全 文 ：书海南新村湾海草泰来藻凋落叶特征及其
对网箱养殖的响应*
周沉冤
1，2，3
江志坚
1
连忠廉
1，2，4
张景平
1
倪志鑫
1，2，4
徐邦玉
1，2
黄小平
1＊＊
(1中国科学院南海海洋研究所，中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室，广州 510301;2中国科学院大学，北京
100049;3中国科学院海南热带海洋生物实验站，海南三亚 572000;4国家海洋局南海环境监测中心，广州 510300)
摘 要 以海南岛新村湾海草床海草优势种泰来藻(Thalassia hemprichii)为对象，通过现场
观测实验，研究网箱养殖引起海水营养元素的改变对泰来藻叶片凋落量及叶片性状的影
响，并结合室内模拟实验初步研究泰来藻叶片分解过程释放溶解有机物(DOM)的动态过
程，以探讨网箱养殖对泰来藻凋落叶释放 DOM的影响机制。结果表明:新村湾海草泰来藻
叶片的平均凋落量为 0． 26 ± 0． 05 g·m －2·d －1，并呈现随着距离网箱养殖区的增加而逐渐
降低的变化趋势，而泰来藻叶片的长度和重量却呈现相反的趋势;网箱养殖减少泰来藻叶
片的非结构性碳和氨基酸含量，降低泰来藻叶片分解过程溶解有机碳(DOC)和溶解有机氮
(DON)的最大释放速率;而网箱养殖却提高了泰来藻叶片的碳、氮含量，增加了叶片分解过
程 DOC和 DON的累积释放量;泰来藻凋落叶的 DOM 累积释放量平均值为 12． 08 ± 0． 17
g·m －2·d －1，并呈现距离网箱养殖区越近越高的趋势。因此，网箱养殖提高了海草泰来藻
的叶片凋落量及其 DOM的释放量，从而对海草床的碳、氮和磷的生物地球化学循环过程产
生影响。
关键词 海草;凋落叶;溶解有机物;网箱养殖;泰来藻
* 国家自然科学基金项目(41306108 和 41076069)、广东省自然科学基金项目(S2013040013155)、国家海洋局公益性行业科研专门项目
(201305030)和中国科学院知识创新工程青年人才领域前沿项目(SQ201307 和 SQ201219)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:xphuang@ scsio． ac． cn
收稿日期:2013-11-05 接受日期:2014-03-04
中图分类号 Q14 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2014)6 － 1546 － 07
Characteristics of seagrass Thalassia hemprichii leaf litter and its response to the fish farm-
ing in the Xincun Bay，Hainan Island． ZHOU Chen-yuan1，2，3，JIANG Zhi-jian1，LIAN Zhong-
lian1，2，4，ZHANG Jing-ping1，NI Zhi-xin1，2，4，XU Bang-yu1，2，HUANG Xiao-ping1＊＊ (1 Key La-
boratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology，South China Sea Institute of Oceanology，
Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510301，China;2 University of Chinese Academy of Sci-
ences，Beijing 100049，China;3 Tropical Marine Biological Ｒesearch Station in Hainan，Chinese
Academy of Sciences，Sanya 572000，Hainan，China;4 South China Sea Monitoring Center of
State Oceanic Administration，Guangzhou 510300，China)． Chinese Journal of Ecology，2014，
33(6) :1546 － 1552．
Abstract:To examine the effects of fish farming-induced change of seawater nutrients on the re-
lease of dissolved organic matter (DOM)from the leaf litter of seagrass Thalassia hemprichii in
the Xincun Bay，Hainan Island，the characteristics of the leaf litter production and leaf traits
were investigated in cage culture． The dynamics of DOM released from the leaf of T． hemprichii
during decomposition was also studied through a laboratory experiment． The result showed that
the mean value of leaf litter production of T． hemprichii was 0． 26 ± 0． 05 g·m －2·d －1 and
showed a decreasing trend with increasing the distance from the fish farm． However，the leaf
length and weight of T． hemprichii exhibited an inverse trend． Fish farming reduced the nonstruc-
tural carbohydrates and amino acids contents of the leaf，resulting in lowered maximum release
rates of dissolved organic carbon (DOC)and dissolved organic nitrogen (DON)from leaf litter of
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(6) :1546 － 1552
DOI:10.13292/j.1000-4890.20140327.024
T． hemprichii． However，it enhanced the leaf carbon and nitrogen contents，leading to higher cu-
mulative releasing amounts of DOC and DON during the leaf decomposition． As a consequence，
the mean value of DOM production from leaf litter of T． hemprichii was 12． 08 ± 0． 17 g·m －2·
d －1，and showed a decreasing trend with the increase of distance to the fishing area． Therefore，
fish farming could enhance the production of seagrass leaf litter and the release of DOM，and thus
may affect the biogeochemical cycles of carbon，nitrogen and phosphorus in the seagrass bed．
Key words:seagrass;leaf litter;dissolved organic matter;fish farming in cage culture;Thalas-
sia hemprichii．
海草床是近岸海域中生产力极高的生态系统，
具有丰富的生物多样性和重要的生态服务功能
(Hemminga ＆ Duarte，2000;Larkum et al．，2006)。
海草叶片除了部分被植食者啃食外(Heck Jr ＆ Val-
entine，2006) ，大部分会脱落(Mateo et al．，2006) ，
参与到海草床的生物地球化学循环过程。例如，温
带海草波喜荡草(Posidonia oceanica)叶片产量的
85%以上会凋落(Cebrian ＆ Duarte，2001) ，而热带
海草泰来藻(Thalassia hemprichii)叶片产量的 80%
会凋落形成碎屑(Chiu et al．，2013)。近年来，由于
人类活动引起近岸海域营养盐的增加，可能直接或
间接改变海草叶片特征(叶长、叶宽、叶重、生长速
率等) (Leoni et al．，2008) ，对海草叶片的凋落量产
生影响。例如，网箱养殖引起的营养盐输入，可改变
温带海草波喜荡草叶片的凋落量(Apostolaki et al．，
2009)。
海草叶片凋落后，可能会留在海草床，经由甲壳
类、腹足类等无脊椎动物消耗(Sturaro et al．，2010)
及微生物分解，或经由海浪与潮流的作用漂离海草
床(Mateo et al．，2006)。其中，海草凋落叶分解过
程不仅会释放出碳(C)、氮(N)和磷(P)等无机营养
元素(Opsahl ＆ Benner，1993;Vichkovitten ＆ Hol-
mer，2004) ，还会释放出溶解有机物(DOM) ，这些物
质是海草初级生产力参与海洋生源要素(C、N、P
等)循环的主要形式(Peduzzi ＆ Herndl，1991;Hol-
mer ＆ Olsen，2002;Vizzini et al．，2002)。目前，海草
凋落叶释放 DOM 的研究主要集中在溶解有机碳
(DOC)和无机营养盐释放过程(Peduzzi ＆ Herndl，
1991;Holmer ＆ Olsen，2002;Vizzini et al．，2002;Maie
et al．，2006) ，而对糖类、DON和 DOP的释放研究相
对较少。凋落叶分解释放 C、N 与叶片的生化性质
有关(Balasubramanian et al．，2012)。相关研究表
明，网箱养殖导致的大量营养盐输入，降低了海草叶
片的非结构性碳合成(Leoni et al．，2008) ，增加了海
菖蒲(Enhalus acoroides)叶片的 N、P 含量(黄道建
等，2010) ，并提高波喜荡草凋落叶的分解速率及 C、
N、P元素的流失量(Apostolaki et al．，2009)。然而，
网箱养殖改变海草叶片的 C、N 和 P 等生化组分的
含量，是否会影响海草凋落叶 DOM 的释放量，这尚
未见报道。
因此，本文以海南岛新村湾海草床海草优势种
泰来藻为研究对象，采用现场观测实验方法，研究海
水网箱养殖引起海水营养元素的改变对泰来藻叶片
性状及其凋落量变化的影响，并通过室内模拟实验，
探讨泰来藻叶片分解过程释放 DOM 的动态过程，
以揭示网箱养殖对泰来藻凋落叶释放 DOM 的影响
机制。本研究可加深认知人类活动对海草床生源要
素生物地球化学循环过程的影响，对海草床的保护
与可持续利用具有重要意义。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
新村湾位于海南省陵水县东南部，面积 22． 6
km2，是一个主要受潮汐控制的近封闭天然泻湖湾，
仅海湾西部有一窄口与陵水湾相通。目前，该湾有
相当数量的网箱养殖渔排，以及设在渔排上接待游
客的餐饮业(图 1) (黄道建等，2010) ，养殖的大量
人工投饵及餐饮废水带来大量营养盐输入海湾。海
南新村湾的海草主要生长于湾内东南至西南部中细
砂底质上，形成一片较为完整的海草床。海草床区
域平均水深 1． 5 m，为混合海草床，海草种类有泰来
藻、海菖蒲、二药藻(Halodule uninervis)、海神草(Cy-
modocea rotundata)与喜盐草(Halophila ovalis)等，其
中泰来藻与海菖蒲为优势种(黄小平等，2007)。
1. 2 泰来藻叶片凋落量的测定
在新村湾海草床根据距离网箱养殖区的远近，
选取 3 个断面，每个断面选取 3 个 50 cm × 50 cm的
样框，用 GPS定好其位置(图 1)。由于新村湾是近
封闭天然泻湖湾，湾内无大河注入，仅在北面和西北
面有 2 条小溪注入(中国海湾志编纂委员会，
7451周沉冤等:海南新村湾海草泰来藻凋落叶特征及其对网箱养殖的响应
1993) ，湾内西南面 3 个断面的海水温度、盐度差别
不大(江志坚，2011) ;而由于网箱养殖的影响，海水
及沉积物间隙水中的溶解无机氮(DIN)浓度呈现断
面 1 ＞ 断面 2 ＞ 断面 3 的变化趋势(Jiang et al．，
2013)。记录样框中的泰来藻株数，并记下每株海
草的叶片数，用生长标记法标记叶片(Zieman，
1974)。采集样框旁的海草年老叶片，测定干重。
14 d 后，到海草床观察样框内每株海草的叶片数，
未被标记的新长叶片数。泰来藻叶片凋落量计算公
式如下:
LS =(N0 + NP△t － Ni)·OLBi·di
式中:N0为样框内每株海草的平均叶片数;Ni为一段
时间后每株海草的平均叶片数，NP△ t为每株海草未
被标记的平均新长叶片数，OLBi为每株海草最老叶
片的平均干重，di为样框内的茎枝密度(shoot·
m －2) ，LS 为凋落量(g·m －2) (Apostolaki et al．，
2009)。
1. 3 泰来藻凋落叶分解过程释放溶解有机物的培
养及测定
在 3 个断面分别采集泰来藻的老叶片，用海水
冲洗，并刮掉叶片附生藻类(Maie et al．，2006) ，一
部分叶片用于测定叶片性状，另一部分叶片用于分
解实验。称取 20 g(湿重，约 2 g 干重)的叶片放入
1 L的棕色血清瓶中，加入 600 mL 培养海水，摇匀，
敞口并用纱布盖住，置于暗处室温培养。实验周期
为 26 d，分别在培养后的 1、4、8、13、19、26 d 抽取水
样进行 DOM 的测定。每次取样倒出全部溶液，留
下残存叶样，重新加入培养海水。
培养液用 550 ℃灼烧过的 GF /F 滤膜过滤，收
集滤液于洁净的 100 mL棕色玻璃瓶与 500 mL塑料
瓶中，之后向玻璃瓶中加入两滴饱和氯化汞溶液，密
图 1 采样断面分布示意图
Fig． 1 Locations of sampling stations
封好置于 － 20 ℃的冰箱中保存并尽快进行溶解有
机碳(DOC)、单糖、溶解有机氮(DON)以及溶解有
机磷(DOP)的测定。
DOC采用高温燃烧氧化法，用 TOC-Vcph 型总
有机碳分析仪(日本岛津)测定。单糖用 TPTZ
(2，4，6-三吡啶-S-三嗪)法测定(张艳萍和杨桂朋，
2009)。NH4
+用次溴酸钠氧化法，NO3
－用锌-镉还
原比色法，NO2
－用萘乙二胺分光光度法测定，溶解
态总氮(TDN)的测定采用过硫酸钾氧化法，溶解无
机氮(DIN)为三态无机氮(NH4
+、NO3
－、NO2
－)之
和，DON = TDN － DIN。溶解态总磷(TDP)采用过硫
酸钾氧化法测定，溶解无机磷(DIP)用磷钼蓝法测
定，DOP = TDP － DIP。
叶片性状测定方法如下:叶片放入 60 ℃烘箱内
烘干 48 h后取出称重(干重)。随后将烘干的叶片
用植物粉碎机粉碎，测定粉碎样品中的可溶糖、淀
粉、非结构性碳水化合物、总碳、总氮、总磷、氨基酸
等。其中可溶糖(Yemm ＆ Willis，1954)和淀粉
(Quarmby ＆ Allen，1989)采用蒽酮比色法测定，可
溶糖和淀粉总称为非结构性碳水化合物;总碳采用
重铬酸钾-浓硫酸氧化法测定(陈瑶佩，1983) ;植物
样品用硫酸-过氧化氢消煮制备成溶液，总氮用过硫
酸钾氧化吸光光度法测定(吴建之等，2000) ，总磷
用钼锑抗比色法测定(鲍士旦，2000) ;氨基酸用茚
三酮法测定(Yemm et al．，1955)。
由于实验周期间隔取样，而且每次取样都倒出
全部溶液，并重新加入新鲜培养海水，因此，DOM组
分(DOC、单糖、DON 和 DOP)的释放速率由每个间
隔期 DOM组分增加的含量除以间隔天数获得，而
DOM组分累积释放量则为所有间隔期 DOM组分增
加的含量之和(Maie et al．，2006)。
1. 4 数据处理
所有数据经 Microsoft Excel 和 SPSS 13． 0 软件
处理，用单因子方差分析法(ANOVA)和多重比较检
验法(LSD)进行组间差异性检验，所得结果为 3 次
重复的平均值 ±标准偏差。
2 结果与分析
2. 1 海草泰来藻叶片凋落量及叶片性状特征
根据野外现场观测统计，新村湾海草床海草泰
来藻叶片的平均凋落量约为 0． 26 g·m －2·d －1(图
2)。其中，断面 1、2、3的海草叶片凋落量分别是 0. 33
±0． 06、0． 27 ±0． 04和 0． 19 ±0． 05 g·m－2·d －1，
8451 生态学杂志 第 33 卷 第 6 期
表 1 海南新村湾海草泰来藻叶片性状空间变化特征
Table 1 Spatial characteristics of the leaves of seagrass Thalassia hemprichii in Xincun Bay，Hainan
参数 叶长
(cm)
叶宽
(cm)
叶重
(g DW)
可溶糖
(mg·g － 1
DW)
淀粉
(mg·g － 1
DW)
非结构性
碳水化合物
(mg·g － 1
DW)
总碳
(%DW)
总氮
(%DW)
氨基酸
(μmol
N·g － 1)
总磷
(%DW)
断面 1 8． 01 ±2． 98 a 1． 05 ±0． 09 a 0． 04 ±0． 00 a 18． 80 ±5． 07 a 22． 17 ±3． 38 a 40． 98 ±4． 22 a 36． 29 ±2． 89 a 2． 47 ±0． 31 a 78． 60 ±76． 70 a 0． 24 ±0． 03 a
断面 2 8． 42 ±2． 80 a 1． 05 ±0． 13 a 0． 04 ±0． 00 a 17． 84 ±5． 93 a 20． 52 ±4． 22 a 38． 36 ±5． 08 a 37． 30 ±1． 97 a 2． 48 ±0． 33 a 58． 30 ±57． 40 a 0． 22 ±0． 05 a
断面 3 11． 38 ±2． 81 a 1． 19 ±0． 12 a 0． 06 ±0． 00 b 28． 93 ±10． 62 a16． 73 ±2． 74 a 45． 66 ±6． 68 a 34． 45 ±1． 88 a 2． 36 ±0． 32 a120． 60 ±77． 10 a 0． 20 ±0． 02 a
同行不同的字母(a、b)表示存在显著性差异(P ＜0． 05)。
呈现随着距离网箱养殖区的加大而逐渐降低的趋
势，具有显著的空间差异(P ＜ 0． 05)。
从叶片性状特征上看(表 1) ，断面 1 和断面 2
的叶宽没有差别，都比断面 3 的叶宽小;而叶片长度
与重量则呈现从断面 1 到断面 3 逐渐增加的趋势，
且增幅越来越大。断面 3 的叶片可溶糖和非结构性
碳水化合物含量比断面 1 和断面 2 的高，而叶片淀
粉含量却比断面 1 和断面 2 的低。叶片总碳含量呈
现断面 2 ＞断面 1 ＞断面 3 的变化趋势。断面 1 和
断面 2 的叶片总氮很接近，但比断面 3 的高。断面
3 的叶片氨基酸远远比断面 1 和断面 2 的高，甚至
是断面 2 的 2 倍。叶片总磷含量 3 个断面差别不显
著，但仍呈现断面 1 ＞断面 2 ＞断面 3 的变化趋势。
2. 2 泰来藻凋落叶分解释放 DOM的变化特征
根据海草凋落叶分解室内模拟实验分析，断面
3 凋落叶 DOC 及单糖释放速率的变化趋势与断面
1、2 的不同(图 3)。断面 3 凋落叶分解第 1 天 DOC
和单糖的释放速率最高，然后急剧下降，并在第 8 天
达到稳定状态;而断面 1、2 凋落叶的 DOC 释放速率
在第 4 天才达到最高值，然后急剧下降，并在第 13
天达到稳定状态。断面 3 凋落叶的 DOC 和单糖释
放速率在第 1 天比断面 1、2 的高，其他时间却呈现
相反的趋势。同样，断面间凋落叶 DON释放速率的
变化趋势与DOC的一致(图4)。断面2和断面3
图 2 新村湾海草床泰来藻叶片凋落量空间变化特征
Fig． 2 Spatial characteristics of litter productions of
Thalassia hemprichii in Xincun Bay
不同的字母(a、b)表示存在显著性差异(P ＜ 0． 05)。
的 DOP释放速率变化趋势一致，均在第 4 天达到最
高值，然后逐渐下降，而断面 1 的 DOP 释放速率波
动较大，变化趋势不明显(图 4)。由于泰来藻凋落
叶释放的 DOC、DON是 DOM的主要组成部分，断面
间凋落叶 DOM 释放速率的变化趋势与 DOC 及
DON的类似。
根据室内模拟实验数据的统计，泰来藻凋落叶的
DOM累积释放量平均值为 44． 75 mg·g －1(表 2)。
其中，DOC、单糖、DON 和 DOP 的平均累积释放量分
别为 36． 91 mg·g －1、36． 89 μmol·g －1、7． 61 mg·
g －1、0． 23 mg·g －1。断面间凋落叶 DOM、DON 及
DOC累积释放量变化趋势类似，呈现断面 2 ＞断面 1
＞断面 3的趋势。其中，断面间 DON 累积释放量均
存在显著差异(P ＜ 0． 05)。凋落叶单糖累积释放量
呈现断面 3 ＞断面 2 ＞断面 1的变化趋势，而断面
图 3 新村湾海草泰来藻凋落叶的 DOC、单糖释放速率
Fig． 3 Change of DOC and monosaccharide leaching rate
for leaves of Thalassia hemprichii in Xincun Bay
9451周沉冤等:海南新村湾海草泰来藻凋落叶特征及其对网箱养殖的响应
表 2 海南新村湾 3 断面海草泰来藻凋落叶分解 DOM释放量特征
Table 2 Characteristics of the DOM leaching from litter of Thalassia hemprichii in Xincun Bay，Hainan
参数 DOC
(mg·g － 1)
单糖
(umol·g － 1)
DON
(mg·g － 1)
DOP
(mg·g － 1)
DOM
(mg·g － 1)
DOM
(g·m －2·d －1)
断面 1 38． 63 ± 2． 98 ab 34． 62 ± 3． 34 a 7． 54 ± 0． 42 b 0． 22 ± 0． 07 a 46． 39 ± 3． 46 b 15． 33 ± 0． 22 c
断面 2 43． 35 ± 2． 84 b 35． 94 ± 2． 43 a 9． 05 ± 0． 69 c 0． 20 ± 0． 06 a 52． 60 ± 3． 60 b 14． 39 ± 0． 14 b
断面 3 28． 76 ± 2． 34 a 40． 12 ± 3． 29 a 6． 24 ± 0． 59 a 0． 26 ± 0． 09 a 35． 26 ± 3． 02 a 6． 52 ± 0． 16 a
均值 36． 91 ± 2． 72 36． 89 ± 3． 02 7． 61 ± 0． 57 0． 23 ± 0． 07 44． 75 ± 3． 36 12． 08 ± 0． 17
DOM = DOC + DON + DOP，不同的字母(a、b、c)表示存在显著性差异(P ＜ 0． 05)。
图 4 新村湾海草泰来藻凋落叶的 DON、DOP释放速率
Fig． 4 Change of DON and DOP leaching rate for leaves of
Thalassia hemprichii in Xincun Bay
间 DOP累积释放量则呈现断面 3 ＞断面 1 ＞断面 2
的趋势。结合断面间的叶片凋落量，可得到泰来藻
海草床凋落叶的 DOM累积释放量平均值为 12． 08 g
·m －2·d －1。海草床断面间 DOM 累积释放量具有
显著性差异(P ＜ 0． 05) ，呈现出断面 1 ＞断面 2 ＞断
面 3 的趋势。
3 讨 论
3. 1 网箱养殖对泰来藻叶片凋落量及叶片性状的
影响
本研究发现，新村湾海草床海草泰来藻的平均
凋落量约为 0． 26 g·m －2·d －1，比希腊爱琴海温带
海草波喜荡草叶片凋落量(0． 58 g·m －2·d －1)小
(Apostolaki et al．，2009) ，却比莫桑比克伊尼卡亚岛
海草大叶藻属的 Zostera capensis 叶片凋落量(0． 15
g·m －2·d －1)大(De Boer，2000)。这可能是由海
草所处的地域、测定的季节以及种类叶片性状之间
的差异造成的。本研究表明，新村湾海草床断面间
海草泰来藻叶片凋落量具有显著的差异，距离网箱
养殖区越近的断面，其泰来藻叶片凋落量越高。而
断面间泰来藻的叶片重量却呈现相反的变化趋势，
这表明决定泰来藻凋落量的主控因素是其凋落的叶
片数。这可能是由于靠近网箱养殖区的海水营养盐
较高(黄道建等，2007;Jiang et al．，2013) ，抑制海草
生长速率与缩短叶片寿命(张景平和黄小平，
2008) ，从而提高海草叶片的周转率，促进了凋落叶
的产生量。例如，高浓度营养盐，不仅会通过促进海
草附生藻类的生长来抑制海草对营养物质和光照的
利用(Jaschinski ＆ Sommer，2008;Schmidt et al．，
2012) ，而且会通过影响海草体内的碳氮代谢，减少
或者转移非结构性碳，从而降低海草生长速率，甚至
引起海草的死亡(Ｒuiz et al．，2001)。由于靠近网箱
养殖区域的海草生长速率较低，导致断面 1 的泰来
藻叶长、叶宽和叶重都相对较小。同样，新村湾海草
床海草海菖蒲的叶长和叶宽也与海水中的 DIN 浓
度成负相关(黄道建和黄小平，2009)。这与地中海
波喜荡草叶片对网箱养殖响应的结果相似(Aposto-
laki et al．，2009)。
3. 2 网箱养殖对海草凋落叶释放 DOM的影响
在海草泰来藻分解初期，3 个断面间凋落叶释
放 DOC、单糖、DON 与 DOP 的速率有所差异，而此
差异在实验前期尤为突出。这可能是与其体内物质
形态、组成比例以及各类物质分解的难易程度有关
(Mateo et al．，2006;Hagedorn ＆ Machwitz，2007;
Balasubramanian et al．，2012)。相对断面 1 和 2，断
面 3 泰来藻叶片的 DOC 和单糖释放速率均较快达
到最高值，而且最高值较大。这可能是由于断面 3
距离网箱养殖区较远，其泰来藻叶片可溶糖和非结
构性碳含量高于其他 2 个断面导致的。特别是断面
3 的叶片可溶糖含量比其他 2 个断面的高了 50%
0551 生态学杂志 第 33 卷 第 6 期
多。其他研究表明，凋落叶分解初期，DOC 的释放
速率与凋落叶非结构性碳及木质素的含量显著相关
(Hagedorn ＆ Machwitz，2007)。同样，由于断面 3 的
泰来藻叶片氨基酸含量远远大于其他 2 个断面的，
导致断面间泰来藻叶片分解过程 DON 释放速率的
变化趋势与 DOC的相一致。另外，海草泰来藻叶片
碳、氮含量较高，其 DOC 和 DON 的释放量也较大。
Enriquez等(1993)也发现，叶片释放出的 N 与其初
始的 N含量成正比。这也验证了植物凋落叶分解
过程 C、N的释放量与叶片的生化性质相关的结论
(Balasubramanian et al．，2012)。
结合现场调查获得的叶片凋落量和室内实验获
得的叶片 DOM 释放量，新村湾海草床泰来藻凋落
叶的 DOM释放量平均值为 12． 08 g·m －2·d －1，表
明泰来藻凋落叶的分解对新村湾海水 DOM 的贡献
很大。同样，Cawley等(2012)利用稳定碳同位素方
法也发现，澳大利亚鲨鱼湾的 DOM 大部分是来自
海草凋落叶分解过程释放的 DOM，而活体叶片分泌
的 DOM所占的比例较少。而且，新村湾海草床泰
来藻凋落叶的 DOM释放量随着距离网箱养殖区的
增加而显著减少，表明网箱养殖提高了海草凋落叶
分解过程的 DOM 释放量。同样，Apostolaki 等
(2009)也发现，网箱养殖促进了波喜荡草叶片 C、N
和 P的流失量。DOM 作为细菌等微生物的直接食
物来源，很大程度上决定微生物的生长与繁殖
(Vhtalo ＆ Sndergaard，2002)。因此，网箱养殖改
变海草凋落叶的 DOM 释放量，可能会改变微生物
的群落结构，进而会影响微食物环的运转，但这亟待
进一步研究。
综上所述，新村湾海草泰来藻叶片凋落量平均
为 0． 26 g·m －2·d －1，凋落叶的 DOM 累积释放量
平均为 12． 08 g·m －2·d －1。随着距离网箱养殖的
增加，泰来藻叶片凋落量逐渐减低，而叶片的长度和
重量却逐渐增加，这表明决定泰来藻叶片凋落量的
主控因素是凋落的叶片数。同时，网箱养殖导致的
高浓度营养盐，减少泰来藻叶片的非结构碳和氨基
酸，降低泰来藻叶片分解过程 DOC 和 DON 的最大
释放速率;而网箱养殖却提高泰来藻叶片的 C、N 含
量，增加叶片分解过程 DOC和 DON的累积释放量，
DOM累积释放量也呈现距离网箱养殖越近越高的
变化趋势。因此，网箱养殖提高了海草的叶片凋落
量及其 DOM的释放量，从而改变海草床的 C、N 和
P的生物地球化学循环过程。
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作者简介 周沉冤，男，1985 年生，硕士研究生，主要从事海
洋环境污染与生态保护。E-mail:yuan2006_2010@ 126． com
责任编辑 李凤芹
2551 生态学杂志 第 33 卷 第 6 期