全 文 ：巨桉凋落叶分解对菊苣生长及光合特性的影响*
吴秀华摇 胡庭兴**摇 杨万勤摇 陈摇 洪摇 胡红玲摇 涂利华摇 泮永祥摇 曾凡明
(四川农业大学林学院林业生态工程四川省重点实验室, 四川雅安 625014)
摘摇 要摇 采用盆栽试验,研究了巨桉凋落叶分解初期对菊苣幼苗生长和光合生理特性的影
响.试验设置 A1(30 g·pot-1)、A2(60 g·pot-1)、A3(90 g·pot-1)和对照(CK)4 个凋落叶水
平,将各处理的凋落叶分别与 12 kg土壤混合后装盆,播种菊苣.待 A3处理植株的第 3 片真叶
完全展开后测定菊苣光合生理指标及相关生长指标.结果表明:巨桉凋落叶分解初期明显抑
制了菊苣生物量积累、叶面积的增加及光合色素的合成,且随着凋落叶施入量的增加抑制作
用加大;菊苣叶片胞间 CO2浓度增加,而净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著低于对照;
随土壤中凋落叶含量的增加,除 CO2补偿点呈增加趋势外,其他光响应和 CO2响应的特征参数
都呈明显下降趋势,并与对照差异显著.巨桉凋落叶分解过程中,其化感物质逐步释放并作用
于受体植物,抑制其光合色素合成和光合作用,降低其环境适应能力,从而抑制菊苣的生长.
关键词摇 巨桉摇 凋落叶摇 菊苣摇 化感摇 光合作用摇 农林复合系统
文章编号摇 1001-9332(2012)01-0001-08摇 中图分类号摇 Q945. 7; S543. 4摇 文献标识码摇 A
Effects of Eucalyptus grandis leaf litter decomposition on the growth and photosynthetic char鄄
acteristics of Cichorium intybus. WU Xiu鄄hua, HU Ting鄄xing, YANG Wan鄄qin, CHEN Hong,
HU Hong鄄ling, TU Li鄄hua, PAN Yong鄄xiang, ZENG Fan鄄ming (Sichuan Province Key Laboratory
of Ecological Engineering, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya爷an 625014, Si鄄
chuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(1): 1-8.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the effects of Eucalyptus grandis leaf litter
during its early stage decomposition on the growth and the photosynthesis of Cichorium intybus.
Each pot contained 12 kg soil mixed with different amounts of E. grandis leaf litter (30 g·pot-1,
A1; 60 g·pot-1, A2; 90 g·pot-1, A3; and 0 g·pot-1, CK), and sowed with C. intybus. The
growth indicators and the photosynthetic characteristics of C. intybus were measured after the third
leaf of C. intybus seedlings fully expanded in treatment A3 . At the early stage of leaf litter decompo鄄
sition, the C. intybus biomass accumulation, leaf area growth, and synthesis of photosynthetic pig鄄
ments were inhibited significantly, and the inhibition effect was getting stronger with the increasing
amount of the leaf litter addition. The intercellular CO2 concentration of C. intybus was increased by
litter addition, while the net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate were
significantly lower than those of the control. With the increase of leaf litter addition, all the parame鄄
ters of C. intybus light response and CO2 response except CO2 compensation point showed an obvi鄄
ous downward trend, and there existed significant differences between the treatments of litter addi鄄
tions and the control. It was suggested that during the decomposition of E. grandis leaf litter, its al鄄
lelopathic substances released gradually and acted on receptor plants, inhibited the synthesis of pho鄄
tosynthetic pigments and the photosynthesis of the receptors, decreased the receptors environmental
adaptation ability, and accordingly, inhibited the growth of C. intybus.
Key words: Eucalyptus grandis; leaf litter; Cichorium intybus; allelopathy; photosynthesis; agro鄄
forestry system.
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2008BADC2B01)、四川省重点学科建设项目(SZD0419)和四川农业大学“211 工程冶建设项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: hutx001@ yahoo. com. cn
2011鄄06鄄08 收稿,2011鄄10鄄09 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 1 月摇 第 23 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2012,23(1): 1-8
摇 摇 近年来,外来植物的大量引进和扩张带来了众
多的生态负效应,尤其是对当地生物多样性产生重
要影响,因此受到人们的广泛关注. 当前,在桉树人
工林不断产生巨大经济价值的同时,其生态问题也
日益凸现.几十年来,有关桉树人工林是否破坏区域
水分平衡、导致地力下降和降低生物多样性等方面
一直存在争论[1-2],其中以桉树人工林是否影响生
物多样性最具代表性.有研究表明,桉树存在化感作
用,会导致群落结构简单、林下灌木和草本植物稀少
以及严重的水土流失等一系列生态问题[3-6] .
巨桉(Eucalyptus grandis)属桃金娘科桉树属,
原产澳大利亚东部沿海,在热带和亚热带地区,巨桉
广泛用于人工造林,具有适应性强和经济价值高的
特点,引入我国后得到了大面积推广,目前仅四川省
已超过 13伊104 hm2,成为四川发展短周期工业原料
林的重要树种[7] . 随着巨桉人工林的快速发展,其
对生态环境的影响受到广泛关注.据报道,巨桉凋落
物中含有烷烃、芳香烃和酯类等 8 类主要有机物
质[8],其中酚类、萜类和酯类是有化感效应的有机
组分,因此大面积种植巨桉人工纯林可能导致林下
生物多样性下降,进而对生态环境产生影响.
近年来,随着林草业的相互渗透以及对生态环
境综合治理的需要,林草复合经营日益受到国内外
的重视.林草复合种植模式可以充分利用林内资源,
提高林下植被覆盖度,是人工林种植模式中能兼顾
生态效益、经济效益和社会效益的重要经营管理模
式之一[9-12] .菊苣(Cichorium intybus)为菊科菊苣属
多年生草本,是一种高产优质的饲用牧草,兼有菜
用、药用、食用和蜜源用等多方面的开发潜力[13] .其
与巨桉复合种植,将有利于缓解巨桉人工林的生态
问题,对提高林地利用效益具有重要作用. 因此,探
讨巨桉对菊苣化感作用的强弱及作用机制具有重要
的现实意义.
在开展巨桉林农复合种植(林草或林菜)时,通
常将巨桉凋落叶翻耕于土内,因而套种在林间的其他
作物受到了凋落叶的影响.目前采用实验生态学的方
法,模拟自然状态下巨桉凋落叶在土壤内分解过程中
对牧草等作物化感作用的研究还鲜见报道.为此,本
试验分析了巨桉凋落叶自然分解过程中对菊苣生长
和光合生理特性的影响,以期为桉树化感作用的研究
以及桉树人工林的合理经营提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验地设于位于四川省雅安市的四川农业大学
科研园区内,海拔 580 m. 该地区属亚热带湿润气
候,阴雨较多,光照不足,年均气温 16郾 2 益,逸10 益
年积温 5231 益,7 月平均最高气温 29郾 9 益,1 月平
均最低气温 3郾 7 益,年均日照时数 1039郾 6 h,无霜期
298 d,年均降水量 1774郾 3 mm,空气平均湿度 79% .
1郾 2摇 试验设计
供试土壤为农田沙壤土,基本理化性质为:pH
7郾 85,有机质 24郾 38 g·kg-1,全氮 0郾 66 g·kg-1,全
磷 0郾 67 g·kg-1,全钾 5郾 57 g·kg-1,速效磷 14郾 73
mg·kg-1,速效钾 15郾 15 mg·kg-1 . 试验用土先过
1 cm筛,然后用多菌灵进行消毒,晾晒一周,混匀后装
入盆高 26 cm、盆口直径 29 cm的聚乙烯塑料盆中,每
盆装土 12 kg. 2010年 3月于 10 ~15年生巨桉人工林
下收集新鲜凋落叶,风干后剪成 1 cm2左右的小块,与
土壤均匀混合. 供试菊苣种子在播种前用 0郾 05%
KMnO4溶液消毒 20 min,洗净,用温水浸种 2 h.
采用单因素随机试验设计,参照巨桉纯林年凋
落 叶 量 ( 约 9000 kg · hm-2 ) [14] 设 置 A1
(30 g·pot-1)、A2(60 g·pot-1)、A3(90 g·pot-1)3
个凋落叶水平,并以 0 g·pot-1为对照(CK),每个水
平设置 10 个重复,共 40 盆. 2010 年 3 月 2 日,将预
先称量的凋落叶与土壤混合均匀,然后一次性浇透
水,之后隔天浇水,用 HH2 土壤水分速测仪(ML2x,
GBR)监测并控制土壤含水量,保持盆内土壤湿度为
田间持水量的 80% (土壤容积含水量约 18% ),一
周后(2010 年 3 月 10 日)播种菊苣. 播种前先在盆
土表面覆土(厚度 0郾 5 cm,过 1 cm筛),其上均匀播
撒种子,然后再覆盖 2 cm 厚的土壤,浇透水以便于
发芽.各处理种子全部出苗后 10 d 间苗,进行常规
田间管理. 待 A3处理的第 3 片真叶完全展开后
(2010 年 5 月中旬),测定菊苣各项生长指标,并于
2010 年 5 月 17 和 19 日选择晴天测定其光合生理特
征参数.
为观测施加凋落叶对土壤通气透水性的影响,
设置去除化感物质(水溶性的和非水溶性的次生代
谢物)的空白试验,将剪成 1 cm2左右的巨桉凋落叶
置于过量蒸馏水中,常温下浸提,每间隔 6 h 更换一
次蒸馏水,48 h 后将浸提的凋落叶全部过滤,再置
于蒸锅中蒸煮 4 h. 晾晒风干后同样按 0(CK)、30、
60 和 90 g·pot-1 4 个凋落叶水平与土壤混合装盆,
每个梯度设置 3 个重复. 播种菊苣种子,方法同上.
待每株具 3 ~ 4 片成熟真叶后测定其生长指标(叶
面积和地上部分干质量)和净光合速率.
1郾 3摇 测定指标及方法
1郾 3郾 1 叶片光合生理特征参数的测定 摇 采用 Li鄄
2 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
6400 便携式光合测定仪(Li鄄Cor Inc郾 , USA),人工
控制 CO2浓度 400 滋mol CO2·mol-1、温度 25 益、光
照强度 1500 滋mol·m-2 ·s-1,测定净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)和胞间 CO2浓
度(C i),每次测定重复 3 次.
应用 Li鄄6400 的红蓝光源和液化 CO2钢瓶注入
系统,并设定叶片温度为(25 依1) 益,空气湿度为
70% ,测定光合鄄光响应曲线(Pn鄄PAR)和光合鄄CO2
响应曲线(Pn -C i). Pn鄄PAR 曲线:设置 CO2浓度为
400 滋mol CO2·mol-1,由高到低设定光强为 2500、
2000、1600、1200、800、600、400、200、150、100、50 和
0 滋mol·m-2·s-1,运用自动测量程序测定;Pn鄄C i曲
线:设定 PAR 为 1500 滋mol·m-2 ·s-1,采用 Li鄄
6400鄄01 液化 CO2钢瓶提供不同的 CO2体积分数,设
定 CO2浓度梯度为 0、50、75、100、150、200、400、600、
800、1200 和 1600 滋mol CO2·mol-1,运用自动测量
程序测定.测定时选取完整无病害的植株,每个处理
测定 3 株,每株选取一个相同叶位(从中央数的第 3
片完全展开叶的中间部位)叶片,分别挂牌标记,测
定时保持叶片自然生长角度不变. 各光合生理参数
测定时间在 9:00—11:00.
1郾 3郾 2 生物量、叶面积及色素含量的测定 摇 将各处
理植株整体取出,随机选取各处理有代表性的植株,
将其置于烘箱中 105 益下杀青,80 益下烘干后测定
其地上、地下部分干质量(每处理重复 3 次,每重复
10 株),并计算出根冠比(地下部分干质量 /地上部
分干质量);采集各处理同一部位成熟叶片,用 Li鄄
3100 便携式激光叶面积仪(Li鄄Cor,USA)测定其叶
面积;将测定光合参数的叶片带回实验室,用“丙酮鄄
乙醇混合液提取法冶提取色素,并采用 723PC 型分
光光度计测定色素含量[15] .
1郾 4摇 数据处理
采用 Photosyn Assistant 1郾 1郾 2 光合分析软件对
光合响应曲线进行拟合. 采用直角双曲线模式进行
光合鄄CO2响应曲线拟合.其表达式为:
Pn =CEC iPn max / (CEC i+Pn max)- Rp
式中:Pn为净光合速率;CE 为植物 RuBP 表观羧化
效率;C i为胞间 CO2浓度;Pn max为一定光强下饱和
CO2时的最大表观光合速率;Rp为植物的光呼吸速
率.将 CO2浓度为200 滋mol CO2·mol-1以下的 Pn鄄C i
响应曲线进行直线回归, 其斜率即为羧化效率.
采用非直角双曲线模型拟合光响应曲线,并计
算光响应特征参数,模型表达式为:
Pn = [琢I + Pn max - (琢I + Pn max) 2-K琢IPn max ] /
(2K)-Rd
式中:琢为表观量子效率(AQY);Pn max为最大净光合
速率;I为光合有效辐射(PAR);K为光响应曲线的曲
角;Rd为暗呼吸速率.将光强为 200 滋mol·m-2·s-1
以下的 Pn鄄PAR响应曲线进行直线回归, 其斜率即
为表观量子效率,该方程与最大净光合速率的交点
即为光饱和点(LSP),与 x 轴的交点即为光补偿点
(LCP).
采用文献[16]的方法测定化感作用效应敏感
指数(RI),其表达式为:
RI =1-C / T (T逸C)
RI=T / C-1 (T
进作用;当 RI < 0 时,表示抑制作用. RI绝对值的大
小代表化感(他感)作用强度.
采用 SPSS 16郾 0 统计分析软件 ( SPSS Inc,
USA) 对数据进行相关分析、单因素方差分析(one鄄
way ANOVA),并用最小显著差数法(LSD 法)进行
多重比较.显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 巨桉凋落叶对菊苣生物量和叶面积的影响
随着土壤中巨桉凋落叶量的增加,菊苣生物量
和叶面积均呈降低趋势(表 1). 与对照(CK)相比,
各凋落叶处理的菊苣地上和地下部生物量均显著
降低,其中A2 、A3处理地上部生物量分别下降了
表 1摇 巨桉凋落叶分解对菊苣幼苗生长指标的影响
Table 1摇 Effect of leaf litter decomposition of Eucalyptus grandis on the growth indices of Cichorium intybus seedlings (mean
依SD)
处摇 理
Treat鄄
ment
地上生物量
Shoot biomass
(g·10 plants-1)
化感指数
RI
地下生物量
Root biomass
(g·10 plants-1)
化感指数
RI
叶面积
Leaf aera
(cm2)
化感指数
RI
根冠比
Root / shoot
化感指数
RI
CK 6郾 15依0郾 09a - 1郾 63依0郾 23a - 24郾 09依0郾 02a - 0郾 46依0郾 03a -
A1 2郾 71依0郾 12b -0郾 56 0郾 89依0郾 12b -0郾 46 23郾 42依0郾 38a -0郾 03 0郾 34依0郾 00c -0郾 27
A2 1郾 16依0郾 01c -0郾 81 0郾 48依0郾 01c -0郾 71 14郾 38依0郾 48b -0郾 40 0郾 42依0郾 01b -0郾 11
A3 0郾 87依0郾 01c -0郾 86 0郾 27依0郾 01c -0郾 83 7郾 73依0郾 26c -0郾 68 0郾 30依0郾 01c -0郾 36
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P< 0郾 05) Values within a column followed by different letters indicated significant difference among treat鄄
ments at 0郾 05 level. 下同 The same below.
31 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴秀华等: 巨桉凋落叶分解对菊苣生长及光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
81郾 2% 、85郾 9% ;A2和 A3处理的地下部生物量抑制
效应分别达到-0郾 71 和-0郾 83;叶面积同生物量变化
相似,但 A1与 CK差异未达显著水平;根冠比大小顺
序为 CK> A2> A1> A3,各处理与 CK差异显著,可能
与地下部对化感物质更敏感有关. 这表明巨桉凋落
叶在分解初期能明显抑制菊苣生物量的积累和叶片
的伸展,且随着凋落叶施加量的增加,抑制作用逐渐
加大.
2郾 2摇 巨桉凋落叶对菊苣光合色素含量及光合特征
参数的影响
2郾 2郾 1 对菊苣叶片光合色素含量的影响摇 随凋落叶
量的增加,菊苣幼苗叶片各种光合色素含量均显著
降低(表 2).与 CK 相比,A1处理的叶片叶绿素 a+b
[Chl(a+b)]、叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)分
别降低了 17郾 1% 、16郾 9%和 20郾 4% ;A3处理的叶片
Chl ( a + b)、 Chl a 和 Chl b 分别降低了 57郾 3% 、
57郾 3%和 52郾 3% (RI < 0). 对比发现,巨桉凋落叶
化感作用对菊苣 Chl a 的抑制大于 Chl b.类胡萝卜
素(Car)的变化趋势与叶绿素一致,各处理抑制作
用显著,且随凋落叶量的加大,抑制作用增强. A3处
理比对照下降 52郾 0% ,化感效应值为-0郾 52.
2郾 2郾 2 对菊苣叶片净光合速率(Pn)和气体交换参数
的影响摇 由表 3 可以看出,随着土壤中巨桉凋落叶
量的增大,菊苣 Pn、Tr 和 gs均呈降低趋势,且各处理
与对照差异显著,均表现为负效应(RI < 0),其中
A3处理负效应最强,各指标分别比 CK减少 51郾 3% 、
32郾 2%和 56郾 0% ;而 C i则呈现增加趋势,表现为 A3
> A1> A2> CK,且处理间差异达显著水平.
2郾 3摇 菊苣生长指标与光合参数间的相关性
由表 4 可以看出,菊苣叶片中各光合色素含量
与菊苣地上、地下生物量以及叶面积均呈显著或极
显著正相关;Chl a、Chl b 和 Car 之间呈极显著正相
关;Pn与 Chl a(R = 0郾 958)、Chl b(R = 0郾 952)和
Car(R = 0郾 969)呈显著或极显著正相关,同时,Pn
与菊苣的各生长指标和其他的气孔交换参数之间的
相关系数在 0郾 8 以上,其中与叶面积(R = 0郾 932)呈
显著正相关,而与 C i(R= -0郾 975)呈极显著负相关;
此外 gs与地上和地下生物量都呈极显著正相关.说
明在本试验条件下,菊苣叶片光合速率下降可能是
上述气孔和非气孔因素共同作用的结果.
2郾 4摇 不同巨桉凋落叶施用量下菊苣对光照和 CO2
的响应
2郾 4郾 1 不同巨桉凋落叶施用量下菊苣的 Pn鄄PAR 曲
线摇 从图 1 可以看出,随着 PAR 的增强,在低光强
(<200 滋mol·m-2·s-1)时,各凋落叶施用量下菊苣
叶片 Pn迅速上升,但处理之间差异不显著;随着
PAR的继续升高,Pn 增加逐渐缓和并呈稳定趋势;
当 PAR>500 滋mol·m-2·s-1时,各凋落叶处理间的
Pn差异显著,为 CK> A1> A2抑A3 .
在一定环境条件下,叶片的最大光合速率表示
叶片的最大光合作用能力[17],表观量子利用效率反
映了叶片对光能的利用情况,尤其是对弱光的利用
表 2摇 巨桉凋落叶分解对菊苣幼苗色素含量的影响
Table 2摇 Effect of leaf litter decomposition of Eucalyptus grandis on pigment content of Cichorium intybus seedlings (mean依
SD)
处理
Treat鄄
ment
叶绿素 a
Chl a
(mg·g-1 FM)
化感指数
RI
叶绿素 b
Chl b
(mg·g-1 FM)
化感指数
RI
叶绿素总量
Chl (a+b )
(mg·g-1 FM)
化感指数
RI
类胡萝卜素
Car
(mg·g-1 FM)
化感指数
RI
CK 1郾 85依0郾 13a - 0郾 47依0郾 02a - 2郾 31依0郾 16a - 0郾 43依0郾 01a -
A1 1郾 54依0郾 01b -0郾 17 0郾 38依0郾 00b -0郾 20 1郾 91依0郾 01b -0郾 17 0郾 37依0郾 00b -0郾 14
A2 1郾 18依0郾 04c -0郾 36 0郾 29依0郾 01c -0郾 38 1郾 47依0郾 05c -0郾 36 0郾 30依0郾 01c -0郾 31
A3 0郾 79依0郾 04d -0郾 57 0郾 23依0郾 01d -0郾 52 0郾 99依0郾 05d -0郾 57 0郾 21依0郾 01d -0郾 52
表 3摇 巨桉凋落叶分解对菊苣幼苗光合速率和气体交换参数的影响
Table 3摇 Effect of leaf litter decomposition of Eucalyptus grandis on photosynthetic rate and gas exchange parameters of Ci鄄
chorium intybus seedlings (mean依SD)
处理
Treat鄄
ment
光合速率
Pn
(滋mol CO2·m–2·s–1)
化感指数
RI
气孔导度
gs
(mol H2O·m–2·s–1)
化感指数
RI
胞间 CO2浓度
Ci
(mmol CO2·mol–1 )
化感指数
RI
蒸腾速率
Tr
(mmol H2O·m–2·s–1 )
化感指数
RI
CK 9郾 77依0郾 02a - 0郾 35依0郾 00a - 286郾 20依0郾 45d - 5郾 94依0郾 01a -
A1 7郾 96依0郾 01b -0郾 19 0郾 20依0郾 00b -0郾 42 301郾 40依0郾 55b 0郾 05 5郾 90依0郾 01a -0郾 01
A2 7郾 77依0郾 03b -0郾 21 0郾 17依0郾 00c -0郾 53 294郾 80依0郾 45c 0郾 03 4郾 11依0郾 05b -0郾 31
A3 4郾 76依0郾 24c -0郾 51 0郾 15依0郾 03c -0郾 56 314郾 40依0郾 55a 0郾 09 4郾 03依0郾 05c -0郾 32
4 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 4摇 菊苣叶片生长指标和光合特征参数间的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficient between the growth indices and the photosynthesis parameters in Cichorium intybus leaves
地上生物量
Shoot
biomass
地下生物量
Root
biomass
叶面积
Leaf area
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
类胡萝卜素
Car
光合速率
Pn
胞间 CO2
浓度 Ci
气孔导度
gs
蒸腾速率
Tr
地上生物量 Shoot biomass 1
地下生物量 Root biomass 0郾 988** 1
叶面积 Leaf area 0郾 804 0郾 884* 1
叶绿素 a Chl a 0郾 886* 0郾 948* 0郾 982** 1
叶绿素 b Chl b 0郾 922* 0郾 971** 0郾 964** 0郾 995** 1
类胡萝卜素 Car 0郾 857* 0郾 927* 0郾 984** 0郾 997** 0郾 989** 1
光合速率 Pn 0郾 839 0郾 906* 0郾 932* 0郾 968** 0郾 952* 0郾 969** 1
胞间 CO2 浓度 Ci -0郾 795 -0郾 854* -0郾 834 -0郾 900* -0郾 888* -0郾 905* -0郾 975** 1
气孔导度 gs 0郾 994** 0郾 978** 0郾 771 0郾 868* 0郾 908* 0郾 841 0郾 833 -0郾 811 1摇
蒸腾速率 Tr 0郾 852* 0郾 893* 0郾 935* 0郾 915* 0郾 916* 0郾 896* 0郾 808 -0郾 666 0郾 798 1
*P<0郾 05; **P<0郾 01. 下同 The same below.
图 1摇 不同凋落叶处理的菊苣叶片光合鄄光响应曲线和光合鄄
CO2响应曲线
Fig. 1摇 Light response curve and CO2 response curve of photo鄄
synthesis in Cichorium intybus leaves under different leaf litter
treatments郾
能力[18] .本研究中,A1、A2和 A3处理的菊苣幼苗叶
片 AQY、Pn max、LSP、LCP、Rd都显著低于 CK 并呈下
降趋势;与 CK相比,A3处理的 AQY降低了 17郾 1% ,
A2和 A3的 Pn max均降低了 37郾 7% ,A2处理的 LSP、
LCP 与 Rd值最小,分别降低了 35郾 5% 、82郾 1% 和
77郾 1% (表 5).
2郾 4郾 2 不同巨桉凋落叶施用量下菊苣的 Pn鄄C i曲线
摇 由图 1 可以看出,各处理菊苣的 Pn鄄C i响应曲线之
间存在明显的梯度关系,随着 CO2浓度的增强,在低
CO2浓度区域内(0 ~ 400 滋mol CO2·mol–1),各凋落
叶施用量下菊苣叶片净光合速率迅速上升;随凋落
叶施用量的增大,响应曲线的增幅逐渐减小,曲线渐
变低平,当 CO2浓度>600 滋mol CO2·mol-1时,各凋
落叶处理间的 Pn差异显著,为 CK>A1>A2>A3 .
由表 6 可以看出,随凋落叶施用量的增加,除
CCP呈现出先减少后增加的趋势外,CE、Pn max、CSP
和 Rp均呈明显下降趋势,并且各处理与 CK 差异显
著. CE反映植物在给定条件下对 CO2的同化能力,
CE值大,表示较低 CO2浓度下的光合速率较高[19] .
与 CK相比,A1处理的 CE 无差异,而 A1、A2及 A3处
理下的Pn max 、CSP及Rp均差异显著,同时处理间也
表 5摇 不同凋落叶处理的菊苣幼苗叶片光响应特征参数
Table 5摇 Parameters of photosynthetic rate in response to light intensity in Cichorium intybus leaves under different leaf litter
treatments
处理
Treat鄄
ment
表观量子效率
AQY
(滋mol CO2·m-2·s-1)
最大净光合速率
Pn max
(滋mol CO2·m-2·s-1)
近光饱和点
LSP
(滋mol photons·m-2·s-1)
光补偿点
LCP
(滋mol photons·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd
(滋mol CO2·m-2·s-1)
CK 0郾 041a 17郾 5a 439郾 2a 17郾 9a 1郾 30a
A1 0郾 040a 13郾 1b 320郾 0b 6郾 8b 0郾 66b
A2 0郾 036b 10郾 9c 283郾 4d 3郾 2c 0郾 30d
A3 0郾 034b 10郾 9c 315郾 9c 5郾 4b 0郾 37c
51 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴秀华等: 巨桉凋落叶分解对菊苣生长及光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 6摇 不同凋落叶量处理的菊苣 CO2响应特征参数
Table 6摇 Parameters of photosynthetic rate in response to CO2 concentration in Cichorium intybus under different leaf litter
treatments
处理
Treatment
RuBP羧化效率
CE
(滋mol CO2·m-2·s-1)
最大净光合速率
Pn max
(滋mol CO2·m-2·s-1)
CO2饱和点
CSP
(滋mol CO2·m-2·s-1)
CO2补偿点
CCP
(滋mol CO2·m-2·s-1)
光呼吸速率
Rp
(滋mol CO2·m-2·s-1)
CK 0郾 040a 29郾 92a 757郾 5a 52郾 1b 3郾 23a
A1 0郾 040a 24郾 57b 622郾 0b 48郾 8c 3郾 14b
A2 0郾 033b 22郾 44c 568郾 1c 53郾 0b 2郾 84c
A3 0郾 028c 18郾 65d 472郾 2d 74郾 1a 2郾 17d
表 7摇 菊苣主要生长指标与响应曲线参数之间的相关系数
Table 7摇 Correlation coefficient between the main growth indices and the intensity parameters in Cichorium intybus
生物量
Biomass
叶面积
Leaf area
表观量子效率
AQY
RuBP羧化效率
CE
光呼吸速率
Rp
暗呼吸速率
Rd
生物量 Biomass 1
叶面积 Leaf aera 0郾 942* 1
表观量子效率 AQY 0郾 977** 0郾 991** 1
RuBP羧化效率 CE 0郾 932* 0郾 999** 0郾 987** 1
光呼吸速率 Rp 0郾 872 0郾 965** 0郾 934* 0郾 964** 1
暗呼吸速率 Rd 0郾 937* 0郾 765 0郾 842 0郾 745 0郾 673 1摇 摇
*P< 0郾 05; **P< 0郾 01郾
呈显著差异,A3时 CE、Pn max、CSP 和 Rp 分别比 CK
减少了 30郾 0% 、37郾 7% 、37郾 7%和 32郾 9% ;各处理间
CCP的变化顺序为:A3 >A2 >CK>A1,且 A3比 CK 增
加了 42郾 2% .
2郾 4郾 3 菊苣的主要生长指标与响应曲线参数之间的
相关性分析摇 由表 7 可以看出,菊苣总生物量和叶
面积与响应曲线主要参数 AQY、CE 之间呈显著或
极显著正相关;总生物量与 Rd(R = 0郾 937)呈显著正
相关;叶面积与 Rp(R = 0郾 965)呈极显著正相关;各
主要响应曲线参数之间表现出正相关,其中 AQY与
Rp(R=0郾 934)和 CE(R = 0郾 987)呈显著或极显著正
相关.这说明 AQY、CE、Rp及 Rd与色素等非气孔因
素共同作用影响到植物的光合作用,进而对植物生
长产生明显影响.
2郾 5摇 浸提蒸煮后巨桉凋落叶对菊苣叶面积和净光
合作用的影响
由表 8 可以看出,采用浸提蒸煮后的巨桉凋落
叶对菊苣进行处理后,各处理的菊苣叶面积、生物量
以及净光合速率均未表现出显著差异. 这是因为经
过浸提蒸煮后的巨桉凋落叶去除了易离析、易分解
的、对受体植物生长具有抑制作用的组分,再将其混
入土壤中,在 90 g·pot-1的施用量范围内,对在其上
生长的植物没有产生显著影响. 说明在凋落物分解
初期土壤理化性质没有受到明显改变,本试验在土
壤中施加一定量凋落物的方法是可行的.
表 8摇 浸提蒸煮后巨桉凋落叶对菊苣幼苗生长指标和净光
合速率的影响
Table 8摇 Effect of leaf litter of Eucalyptus grandis after di鄄
gestion on the growth indices and Pn of Cichorium intybus
seedlings (mean依SD)
处理
Treat鄄
ment
叶面积
Leaf area
(cm2)
地上生物量
Shoot biomass
(g·plant-1)
光合速率
Photosynthetic
(滋mol CO2·m-2·s-1)
CK 26郾 32依0郾 71a 0郾 68依0郾 21a 15郾 22依1郾 10a
A1 26郾 05依0郾 28a 0郾 70依0郾 19a 15郾 28依1郾 32a
A2 26郾 61依0郾 24a 0郾 67依0郾 13a 15郾 25依1郾 51a
A3 27郾 02依0郾 45a 0郾 67依0郾 14a 15郾 46依1郾 09a
3摇 讨摇 摇 论
化感作用指植物或微生物通过向环境释放化学
物质,对自身或其他植物、微生物的生长和分布产生
直接或间接影响的效应[20-21] . 研究表明,化感物质
首先作用于植物根细胞的细胞膜,通过影响膜电位、
膜活性和膜透性等来影响细胞膜功能,进而通过一
系列作用机制最终影响植物的光合作用等生理生化
过程[22] .首先它可以通过影响 gs、C i和 Tr等气孔因
素直接影响光合作用. Mersie 和 Singh[23]报道,阿魏
酸、香草酸等可使天鹅绒(Calathea leopardina)叶片
Pn显著下降,同时伴随着 gs下降,叶片阻力上升.
Patterson[24]研究表明,肉桂酸、苯甲酸、水杨酸等 10
多种化感物质不仅限制了大豆(Glycine max)干物
质、叶面积、株高的增长,而且可以抑制叶片的 Pn、
gs 等生理代谢活动. 本试验表明,巨桉凋落叶分解
6 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
初期抑制了菊苣叶片气孔的开放和蒸腾(表 3),这
与郁继华等[25]和张新惠等[26]的研究结果一致. 试
验中,A1、A2和 A3的 gs较低,气孔限制值较高,不利
于水分和气体扩散,使 Tr下降,最终导致 Pn降低,说
明巨桉凋落叶分解释放的化感物质可能破坏了菊苣
对化感物质抑制作用的防御机制,在化感物质进入
植株体内后,植株的光合生理机构遭到破坏,进而抑
制植物的光合作用和生长.其次,化感物质也可以通
过影响光合色素、RuBP 羧化效率和表观量子效率
等非气孔因素来间接影响植物的光合作用.香草酸、
阿魏酸处理可以降低大豆叶绿素含量[27],肉桂酸、
苯甲酸等 10 多种化感物质处理可使大豆叶绿素含
量显著下降[24],周凯等[28] 对菊花 (Dendranthema
morifolium)、贾黎明等[29]对油松(Pinus tabulaefor鄄
mis)和郁继华等[25]对茄子( Solanum melongena)的
研究表明,化感物质能使其光合色素显著降低.本研
究中,巨桉凋落叶处理显著抑制了菊苣叶片光合色
素的积累,导致菊苣光合效率降低以及其干物质的
积累.此外,凋落叶处理对菊苣 AQY、CE、Rd和 Rp的
抑制作用表明,化感物质可以降低植物对光能及
CO2的利用能力,增加活性氧对光合机构中 PS域反
应中心 D1 蛋白的破坏[30] . 而 A1、A2、A3的 LCP 与
LSP、CCP与 CSP之间的差值均低于 CK,也说明化
感物质可能降低植物对环境 CO2和光环境改变的适
应能力.大多数的化感物质具有广谱性,能够影响植
物的生理生化过程,其主要作用机制是影响植物的
细胞膜、光合作用、能量产生步骤及能量使用过
程[31] .其中,化感物质对光合作用的影响尤为复杂,
需要进行深入研究以揭示其化感作用机理.
化感物质会对植物的发芽、生根及生长产生显
著影响[32-35] .本研究中,当叶绿素含量下降、光合酶
活性降低,菊苣的光合能力下降,光合产物减少,进
而导致幼苗生物量降低;菊苣生物量、叶面积的变化
与叶绿素含量、净光合速率的变化呈显著正相关.此
外,化感物质对受体植物的影响存在浓度效
应[26,36-37],即在低浓度下化感有促进作用, 高浓度
下则表现为抑制作用. 而本研究中并没有出现低促
现象,其原因主要有两方面:一是以往的研究多采用
浸提液或单一化感物质直接作用于植物的方式,尤
其是采用浸提的方法会在浸提出化感物质的同时,
其营养物质也被浸提出来.在低浓度下,营养物质对
植物生长的促进作用掩盖了化感效应. 本试验是模
拟凋落叶在土壤中分解,缓慢释放化感物质与养分
于土壤中,逐步被植物体吸收,其作用方式不同. 二
是试验中化感物质的供体与受体、化感物质的主要
成分、浓度以及作用时间不同均可能引起结果的差
异.本试验土壤中凋落物含量由低到高,表现出的化
感作用由弱到强,更能说明供体对受体植物生长的
作用规律.
综上,巨桉凋落叶在分解释放化感物质的过程
中,可使菊苣体内与光合作用有关的许多活性成分
含量降低或遭到破坏,抑制气孔的开放,从而降低其
光合能力,限制植株的高生长和叶面积增长,最终影
响到生物量的积累.
目前有关化感物质作用机制研究大多采用室内
试验,得到的结果与野外环境条件差异较大.今后应
深入开展野外定位控制试验,对受体植物开展分子
细胞水平上的研究,进而了解巨桉凋落叶释放的化
感物质在受体植株体内的积累及其作用机制.
参考文献
[1]摇 Wen Y鄄G (温远光), Liu S鄄R (刘世荣), Chen F (陈
放). The ecological problems and sustainable manage鄄
ment of Eucalyptus industrial plantation. Journal of
Guangxi Academy of Sciences (广西科学院学报),
2005, 21(1): 13-19(in Chinese)
[2]摇 Chen Q鄄B (陈秋波). A review of researches on biodi鄄
versity in Eucalyptus plantations. Chinese Journal of
Tropical Crops (热带作物学报), 2001, 22(4): 82-
90(in Chinese)
[3]摇 Singh HP, Batish DR, Kohli RK. Allelopathic interac鄄
tions and allelochemicals: New possibilities for sustain鄄
able weed management. Critical Reviews in Plant Sci鄄
ences, 2003, 22: 239-311
[4]摇 Liao G鄄R (廖观荣). Review of researches on soil prob鄄
lems of Eucalyptus plantation sites in China. Ecology
and Environment (生态环境), 2003, 12 (1): 119 -
121 (in Chinese)
[5]摇 Yang Z鄄H (杨再鸿), Yang X鄄B (杨小波), Yu X鄄B
(余雪标). The progress of study on the artificial for鄄
est爷 s understorey and problems of Eucalyptus forest.
Natural Science Journal of Hainan University (海南大学
学报·自然科学版), 2003, 21 (3): 278 - 282 ( in
Chinese)
[6]摇 Wang Z鄄H (王震洪), Duan C鄄Q (段昌群), Qi L鄄C
(起联春), et al. A preliminary investigation of ecologi鄄
cal issues arising in the man鄄made forest of Eucalyptus in
China. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志),
1998, 17(6): 64-68 (in Chinese)
[7]摇 Zhang J (张摇 健), Yang W鄄Q (杨万勤). Ecosystem
Researches on Eucalypt ( Eucalyptus grandis) Short鄄
term Rotation Plantation. Chengdu: Sichuan Science
and Technology Press, 2008 (in Chinese)
[8]摇 Gao D (高摇 丹), Hu T鄄X (胡庭兴), Wan X鄄Q (万
雪琴), et al. Allelopathic constituents from litterfall of
Eucalyptus grandis. Journal of Zhejiang Forestry College
(浙江林学院学报), 2008, 25(2): 191-194 (in Chi鄄
nese)
[9]摇 Zeng Y鄄Q (曾艳琼), Lu X鄄S (卢欣石). Current ad鄄
vance and benefits of tree鄄grass complex system resear鄄
ches. Pratacultural Science (草业科学), 2008, 25
(3): 33-36 (in Chinese)
[10]摇 Li X鄄W (李贤伟), Zhang J (张 摇 健), Chen W鄄D
(陈文德), et al. Study on the distribution and growth
71 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴秀华等: 巨桉凋落叶分解对菊苣生长及光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
characteristics of the fine root of Triploidpopulus tomento鄄
sa and root of Lolium multiflorum under compound pat鄄
tern in both cultivating land and forest. Acta Pratacultu鄄
rae Sinica (草业学报), 2005, 14 (6): 73 - 78 ( in
Chinese)
[11]摇 Zhang X鄄Q (张学权), Hu T鄄X (胡庭兴), Ye C (叶
充), et al. The net photosynthetic rate and growth of
Hemarthria compressa under different trees鄄grasses shad鄄
ing environments and its economic analysis. Acta Prat鄄
aculturae Sinica (草业学报), 2006, 15(2): 54 -59
(in Chinese)
[12]摇 Han J鄄G (韩建国), Han Y鄄W (韩永伟), Sun T鄄J
(孙铁军), et al. Effects of returning cultivated land to
herbage on soil organic matter and nitrogen in the agro鄄
pastoral transitional zone of north China. Acta Pratacul鄄
turae Sinica (草业学报), 2004, 13(4): 21-28 ( in
Chinese)
[13]摇 Luo Y (罗摇 燕), Bai S鄄Q (白史且), Peng Y (彭摇
燕), et al. Research progress on germplasm resources
of Cichorium intybus. Pratacultural Science (草业科
学), 2010, 27(7): 123-132 (in Chinese)
[14]摇 Liu Y (刘摇 洋), Zhang J (张 摇 健), Feng M鄄S (冯
茂松). Dynamics of litter production, nutrient return
and decomposition of four Eucalyptus grandis plantation.
Scientia Silvae Sinicae (林业科学), 2006, 42 (7):
1-10 (in Chinese)
[15] 摇 Liu Y鄄W (刘洋文). Study on rapid determination of
chlorophyll content of leaves. Chinese Journal of Spec鄄
troscopy Laboratory (光谱实验室), 2002, 19(4): 478
-481 (in Chinese)
[16]摇 Williamson GB, Rich AD. Bioassays for allelopathy:
Measuring treatment responses with independent con鄄
trols. Journal of Chemical Ecology, 1998, 14: 181-187
[17]摇 Lu P鄄L (陆佩玲), Luo Y (罗摇 毅), Liu J鄄D (刘建
栋), et al. Characteristic parameters of light response
curves of photosynthesis of winter wheat in north China.
Quarterly Journal of Applied Meteorology (应用气象学
报), 2000, 11(2): 236-241 (in Chinese)
[18]摇 Jian H鄄Y (蹇洪英), Zou S鄄Q (邹寿青). The photo鄄
synthetic characteristics in leaves of carpet grass鄄Axono鄄
pus compressus. Guihaia (广西植物), 2003, 23(2):
181-184 (in Chinese)
[19]摇 Tong F鄄P (童方平), Xu Y鄄P (徐艳平), Song Q鄄A
(宋庆安), et al. The variance rule of character param鄄
eters responding to light and CO2 of slash pine爷 s half鄄
sib. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sci鄄
ences) (南京林业大学学报·自然科学版), 2009,
33 (1): 54-58 (in Chinese)
[20]摇 Ma Y (马 摇 晔), Shen Z鄄Y (沈珍瑶). Exotic plant
invasion and its ecological risk assessment. Chinese
Journal of Ecology (生态学杂志), 2006, 25(8): 873
-1008 (in Chinese)
[21]摇 Kong C鄄H (孔垂华). Problems needed attention on
plant allelopathy research. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 1998, 9(3): 332-336 ( in
Chinese)
[22]摇 Einhelling FA. Allelopathy: Current status and future
goals / / Dakshini KMM, Einhelling FA, eds. Allelopa鄄
thy: Organisms, Processes, and Applications. Washing鄄
ton, DC: American Chemical Society, 1995: 1-24
[23]摇 Mersie W, Singh M. Phenolic acids affect photosynthe鄄
sis and protein synthesis by isolated leaf cells of volvet鄄
leaf. Journal of Chemical Ecology, 1993, 19: 1293 -
1301
[24]摇 Patterson DT. Effects of allelopathic chemicals on
growth and physiological responses of soybean (Glycine
max). Weed Science, 1981, 29: 53-59
[25]摇 Yu J鄄H (郁继华), Zhang Y (张摇 韵), Liu C鄄X (牛
彩霞), et al. Effects of two kinds of allelochemicals on
photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters
of Solanum melongena L. seedlings. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17 (9):
1629-1632 (in Chinese)
[26]摇 Zhang X鄄H (张新慧), Zhang E (张 摇 恩), He Q鄄X
(何庆祥), et al. Effects of phenol, 2, 4鄄bis (1, 1鄄
dimethylethyl) on growth and photosynthesis in Humulus
lupulus. Acta Prataculturae Sinica (草业学报), 2008,
17(6): 47-51 (in Chinese)
[27]摇 Einhellig FA. Mechanism of action of allelochemicals in
allelopathy. ACS Symposium Series, 1995, 582: 96 -
116
[28]摇 Zhou K (周 摇 凯), Guo W鄄M (郭维明), Wang Z鄄F
(王智芳), et al. Autotoxicity of aquatic extracts from
Chrysanthemum and rhizosphere soil on photosynthesis in
the same plant species. Chinese Journal of Eco鄄Agricul鄄
ture (中国生态农业学报), 2009, 17(2): 318-322
(in Chinese)
[29] 摇 Jia L鄄M (贾黎明), Zhai M鄄P (翟明普), Feng C鄄J
(冯长江). Effects of allelopathic substances on the
growth and photosynthesis of Pinus tabulaeformis seed鄄
lings. Journal of Beijing Forestry University (北京林业
大学学报), 2003, 25(4): 6-10 (in Chinese)
[30]摇 Wang L鄄J (汪良驹), Liu W鄄Q (刘卫琴), Sun G鄄R
(孙国荣), et al. Effects of 5鄄aminolevulinic acid on
photosynthesis and chlorophyll fluorescence of radish
seedlings. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica
(西北植物学报), 2005, 25(3): 488-496 ( in Chi鄄
nese)
[31] 摇 Kong C鄄H (孔垂华), Hu F (胡 摇 飞). Allelopathy
and Its Application. Beijing: China Agriculture Press,
2001 (in Chinese)
[32]摇 Zhou Y鄄L (周艳丽), Cheng Z鄄H (程智慧), Meng H鄄
W (孟焕文). Allelopathy of garlic root exudates on dif鄄
ferent receiver vegetables. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2007, 18(1): 81-86 ( in
Chinese)
[33]摇 Li K (李摇 坤), Guo X鄄W (郭修武), Guo Y鄄S (郭印
山), et al. Allelopathy of grape root aqueous extracts.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2010, 21(7): 1779-1784 (in Chinese)
[34]摇 Li X鄄F (李雪枫), Wang J (王摇 坚), Xu W鄄B (许文
博), et al. Allelopathic effects of Artemisia frigida on
three Poaceae plants seed germination and seedling
growth. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2010, 21(7): 1702-1708 (in Chinese)
[35]摇 Zhang K鄄M (张开梅), Shi L (石 摇 雷), Jiang C鄄D
(姜闯道), et al. Allelopathic effects of Eupatorium ad鄄
enophorum on spore germination and gametophyte devel鄄
opment in Cibotium barometz. Acta Prataculturae Sinica
(草业学报), 2008, 17(2): 19-25 (in Chinese)
[36]摇 Han L鄄M (韩丽梅), Shen Q鄄R (沈其荣), Wang S鄄Q
(王树起), et al. Identification on decomposing prod鄄
ucts of soybean stubs by Trichodermar koningii and their
allelopathy. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 2002, 13(10): 1295-1299 (in Chinese)
[37]摇 Liu A鄄R (刘爱荣), Zhang Y鄄B (张远兵), Zhang X鄄
M (张雪梅), et al. Allelopathic effects of aquatic lix鄄
ivium and extracts from Alternanthera philoxeroides on
seed germination and early seedling growth of Lolium pe鄄
renne and Festuca arundinacea. Acta Prataculturae Sini鄄
ca (草业学报) , 2007, 16(5): 96-101 (in Chinese)
作者简介摇 吴秀华,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事植
物生理生态研究. E鄄mail: sicauwuxiuhua@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
8 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷