全 文 ：初秋南沙群岛海域网采浮游植物群落特征
及其与环境因子的关系*
戴摇 明1 摇 刘华雪1 摇 廖秀丽1 摇 李开枝2 摇 闫家国1 摇 齐占会1 摇 黄洪辉1**
( 1中国水产科学研究院南海水产研究所, 农业部南海渔业资源开发利用重点实验室 /广东省渔业生态环境重点实验室, 广州
510300; 2中国科学院南海海洋研究所,海洋生物资源可持续利用重点实验室, 广州 510301)
摘摇 要摇 根据 2011 年 8—9 月南沙群岛海域的生物和环境调查资料,对网采浮游植物的群落
特征及其与环境因子的关系进行分析.结果表明: 在鉴定的 3 门 34 属 113 种网采浮游植物
中,甲藻门和硅藻门种类各占 57. 5%和 40. 7% ,其中硅藻门的角藻属种类最多,占 30. 1% .网
采浮游植物平均丰度为 2. 12伊104 cell·m-3,丰度高值区出现在北部礼乐滩多涡区域和南部
万安气旋涡附近海域. 蓝藻门束毛藻属是网采浮游植物的主要功能群,占海域平均丰度的
77郾 0% .主要优势种为铁氏束毛藻、红海束毛藻和夜光梨甲藻.优势种(类)存在较明显的空间
差异,蓝藻门在 S3、S5 、S6和 S10 ~ S14站占优势;甲藻门在中部 S4、S7 ~ S9站占优势,硅藻门在南
部 S1和 S2站占优势.网采浮游植物多样性和均匀度指数分别为 3. 10和 0. 62.影响浮游植物群落
特征的重要环境因子有盐度、水温、铵氮、亚硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐,以及南沙中尺度气旋涡和
南沙西部沿岸流.典范对应分析排序图较好地显示了浮游植物和环境因子之间的关系.
关键词摇 浮游植物摇 环境因子摇 典范对应分析摇 南沙群岛
*农业部财政重大专项(NFZX2013)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2008TS03)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jxhuanghh@ 21cn. com
2013鄄02鄄27 收稿,2013鄄09鄄25 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)12-3553-08摇 中图分类号摇 Q948. 1; X171摇 文献标识码摇 A
Characteristics of net phytoplankton community and their relationships to environmental fac鄄
tors in the waters around Nansha Islands. DAI Ming1, LIU Hua鄄xue1, LIAO Xiu鄄li1, LI Kai鄄
zhi2, YAN Jia鄄guo1, QI Zhan鄄hui1, HUANG Hong鄄hui1 ( 1Ministry of Agriculture Key Laboratory of
South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization / Guangdong Province Key Laboratory of
Fishery Ecology and Environment, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of
Fisheries Sciences, Guangzhou 510300, China; 2Key Laboratory of Marine Bio鄄resources Sustainable
Utilization, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou
510301, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(12): 3553-3560.
Abstract: Based on samples collected in the waters around Nansha Islands from August 25 to Sep鄄
tember 28, 2011, the characteristics of net phytoplankton community and their relationships to envi鄄
ronmental factors were investigated. A total of 113 species, belonging to 34 genera of 3 phyla were
identified, among which 57. 5% belonged to Pyrrophyta and 40. 7% belonged to Bacillariophyta.
Ceratium in Pyrrophyta had the most species accounting for 30. 1% of the 113 species. The average
abundance of net phytoplankton was 2. 12伊104 cell·m-3 and high abundances were encountered in
the complex gyre adjacent to Reed Tablemount and in the Cyclonic Gyre adjacent to Wan爷an Tan.
Trichodesmium in Cyanophyta was the dominant functional group, taking up 77. 0% of the total net
phytoplankton abundance. Trichodesmium thiebautii, T. erythraeum and Pyrocystis noctiluca were
the major dominant species. The dominant species varied with locations. Cyanophyta widely domi鄄
nated at stations 3, 5, 6 and 10-14, Pyrrophyta were the dominant phytoplankton in the central lo鄄
cations at stations 4 and 7-9, while Bacillariophyta dominated only at the southernmost stations 1
and 2. The values of Shannon index and Pielou evenness index of net phytoplankton community
were 3. 10 and 0. 62, respectively. The salinity, water temperature, contents of ammonium, ni鄄
trite, phosphate and silicate, as well as mesoscale gyres and the west Nansha coastal current were
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 12 月摇 第 24 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2013,24(12): 3553-3560
the important environmental factors affecting the characteristics of net phytoplankton community.
The ordination plots by canonical correspondence analysis could well display the characteristics of
net phytoplankton community and their relationships to environmental factors.
Key words: phytoplankton; environmental factor; canonical correspondence analysis; Nansha
Islands.
摇 摇 南沙群岛位于南海南部,受地形和季风驱动,中
尺度涡频发,呈多涡环流结构[1-4],生境复杂. 其复
杂的生态环境孕育了多样的生物组成[5] . 其中浮游
植物是海洋的主要初级生产者,其群落特征能反映
出海洋环境的现状[6-8] .它与水温、盐度、水团、营养
盐和下行摄食等因素密切相关. 20 世纪 80 年代以
来在南沙海域开展了多次生态调查,结果表明,其网
采浮游植物群落具有明显的季节性和区域性变化特
征[9-13] .本次调查在 9 月季风转换期,对目前南沙海
域网采浮游植物秋季资料相对缺乏的现状起到了补
充和完善的作用.采用典范对应分析通过直观地给
出浮游植物、站位和环境因子的排序图,量化浮游植
物群落与环境因子之间的整体相关性,以期深入了
解南沙海域网采浮游植物与环境之间的关系,为南
沙海域海洋生态学研究提供基础资料.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 调查站位和时间
2011 年 8 月 25 日—9 月 28 日“南锋号冶科学考
察船对南沙海域(6毅—11毅 N,110毅—116毅 E)进行了
生物和环境调查,共设置 14 个调查站位(图 1).
1郾 2摇 样品采集和处理
网采浮游植物使用小型浮游生物网(网口直径
37 cm,网口面积 0. 1 m2,网目孔径 77 滋m)挂上重锤
由 200 m至表层垂直拖网一次,获得的样品用甲醛
固定保存(最终浓度2% ),带回实验室静置沉淀浓
图 1摇 南沙群岛海域调查站位分布
Fig. 1 摇 Distribution of sampling stations in the waters around
Nansha Islands.
缩至 40 ~ 100 mL,取 0. 1 mL浓缩样品在 Leica DM鄄
LB生物显微镜下进行种类鉴定和计数[14] .水温(T)
和盐度(S)用 CTD(Sea鄄Bird)测得.叶绿素 a(Chl a)
和营养盐(NH4 +、NO3 -、NO2 -、PO4 3-、SiO3 2-)水样采
集按照《海洋调查规范》 [14]进行,在表层、25、50、75、
100、150 和 200 m 层分层采样,获得的水样带回实
验室测定,叶绿素 a 采用 Turner Designs 10 荧光法
测定,营养盐用 Lachat QC 8500 流动注射比色法测
定.
1郾 3摇 数据分析
浮游植物群落指数采用 Shannon 多样性指数、
Pielou均匀度指数和优势度指数[15] .采用 Canoco for
Windows 4. 5 软件进行典范对应分析(canonical cor鄄
respondence analysis, CCA). 首先筛选出现频率
(逸3 个站位)和丰度比例(逸1% )的网采浮游植物
种类数据,以保证进入 CCA排序的种类能反映出整
个网采浮游植物群落的特征. 其次将浮游植物种类
数据与不同水层的水温、盐度、叶绿素 a和营养盐等
环境数据经过 lg(X+1)标准化转换. 然后将种类数
据和环境数据经过 CCA 模块分析,绘制出种类、站
位和环境因子的排序图[16-18] . 浮游植物的种类数、
丰度和环流的平面分布分析采用 ArcGIS 10. 0 软件
的地理统计模块. 方差分析在 SPSS 17 统计软件上
完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 网采浮游植物种类组成
本次调查南沙海域共鉴定出网采浮游植物 3 门
34 属 113 种(包含 26 个变种和变型)(表 1).其中,
甲藻门 12 属 65 种,占总种类数的 57. 5% ;硅藻门
21 属 46 种,占 40. 7% ;蓝藻门 1 属 2 种,占 1. 8% .
角藻属种类最多,出现 34 种(占 30. 1% ),其次是根
管藻属,出现 12 种(占 10. 6% ).其他出现种类较多
的属有:圆筛藻属(9 种)、原多甲藻属(7 种)、双管
藻属(5 种)和鸟尾藻属(5 种). 调查区域种类分布
比较分散,出现频率<30%的种类数占总种类数的
54郾 9% ,出现频率逸50%的种类占 23. 9% .
暖水种和高盐种是南沙海域的主要生态类型,
4553 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 网采浮游植物种类组成
Table 1摇 Species compositions of net phytoplankton
类群
Phyla
属
Genera
种
Species
主要属
Major
genera
适温性 Thermophily
暖水种
Warm water
species
广温种
Eurythermic
species
温带种
Temperate
species
适盐性 Halophilism
高盐种
Polystenohaline
species
近岸种
Neritic
species
广盐种
Euryhaline
species
甲藻门
Pyrrophyta
12 65 角藻属 34种、原多甲藻属 7 种、
双管藻属5种、鸟尾藻属 5种
58 2 2 42 7 9
硅藻门
Bacillariophyta
21 46 根管藻属 12 种、圆筛藻属 9 种 28 11 2 18 12 9
蓝藻门
Cyanophyta
1 2 2 0 0 2 0 0
总计
Total
34 113* 88 13 4 62 19 18
*包括部分未鉴定到种或无法确定其生态类型的种类 Including certain species unable to be identified to species levels or their habits could not be
determined.
分别占 77. 9%和 54. 9% (表 1).出现频率逸50%的
种类中,暖水种和高盐种分别占 70. 4%和 51. 9% ;
丰度逸10% 的种类中,暖水种和高盐种分别为
100%和 71. 4% . 种类组成体现了南沙海域典型的
热带外海生物区系特征.
2郾 2摇 网采浮游植物丰度
网采浮游植物丰度变化范围在 0. 06 伊 104 ~
14郾 50伊104 cell·m-3,平均为 2. 13伊104 cell·m-3 .丰
度高值区出现在北部礼乐滩附近(S10、S12~ S14站),
其丰度均值约为海域平均丰度的 3 倍;次高值区出
现在 S3 站,其丰度(2. 20伊104 cell·m-3)约等于海
域平均值;较低丰度出现在中部的 S4 ~ S9和 S11站
(0. 14伊104 ~ 0. 58伊104 cell·m-3)和南部的 S1 和 S2
站(0郾 11伊104 和 0. 06伊104 cell·m-3). 整个调查范
围内蓝藻门、硅藻门和甲藻门丰度各占 77. 0%、
15郾 3%和 7. 7% . 不同站位的丰度组成变化较大,S1
和 S2 站硅藻门丰度占优势,分别为 61. 8%和 62. 8%;
S4、S7 ~ S9 站甲藻门丰度占优势,为 65. 2% ~81. 4%;
其他站位蓝藻门丰度占优势,为 51. 1% ~87. 1% .
2郾 3摇 网采浮游植物多样性
各站位网采浮游植物种类数在 19 ~ 59 种,S13
站种类数最多;S3、S7 和 S10站种类数在 44 ~ 46 种;
S1、S2 和 S4 站种类较少(19 ~ 26 种),其余调查站位
种类在 30 ~ 39 种.多样性指数范围在 1. 75 ~ 4. 96,
平均为 3. 10.均匀度指数范围在 0. 35 ~ 0. 90,平均
为 0. 62. S1、S2、S4、S7 ~ S9 站多样性和均匀度指数均
明显高于其他以蓝藻门丰度占优势的站位.
2郾 4摇 典范对应分析(CCA)结果
典范对应分析结果显示了在环境梯度下网采浮
游植物种类的分布特征、站位的聚类特征、种类与环
境及站位之间的关系(图 2).入选 CCA分析的网采
浮游植物种类见表 2.
2郾 4郾 1 网采浮游植物分布特征摇 1)相同属的种类在
CCA坐标中占据相似的生态位,且相对位置较近.
例如:蓝藻门束毛藻属(sp01 和 sp02)集中在坐标原
点左上区域,硅藻( sp61、sp62、sp81、sp91、sp94和
图 2摇 网采浮游植物种类、调查站位和环境因子的排序图
Fig. 2摇 CCA triplots of net phytoplankton species, sampling stations and environmental factors.
A:种类 Species; B: 站位 Stations; C:环境因子 Environmental factors. T:温度 Temperature; S:盐度 Salinity.
555312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 戴摇 明等: 初秋南沙群岛海域网采浮游植物群落特征及其与环境因子的关系摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 入选 CCA排序的网采浮游植物种类
Table 2摇 Species of net phytoplankton included for CCA
类群
Phyla
代码
Code
种类
Species
平均丰度
Average abundance
(cell·m-3)
丰度
Abundance
(% )
出现频率
Frequency of
occurency (% )
蓝藻 sp01 铁氏束毛藻 T. thiebautii 8275 38. 9 57. 1
Cyanophyta sp02 红海束毛藻 T. erythraeum 8093 38. 1 50. 0
甲藻 sp11 夜光梨甲藻 P. noctiluca 446 2. 1 100
Pyrrophyta sp12 浅弧梨甲藻 P. gerbautii 30 0. 1 78. 6
sp13 梭梨甲藻 P. fusiformis 137 0. 6 85. 7
sp21 二齿双管藻 A. bidentata 54 0. 3 85. 7
sp31 中距鸟尾藻 O. thurnii 64 0. 3 100
sp32 美丽鸟尾藻 O. splendidus 29 0. 1 64. 3
sp41 锚角藻美丽变种亚美变型 C. tripos var. pulchellum f. semipulchellum 76 0. 4 85. 7
sp42 三叉角藻 C. trichoceros 114 0. 5 78. 6
sp43 马西里亚角藻具刺变种 C. massiliense var. armatum 26 0. 1 71. 4
sp44 大角角藻原变种 C. macroceros var. macroceros 42 0. 2 50. 0
sp45 歧分角藻原变种 C. carriense var. carriense 30 0. 1 57. 1
硅藻 sp51 紧挤角毛藻 C. coarctatus 184 0. 9 64. 3
Bacillariophyta sp61 笔尖形根管藻长棘变种 R. styliformis var. longispina 56 0. 3 78. 6
sp62 覆瓦根管藻 R. imbricata 181 0. 9 35. 7
sp63 距端根管藻 R. calcar-avis 114 0. 5 92. 9
sp71 美丽漂流藻 Planktoniella formosa 53 0. 3 71. 4
sp81 热带环刺藻 Gossleriella tropica 104 0. 5 71. 4
sp91 圆筛藻属一种 Coscinodiscus sp. 74 0. 3 85. 7
sp92 可疑圆筛藻 C. suspectus 20 0. 1 50. 0
sp93 细弱圆筛藻 C. subtilis 58 0. 3 50. 0
sp94 中心圆筛藻 C. centralis 64 0. 3 78. 6
sp101 大角管藻 C. bicornis 116 0. 5 42. 9
sp101)主要集中在轴 1(axis 1)负方向,甲藻(sp11、
sp12、sp21、sp31、sp32、sp41 ~ sp43 和 sp45)主要分
布在轴 1 正方向. 梨甲藻属( sp11 ~ sp13)、角藻属
(sp41 ~ sp43和 sp45)、鸟尾藻属(sp31 ~32)和根管藻
属(sp61和 sp62)等相同属占据的生态位亦较接近.
2)靠近 CCA坐标原点的种类分布范围广,如出
现频率达 100%的夜光梨甲藻(Pyrocystis noctiluca)
sp11 和中距鸟尾藻(Ornithocercus thurnii) sp31 离坐
标中心较近;而分布在 CCA坐标外围的覆瓦根管藻
(Rhizosolenia imbricata) sp62、可疑圆筛藻(Coscino鄄
discus suspectus) sp92 和大角管藻(Cerataulina bicor鄄
nis)sp101 出现频率相对较低.其他出现频率较高的
种类还有:梭梨甲藻(P. fusiformis)、锚角藻美丽变
种亚美变型(Ceratium tripos var. pulchellum f. semip鄄
ulchellum)、二齿双管藻(Amphisolenia bidentata)和
距端根管藻(R. calcar鄄avis)等(表 2).
3)浮游植物种类与站位的连接距离大小代表
着相应站位中该种类的多度,距离越短多度最大,反
之越小. 铁氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii) sp01
和红海束毛藻(T. erythraeum)sp02 是本次调查的优
势种,优势度分别为 0. 195 和 0. 190,占海域网采浮
游植物总丰度的 38. 9%和 38. 1% .两者在轴 1 负方
向位置的所有站位中丰度较高;在轴 1 正方向位置
的站位中除了距离原点较近的 S5、S6 和 S11站有较
低丰度的铁氏束毛藻或红海束毛藻出现外,其他站
位均无束毛藻出现. 铁氏束毛藻在不同站位的丰度
百分比在 20. 6% ~71. 9% .红海束毛藻在不同站位
的丰度百分比在 16. 8% ~ 54. 6% .作为第三优势种
的夜光梨甲藻 sp11 丰度在 S3 和 S13站较高,而丰度
百分比则以 S1、 S4、 S7 ~ S9 站较高 ( 12郾 7% ~
30郾 8% ),这 5 个站位均未出现束毛藻. 除上述优势
种外,占站位丰度 10%以上的种类还有:梭梨甲藻
sp13、距端根管藻 sp63、笔尖形根管藻长棘变种
(Rhizosolenia styliformis var. longispina) sp61 和紧挤
角毛藻(Chaetoceros coarctatus) sp51. 梭梨甲藻在 S9
站丰度百分比最高达 14. 5% .距端根管藻在 S1站丰
度百分比最高达 25. 5% .紧挤角毛藻和笔尖形根管
藻长棘变种在 S2站丰度百分比最高,分别占 30郾 2%
和 20. 9% .
2郾 4郾 2 站位聚类分析结果摇 在 CCA 排序图中,调查
站位首先被轴 1 分成两组:S3、S10、S12 ~ S14为组玉,
S1 、S2 、S4 ~ S9和S11为组域(表3) . 方差分析显示,
6553 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 调查站位分组及其网采浮游植物群落指数
Table 3 摇 Groups of sampling stations and their indices of
net phytoplankton community
分组
Group
站位
Stations
种类数
Species
平均丰度
Average
abundance
(伊104 cell
·m-3)
Shannon
指数
Shannon
index
Pielou均
匀度指数
Pielou
evenness
index
玉 S3、S10、S12 ~ S14 33 ~ 59 5. 46 2. 18 0. 40
域 S1、S2、S4 ~ S9、S11 19 ~ 46 0. 28 3. 61 0. 74
调查站位组玉和组域的网采浮游植物种类数、丰度、
多样性指数、均匀度指数和环境因子水温(表层和
水柱平均)、盐度(表层)、叶绿素 a(0、100 m 层和
0 ~ 200 m层水柱平均)、铵态氮(25 m 层)、硝酸盐
(100 m层)、硅酸盐(75 m层和 0 ~ 200 m层水柱平
均)含量均有显著差异.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 南沙海域网采浮游植物历史资料对比
从表 4 可以看出,南沙海域网采浮游植物种类
在 1987 年 5 月和 1999 年 7 月因调查范围较广,调
查种类数高于其他站位,本次调查种类数与剩余的
其他航次种类数较接近[9-13] . 1987 年 5 月调查的结
果较特殊,以硅藻门种类为主(78. 7% );其他航次
甲藻门种类数大于或约等于硅藻门,甲藻门百分比
在 43郾 5% ~65郾 9% .尤其以 1997 年 11 月调查的甲
藻门种类数百分比最大. 本次调查中甲藻门种类数
占 57郾 5% ,处于中间水平,并且出现种类最多的属
仍为角藻属(占 30. 1% ).角藻属多年(1993 年 5 月
和 12 月、1999 年 4 月、1999 年 7 月和 2011 年 8—9
月)成为南沙海域出现种类最多的属(33 ~ 56 种,占
种类数的25. 0% ~33. 0% ) [11-12] .此外,本次调查种
类数第二位的根管藻属也是各次调查中出现种类较
多的属[11-12] .不同的是角毛藻属在春、夏、冬季均曾
经出现过较多种类(17 ~ 40 种) [9,11-12],但在本次秋
季调查中仅出现 3 种. 秋季角毛藻属种类少是否具
有普遍意义需要进一步验证.
夜光梨甲藻、梭梨甲藻、三叉角藻、距端根管藻、
笔尖形根管藻和紧挤角毛藻一直是南沙海域常见的
优势种,也是本次调查的主要种类. 同时,不同季节
间优势种存在波动,角毛藻、根管藻、伪菱形藻和海
线藻在春、夏季的优势趋势较明显,甲藻门优势种在
秋冬之交出现的相对较多.曾在 20 世纪 80 年代成
为优势种的垂缘角毛藻、短叉角毛藻、劳氏角毛藻、
双孢突角毛藻英国变种、大西洋角毛藻那不勒斯变
种和中肋骨条藻在此后的调查中不再占据优势地
表 4摇 南沙群岛网采浮游植物历史资料对比
Table 4摇 A comparison of net phytoplankton in the waters around Nansha Islands with historical surveys
调查时间
Sampling
date
水层
Water
layer
(m)
种类数
Species
No.
甲藻种类数
Species
No. of
pyrrophyta
硅藻种类数
Species
No. of
bacillariophyta
优势种
Dominant species
平均丰度
Average
abundance
(伊104 cell·m-3)
调查范围
Survey area
文献
Reference
2011鄄08—09 0 ~200 113 65(57. 5% ) 46(40. 7% ) 铁氏束毛藻、红海束毛藻和夜光梨甲藻 2. 13 6毅—11毅 N,
110毅—116毅 E
本研究
This study
1999鄄07 0 ~ 75 172 89(51. 7% ) 83(48. 3% ) 距端根管藻、紧挤角毛藻、尖根管藻、二齿
双管藻、笔尖形根管藻粗径变种、三叉角
藻、笔尖形根管藻、梭梨甲藻
1. 03 4. 79毅—10. 54毅 N,
108. 33毅—115. 65毅 E
[12]
1999鄄04 0 ~ 75 109 51(46. 8% ) 58(53. 2% ) 菱形海线藻、二齿双管藻、紧挤角毛藻、距
端根管藻、二裂角藻、三叉角藻
0. 73 5. 58毅—9. 96毅 N,
108. 68毅—113. 75毅 E
[12]
1997鄄011 0 ~ 75 121 65(64. 4% ) 36(35. 6% ) 三叉角藻、夜光梨甲藻、短角角藻、梭梨甲
藻、美丽鸟尾藻
0. 07 5毅59忆—10毅25忆 N,
110毅—116毅48忆 E
[13]
75 ~ 150 58(65. 9% ) 30(34. 1% ) 太阳漂流藻、夜光梨甲藻、三叉角藻、具尾
鳍藻
0. 044
1993鄄12 0 ~ 50 132 61(46. 2% ) 63(47. 7% ) 菱形海线藻、距端根管藻、夜光梨甲藻、三
叉角藻
1. 12 5毅—12毅 N,
108毅30忆—114毅15忆 E
[11]
1993鄄05 0 ~ 70 103 52(50. 5% ) 40(38. 8% ) 距端根管藻、笔尖形根管藻、翼根管藻纤
细变型、紧挤角毛藻、马西里亚角藻、钩梨
甲藻
0. 8 9毅15忆—12毅 N,
112毅45忆—115毅30忆 E
[11]
1987-05 0 ~ 75 155 25(16. 1% ) 122(78. 7% ) 柔弱伪菱形藻、垂缘角毛藻、菱形海线藻、
中肋骨条藻、短叉角毛藻、尖刺伪菱形藻、
劳氏角毛藻、双孢突角毛藻英国变种
84 3毅33忆—8毅43忆 N,
108毅44忆—116毅26忆 E
[9]
75 ~ 150 与 0 ~ 75 m层大致相同 10
150 ~ 250 柔弱伪菱形藻、尖刺伪菱形藻、短叉角毛
藻、中肋骨条藻
3
1984—1988 0 ~ 250 391 170(43. 5% ) 207(52. 9% ) 菱形海线藻、大西洋角毛藻那不勒斯变种 5. 6 ~ 8. 3 4毅—12毅 N,
108毅—118毅 E
[10]
755312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 戴摇 明等: 初秋南沙群岛海域网采浮游植物群落特征及其与环境因子的关系摇 摇 摇 摇 摇
位.除 1997 年 11 月调查中以甲藻门优势种占主导
外,其他历史调查大多以硅藻门为主[9-12] .然而在本
次调查中,铁氏束毛藻和红海束毛藻成为了主导优
势种,这是否与季节有关值得进一步研究. 据报道,
铁氏束毛藻和红海束毛藻是南沙海域的常见
种[19-20],但是否成为主导优势种尚未见报道. 南沙
海域所在的热带东南亚海域是全球大洋束毛藻丰度
较高的区域之一[20] . 研究表明,束毛藻广泛分布在
热带和亚热带大洋的真光层中[21],是热带、亚热带
大洋的主要固氮生物. 它能够将大气中的氮气转换
为浮游植物所需要的化合态氮(NH4 +),固氮量约为
80 Mt·a-1[22],是这一类海域新氮的重要来源和新
生产力的主要贡献者[23] .本次调查的束毛藻丰度与
25 m层 NH4 +呈显著正相关,这为束毛藻是南沙海
域新氮的重要来源提供了佐证. 铁是束毛藻合成固
氮酶必不可少的元素,与其他浮游生物相比,固氮生
物对铁的需求更高[24],因此铁也是影响束毛藻分布
的主要环境因子[25] . Duce等[26]的研究显示,热带东
南亚海域受亚洲大陆的影响,铁的沉降通量较高.并
且 9 月在西南季风影响下,南沙西部沿岸流向东北
方向输送至越南东部变成向东和向东北两个分
支[1,4],东向分支所在位置正好是本次调查中束毛
藻丰度高值区,推测束毛藻优势种的形成与沿岸流
带来的营养盐和微量元素有关.
网采浮游植物平均丰度以 1984—1988 年的调
查较高,其他航次调查丰度相对接近(表 4).经分析
发现,1984—1988 年的调查中,海线藻、角毛藻、伪
菱形藻和骨条藻等硅藻为优势种,个体小,丰度较
高.此后调查中大多以个体较大的硅藻(根管藻、漂
流藻)或甲藻(梨甲藻、角藻、鳍藻和双管藻)为优势
种,丰度较低,尤其以 1997 年 11 月的调查中,丰度
最低,且以甲藻丰度最占优势 ( 0 ~ 75 m 层占
77郾 0% 、75 ~ 150 m 层占 66. 7% ) [13],这可能与
1997—1998 年出现的史上最强的厄尔尼诺现象有
关. Avaria等[27]和林更铭等[28]对北智利和台湾海峡
的研究也发现,厄尔尼诺现象造成浮游植物丰度明
显下降的同时,优势种组成也发生了变化.
3郾 2摇 网采浮游植物与环流的关系
从网采浮游植物种类数和丰度与环流的叠加效
果图分析(图 3),海洋环流交汇的区域(S3、S7、S10和
S13)浮游植物种类数多. 礼乐滩附近的浮游植物丰
度高值区是一个复杂的多涡区域[4],万安气旋涡附
近出现丰度次高值. Ning 等[19]在 1998 年夏季的调
查中也发现,万安气旋涡附近是一个高营养盐和高
图 3摇 南沙群岛海域网采浮游植物种类数、丰度和环流分
布[1,4]
Fig. 3 摇 Distributions of species number and abundance of net
phytoplankton superimposing ocean circulations in the waters
around Nansha Islands [1,4] .
A:南沙西部沿岸流 West Nansha coastal current; B:南沙反气旋涡
Nansha anticyclone gyre; C:万安气旋 Wanan cyclonic gyre; D:南沙海
槽气旋 Nansha trough cyclonic gyre; E:南沙东部沿岸流 East Nansha
coastal current; F:北南沙海流 North Nansha current; G:金兰湾外海气
旋涡 Cam Ranh Bay offshore cyclone gyre.
叶绿素 a含量区域. 因为气旋冷涡引起的富营养盐
底层水的涌升促发了浮游植物丰度增高[29],反映出
南沙海域中尺度涡与浮游植物群落的密切关系.
3郾 3摇 网采浮游植物与环境的关系
CCA网采浮游植物第一排序轴( CCA species
axis 1)与环境因子的相关系数显示,轴 1 与盐度(表
层、100、150 m和 0 ~ 200 m 水柱平均)和表层水温
呈正相关,与水温(100、150、200 m 层和 0 ~ 200 m
水柱平均)、铵态氮(25、75、100 m、0 ~ 200 m水柱平
均)和叶绿素 a 含量(表层、50、150 m、0 ~ 200 m 水
柱平均)呈负相关(表 5). CCA 轴 1 正方向是调查
站位组域所在范围(图 2),是较高盐度、较高表层水
温、较低深层(100 ~ 200 m)水温、较低铵态氮和叶
绿素 a含量的区域. 这可能与受通过苏禄海进入南
沙海域的西太平洋海流的影响有关.
摇 摇 CCA 网采浮游植物第二排序轴(CCA species
axis 2)与环境因子的相关系数(>0. 5)以*和#标示
区分成两类,标注*的环境因子包括负权重的表层
水温和正权重的 25 m 层铵态氮、表层亚硝酸盐、表
层叶绿素 a和 25 m层叶绿素 a.在 CCA排序图中对
应的 S10、S12 ~ S14站的表层平均水温明显低于其他
站位平均值 0. 25 益 (P = 0. 004). 这可能与南沙西
部沿岸流及其沿岸流向东北输送后引起的沿岸低温
底层水涌升有关.该区域浮游植物以束毛藻丰度占
主导优势.据报道,铁氏束毛藻一般生活在 10 ~ 20
m水层,红海束毛藻则生活在上层 1 ~ 2 m处[30] .束
8553 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 5摇 浮游植物第一、第二排序轴与环境因子的相关系数矩
阵
Table 5摇 Correlation matrix of phytoplankton CCA axis 1
and axis 2 to environmental factors
环境因子
Environmental factor
第一排序轴
Axis 1
第二排序轴
Axis 2
盐度 0 m 0. 602 -0. 005
Salinity 100 m 0. 622 0. 513#
150 m 0. 552 0. 201
0 ~ 200 m 0. 669 0. 079
水温 0 m 0. 517 -0. 500*
Temperature 100 m -0. 601 -0. 514#
150 m -0. 644 -0. 179
200 m -0. 657 -0. 161
0 ~ 200 m -0. 750 -0. 028
NH4 + 25 m -0. 605 0. 622*
75 m -0. 500 0. 342
200 m -0. 523 -0. 025
0 ~ 200 m -0. 520 0. 306
NO2 - 0 m 0. 127 0. 509*
PO4 3- 100 m 0. 124 0. 811#
SiO3 2- 100 m 0. 194 0. 622#
叶绿素 a 0 m -0. 634 0. 555*
Chl a 25 m -0. 188 0. 561*
50 m -0. 629 0. 275
150 m -0. 566 0. 147
0 ~ 200 m -0. 508 0. 458
毛藻的固氮作用促使 25 m层铵态氮较高,产生的新
氮反过来又促进浮游植物的生长,使水层叶绿素 a
含量较高.标注#的环境因子包括正权重的 100 m层
盐度、100 m层磷酸盐、100 m 层硅酸盐和负权重的
100 m 层水温. 这些指标可以解读为中尺寸气旋涡
环流带动富营养盐深层水向上涌升至 100 m 层,使
100 m层盐度较高,水温较低,磷酸盐和硅酸盐相对
较高,理论上会提高浮游植物丰度. 但 CCA 排序图
中处于上述生态位的 S2、S4 和 S11站浮游植物丰度
并不高,可能与真光层深度有关,南海真光层底部在
75 m层附近[19],上述涌升至 100 m 层营养盐不能
促进浮游植物丰度的提高是否与该处的光限制有
关,需要进一步的验证.
致谢摇 林秋雁老师在样品鉴定中提供帮助,“南锋号冶科考
船工作人员在采样过程中提供了大量帮助,谨致谢忱.
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作者简介 摇 戴 摇 明,女,1978 年生,硕士,助理研究员. 主要
从事浮游植物生态学研究. E鄄mail: daimmy@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
0653 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷