P(赵平), Fan M-P(范茂攀), Gao S-C(高
世昌), Zheng Y(郑毅). Nitrogen uptake and utilization in inter-
cropping system of maize and soybean. J Yunnan Agric Univ (云
南农业大学学报), 2004, 19(5): 527−574 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[24] Xiao Y-B(肖焱波), Li L(李隆), Zhang F-S(张福锁). An outlook
of the complementary nitrogen nutrition in the legume//
graminaceae system. Rev China Agric Sci & Technol (中国农业
科技导报), 2003, 5(6): 44−49 (in Chinese with English abstract)
[25] Abbott L K, Murphy D V. Soil Biological Fertility. Netherlands:
Kluwer Academic Publishers, 2003
[26] Wang Y(王瑛), Meng Y-L(孟亚利), Chen B-L(陈兵林), Zhou
Z-G(周治国), Shu H-M(束红梅), Bian H-Y(卞海云). Studies on
the soil microorganism quality and soil nutrient content at the
rhizosphere and non-rhizosphere region of cotton in wheat-cotton
intercropping system. Acta Ecol Sin (生态学报), 2006, 26(10):
3485−3490 (in Chinese with English abstract)
[27] Dong Y(董艳), Tang L(汤利), Zheng Y(郑毅), Zhu Y-Y(朱有
勇), Zhang F-S(张福锁). Effects of nitrogen application rate oil
rhizosphere microbial community in wheat-faba bean intercrop-
ping system. Chin J Appl Ecol (应用生态学报), 2008, 19(7):
1559−1566 (in Chinese with English abstract)
[28] Yong T-W(雍太文), Chen X-R(陈小容), Yang W-Y(杨文钰),
Xiang D-B(向达兵), Fan G-Q(樊高琼). Effect of different crop-
ping systems on root exudates and above ground nitrogen uptake
and soil nutrition of wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2010,
36(3): 477−485 (in Chinese with English abstract)