全 文 ：长白山云冷杉林不同演替阶段群落稳定性∗
张梦弢１　 张　 青１∗∗　 亢新刚１　 杨应军２　 徐　 光２　 张立新３
（ １北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室， 北京 １０００８３； ２吉林省汪清林业局， 吉林延边 １３３２００； ３云南省
林业研究院， 昆明 ６５０２０４）
摘　 要　 以长白山杨桦次生林、云冷杉针阔混交林、云冷杉近原始林为研究对象，选择反映群
落基本特征的种群更新潜力、土壤肥力（土壤水分和土壤养分）、林地生产力、物种多样性 ５ 项
共 ２２个因子，通过模糊数学的隶属函数值对不同演替阶段群落的稳定性进行评价．结果表明：
云冷杉针阔混交林的更新潜力、土壤养分、林分生产力、物种多样性指标最高；云冷杉近原始
林的土壤水分指标最高；３种森林群落的稳定性表现为云冷杉针阔混交林＞云冷杉近原始林＞
杨桦次生林．
关键词　 森林群落； 演替； 稳定性； 模糊数学； 林分调整
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０６－１６０９－０８　 中图分类号　 Ｓ７５７　 文献标识码　 Ａ
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｓｐｒｕｃｅ⁃ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＺＨＡＮＧ Ｍｅｎｇ⁃ｔａｏ１， ＺＨＡＮＧ Ｑｉｎｇ１， ＫＡＮＧ Ｘｉｎ⁃ｇａｎｇ１， ＹＡＮＧ
Ｙｉｎｇ⁃ｊｕｎ２， ＸＵ Ｇｕａｎｇ２， ＺＨＡＮＧ Ｌｉ⁃ｘｉｎ３ （ １Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉｎａ； ２Ｗａｎｇｑｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ，
Ｙａｎｂｉａｎ １３３２００， Ｊｉｌｉｎ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｙｕｎｎａｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０４， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ．
Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（６）： １６０９－１６１６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ （ｐｏｌａｒ⁃ｂｉｒｃｈ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ， ｓｐｒｕｃｅ⁃
ｆｉｒ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｓｐｒｕｃｅ⁃ｆｉｒ ｎｅａｒ ｐｒｉｓｔｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ） ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２２ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ５ ｉｎ⁃
ｄｉｃｅｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ， ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ （ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｌｉ ｎｕｔｒｉｅｎｔ）， ｗｏｏｄ⁃
ｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｔｈａｔ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ
ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｂｙ ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ａ ｍｏｄｅｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｆｕｚｚｙ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｇｅｎｅｒａ⁃
ｔｉｏｎ， ｓｏｌｉ ｎｕｔｒｉｅｎｔ， ｗｏｏｄｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｕｃｅ⁃ｆｉｒ
ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｒｕｃｅ⁃ｆｉｒ ｎｅａｒ⁃ｐｒｉｓｔｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗａｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｓｐｒｕｃｅ⁃ｆｉｒ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ＞ ｓｐｒｕｃｅ⁃ｆｉｒ
ｎｅａｒ ｐｒｉｓｔｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ＞ ｐｏｌａｒ⁃ｂｉｒｃｈ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ； ｓｔａｂｉｌｉｔｙ； ｆｕｚｚｙ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃｓ； ｓｔａｎｄ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．
∗引进国际先进林业科学技术“９４８”计划重点项目（２０１３⁃４⁃６６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｑ＠ ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０９⁃１９收稿，２０１５⁃０３⁃１１接受．
　 　 稳定性是森林群落存在的必要条件和功能表
现，群落内物种结构和生长的变化、竞争和干扰等都
会对林分的稳定性产生重要影响［１－２］ ．在最早的热力
学研究领域中，稳定性是指系统受到外部扰动后保
持和恢复其初始状态的能力［３］ ．而现代生态学有关
稳定性的概念大多是与特定的研究相联系的．它强
调生态系统所有特点的综合，涉及到森林生态系统
的构成成分、森林生态系统的生态功能和对森林生
态系统产生影响的所有干预因子等［４］，也涉及到生
态系统恒定性、耐性、弹性、持久性等．之前的研究主
要围绕这几方面展开，对森林群落稳定性进行了深
入探讨，但对稳定性并没有一个统一的标准［５－６］ ．优
势群落的良好更新预示着群落的持续存在；物种多
样性和林地承载力与水土保持、维持生态系统食物
链平衡、协调物种关系、防止灾害爆发等息息相关；
土壤肥力是衡量森林生态效益发挥的重要标志，从
侧面反映了生态系统的恒定性、耐性、弹性和持久性
等．这些都与生态系统的稳定性密切相关［７］ ．近年
来，有研究以林分更新潜力作为衡量群落稳定性的
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ６月　 第 ２６卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１５， ２６（６）： １６０９－１６１６
指标之一，认为天然更新林的稳定性比人促天然更
新林的稳定性高［８］ ．也有研究认为，生态系统的稳定
性与物种多样性和复杂性密切相关，较高的物种多
样性可以增加生态系统的稳定性，提高群落生产
力［９－１０］；也有研究发现物种增多、复杂性增加反而降
低了群落的稳定性［１１］ ．此外，在考虑生态系统多样
性和复杂性的基础上，林业学者利用不同生态指标，
对生态系统的稳定性展开了更加全面客观的评价，
选取物种多样性、优势树种年龄结构、林分更新潜
力、土壤肥力、林分生产力等指标，运用多种多样的
数学方法对生态系统稳定性进行评价．如闫东锋
等［２］通过建立群落稳定性综合评价指标体系，运用
主成分分析，综合得分评价栎类（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｓｐｐ．）天然
次生林群落稳定性．郭奇强等［１２］和李荣等［１３］通过模
糊数学的隶属函数值综合评价不同指标对生态系统
稳定性的影响．在上述研究中，大多数仅针对单一森
林群落进行探讨，对群落演替不同阶段下的稳定性
的研究较少．
群落演替的实质是生态系统结构从低级向高级
演变的过程［１４］ ．云冷杉（Ｐｉｃｅａ ｊｅｚｏｅｎｓｉｓ ＋ Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈ⁃
ｒｏｌｅｐｉｓ）林是长白山主要森林群落之一．经过严重干
扰后的云冷杉林，演替初期主要以杂草群落为主．此
时林地光照充足，土壤肥沃，并不适合对环境条件敏
感的云冷杉幼苗生长，而山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）、
桦树（Ｂｅｔｕｌａ ｓｐｐ．）等喜光树种则可以借此条件快速
生长，逐渐形成以杨、桦为主的次生林群落．当杨、桦
长大，林地逐渐郁闭，云冷杉幼苗就在杨桦林下得以
生长，逐渐形成以阔叶树为主的针阔混交林群落．之
后，杨桦林进入到生长衰退阶段，此时云冷杉林正值
生长旺盛期，经过一定时期的生长成为林分上层，杨
桦林则退居第二林层．经过长时间的生长，云冷杉林
逐渐发展到生长衰退期，林分整体生长缓慢，林分质
量不高，此时已进入到群落演替的后期，林分年龄偏
大，以成、过熟的针叶林居多，近似于原始林的状态．
在这一演替过程中，生态系统的稳定性直接反映了
群落当前的发展状态．稳定是优化的前提，只有了解
森林群落当前状态，才能对林分竞争、林木格局、树
种混交等进行有的放矢的调整，才能实现林分结构
的优化经营，从而使森林生态效益与经济效益最大
化．本研究以长白山针阔混交林不同演替阶段（杨桦
次生林、云冷杉针阔混交林、云冷杉近原始林）林型
为研究对象，利用模糊综合评价原理的隶属函数对
各林型进行评价，通过分析更新潜力、土壤肥力（包
括土壤水分和养分）、林地生产力、物种多样性 ５ 个
评价指标共 ２２个因子，得出稳定性相对较好的林分
阶段，将森林生态学基础与森林经营理论进行有效
的结合，并运用森林演替的规律调控森林群落，促进
森林的发展．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于吉林省汪清县东北部金沟岭林场
（４３°２２′ Ｎ，１３０°１０′ Ｅ）．林区地貌属低山丘陵，海拔
３００～１２００ ｍ，坡度为 ５～２５ °．气候为季风型气候，年
均温 ３．９ ℃，积温 ２１４４ ℃，年降水量 ６００ ～ ７００ ｍｍ．
针叶树主要有红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）、云杉、冷杉及
落叶松 （ Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ），阔叶树主要有椴树 （ Ｔｉｌｉａ
ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、色木（Ａｃｅｒ ｍｏｎｏ）、枫桦（Ｂ． ｃｏｓｔａｔａ）、白
桦（Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、裂叶榆（Ｕｌｍｕｓ ｌａｃｉｎｉａｔａ）等．林下
植被有毛榛子（Ｃｏｒｙｌｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、刺五加（Ａｃａｎ⁃
ｔｈｏｐａｎｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ）、忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、狗枣猕
猴桃（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｋｏｌｏｍｉｋｔａ）、山葡萄（Ｖｉｔｉｓ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）
等．该地区土壤为暗棕壤．
１􀆰 ２　 研究方法
于 ２０１３年在长白山金沟岭林场杨桦次生林和
云冷杉针阔混交林固定标准地中分别设样地 ３ 块，
云冷杉近原始林中设样地 １ 块，各样地大小为 ４０ ｍ
×５０ ｍ（表 １）．对样地中所有胸径＞５ ｃｍ 的树木进行
每木检尺，同时调查坡向、坡度、郁闭度等．在每个样
地中挖取 ３个 １ ｍ×１．５ ｍ 的土壤剖面，土坑的深度
到达母质层．将土壤剖面分为 ４ 层：Ａ１（腐殖质层）
层、Ａ２（灰化层）层、Ｂ（沉淀层）层、Ｃ（母质层）层．记
录各层的颜色和厚度并按土层分别取土（每层 ３ 个
重复），带回实验室进行土壤物理和化学性质分析．
在每个样地的中心和四角设置 ５ ｍ×５ ｍ 的灌木样
方，测量每株灌木的冠幅、树高、地径或胸径、多度、
盖度等并记录灌木名称；调查灌木样方中胸径＜ ５
ｃｍ的乔木幼树幼苗，记录名称、地径、苗高、冠幅等
因子；在灌木样方中设置 １ ｍ×１ ｍ 的草本样方，记
录草本层植物种类、数量、高度和盖度；根据灌木调
查结果，选取频度出现较高的 １０ 个种，每种灌木取
样 １０ ～ ２０ 株，取样前测定地径、株高、冠幅．将整株
挖出，地上分干、枝、叶分别称出鲜质量、根系清除泥
土后称鲜质量，之后将各组分装入信封，于 ８０ ℃下
烘干至恒量，测各组分质量的干、鲜质量，得出每个
物种标准株单株生物量．
０１６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 长白山 ３种森林群落类型基本概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
群落
Ｃｏｍｍ⁃
ｕｎｉｔｙ
样地
Ｐｌｏｔ
最大胸径
Ｍａｘｉｍｕｍ
ＤＢＨ （ｃｍ）
平均胸径
Ｍｅａｎ ＤＢＨ
（ｃｍ）
林分密度
Ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ
（ ｔｒｅｅｓ·ｈｍ－２）
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ
树种组成
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
Ａ １ ５３．７ １２．４ １５９０ ０．８ 白 ∶ 椴 ∶ 水 ∶ 红 ∶ （色＋杂＋落＋云＋冷＋榆）＝ ３ ∶ １ ∶ １ ∶ １
２ ４６．１ １１．３ １７１５ ０．７ 白 ∶ 色 ∶ 杂 ∶ 椴 ∶ 榆 ∶ 水 ∶ （云＋冷）＝ ４ ∶ ２ ∶ １ ∶ １ ∶ １ ∶ １
３ ５５．５ １１．７ １４１０ ０．６ 白 ∶ 水 ∶ 榆 ∶ 杨 ∶ 色 ∶ 杂 ∶ （椴＋红）＝ ４ ∶ ２ ∶ １ ∶ １ ∶ １ ∶ １
Ｂ １ ４３．５ ２２．２ ７５０ ０．８ 冷 ∶ 椴 ∶ 红 ∶ 枫 ∶ 榆 ∶ 色 ∶ （杂）＝ ４ ∶ ２ ∶ １ ∶ １ ∶ １ ∶ １
２ ３９．９ １８．４ １１００ ０．８ 冷 ∶ 云 ∶ 红 ∶ 落 ∶ 色 ∶ 椴 ∶ （杂＋白＋枫）＝ ３ ∶ ２ ∶ １ ∶ １ ∶ １ ∶ １
３ ４４．７ １８．３ ６２５ ０．６ 冷 ∶ 云 ∶ 红 ∶ 落 ∶ 色 ∶ （椴＋水＋杂）＝ ２ ∶ ２ ∶ ２ ∶ ２ ∶ ２
Ｃ １ １００ ２３．８ ７３５ １．０ 云 ∶ 冷 ∶ 红 ∶ 椴 ∶ （色＋枫＋水＋榆）＝ ４ ∶ ３ ∶ １ ∶ １
Ａ： 杨桦次生林 Ｐｏｌａｒ⁃ｂｉｒｃｈ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ； Ｂ： 云冷杉针阔混交林 Ｓｐｒｕｃｅ⁃ｆｉｒ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ； Ｃ： 云冷杉近原始林 Ｓｐｒｕｃｅ⁃ｆｉｒ ｎｅａｒ⁃ｐｒｉｓｔｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１􀆰 ３　 评价指标及其因子
１􀆰 ３􀆰 １种群更新潜力 　 以主要树种的幼苗、幼树比
例衡量种群更新潜力．按照张梦弢等［１５］的研究，将
胸径＜５ ｃｍ、苗高＞３０ ｃｍ的乔木树种按幼树划分，将
苗高＜３０ ｃｍ 的乔木树种按幼苗划分．统计林下幼
树、幼苗占总乔木植株数的比例，作为评价种群更新
潜力的依据．
１􀆰 ３􀆰 ２土壤肥力　 研究土壤肥力不仅有助于进一步
了解森林群落生长状况，也有助于了解森林群落能
否更好地改良土壤，从而为林地的改进提供参
考［１６］ ．土壤肥力指标包括土壤水分和化学性质测定．
土壤水分测定包括土壤容重（ｇ·ｃｍ－３）、饱和持水
量（％）、毛管持水量（％）、非毛管持水量（％）、自然
含水量（％）、土壤通气度（％）等，化学性质测定包
括碱解氮（ｍｇ·ｋｇ－１）、速效磷（ｍｇ·ｋｇ－１）、速效钾
（ｍｇ·ｋｇ－１）、全氮（％）、全磷（％）、全钾（％）、有机
质含量（％）．参照《土壤学实验实习教程》 ［１７］，土壤物
理性质采用土壤环刀法进行计算；水碱解氮采用碱解
扩散法测定；速效磷采用 ０．０３ ｍｏｌ·Ｌ－１氯化铵＋０􀆰 ０２５
ｍｏｌ·Ｌ－１盐酸浸提法测定；速效钾采用１ ｍｏｌ·Ｌ－１乙
酸铵浸提火焰光度法测定；全氮采用凯氏蒸馏法测
定；全磷采用氢氧化钠熔钼锑抗比色法测定；全钾采
用氢氧化钠熔火焰光度法测定；有机质含量采用重
铬酸钾外加热氧化法测定．
１􀆰 ３􀆰 ３林地生产力　 林地生产力的评价因子包括乔
木蓄积量、灌木生物量和草本生物量．统计各样地
灌、草生物量平均值；乔木生物量用蓄积量替代，通
过汪清县一元立木材积公式进行计算［１８］：
Ｖ１ ＝ ０．００００５３３０９×Ｄ１．８８４５２×｛２６．６８４［３４８．４６ ／ （Ｄ＋
１２）］｝ ０．９９８３４
Ｖ２ ＝ ０．００００５７８６２×Ｄ１．８８９２×｛３４．１９１［９４２．８４ ／ （Ｄ＋
２７）］｝ ０．９８７５５
Ｖ３ ＝ ０．００００４８８４１×Ｄ１．８４０４８×｛１９．４８１［１８４．１３ ／ （Ｄ＋
９）］｝ １．０５２５２
式中：Ｖ１、Ｖ２和 Ｖ３分别为阔叶树种、针叶树种和杂木
的蓄积量（ｍ３）；Ｄ为胸径（ｃｍ）．
１􀆰 ３􀆰 ４物种多样性　 将 Ｇｌｅａｓｏｎ 物种丰富度指数、物
种多样性指数（Ｓｈａｎｎｏｎ 指数和 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数）和均
匀性指数（Ｐｉｅｌｏｕ 指数和 Ａｌａｔａｄｏ 指数）作为评价因
子，衡量群落演替过程中物种多样性的梯度变
化［１９］ ．
１􀆰 ４　 评价方法
采用模糊数学隶属函数值法对云冷杉林不同演
替阶段的稳定性进行综合评价，为了消除数量级和
量纲对评价结果的影响，该方法要求每个参与评价
因子的权重都相同［１２，２０］ ．因此，要对每个评价指标的
因子进行标准化处理，以评价因子实测值与评价因
子最大值之比乘以 １０００ 即为标准化参数．此外，通
过隶属函数值对森林种群稳定性进行评价，隶属函
数值的计算公式为：
Ｕ（Ｘ ｉｊｋ）＝
（Ｘ ｉｊｋ－Ｘｋ ｍｉｎ）
（Ｘｋ ｍａｘ－Ｘｋ ｍｉｎ）
式中：Ｕ（Ｘ ｉｊｋ）为第 ｉ 个森林群落类型第 ｊ 个评价指
标的第 ｋ 个评价因子的隶属值，其值域为［０， １］；
Ｘ ｉｊｋ为第 ｉ个森林群落类型第 ｊ个评价指标的第 ｋ 个
评价因子的实际测量值； Ｘｋ ｍｉｎ和 Ｘｋ ｍａｘ分别为所有
森林群落第 ｋ 个评价因子的最小值和最大值．以每
个森林种群类型各项评价指标的平均隶属函数值作
为群落稳定性大小的依据．所有数据利用 ＳＰＳＳ １８．０
软件的单因素方差分析比较不同种群类型的差异
（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 更新潜力指标
３种森林群落更新、成树数量差异显著（表 ２），
林下幼树幼苗的更新数量大小依次为云冷杉针阔混
１１６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张梦弢等： 长白山云冷杉林不同演替阶段群落稳定性　 　 　 　 　 　
表 ２　 长白山 ３种森林群落更新潜力
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
更新
Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
（ｔｒｅｅｓ·ｈｍ－２）
成树
Ｍａｔｕｒｅ ｔｒｅｅ
（ｔｒｅｅｓ·ｈｍ－２）
更新潜力
Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
（％）
ＳＶ
Ａ ４２２０±１５１ １５０５±５１ ７３．７±１．３ ９３６．０３
Ｂ ２８８０±１０４ ８２５±２４ ７７．７±０．６ １０００
Ｃ １４００±９５ ７３５±２０ ６５．６±１．３ ８４３．５８
Ｆ ４１３．１３ ４４９．５８ ９０．５ －
Ｐ ＜０．００１ ＜０．００１ ＜０．００１ －
ＳＶ： 标准化值 Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ ｖａｌｕｅ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
交林＞杨桦次生林＞云冷杉近原始林，林下幼树幼苗
株数分别占林分总株数的 ７７．７％、７２．７％和 ６５．６％．
可见，云冷杉针阔混交林的更新潜力较高，云冷杉近
原始林的更新潜力最低．
２􀆰 ２　 土壤肥力指标
２􀆰 ２􀆰 １土壤水分　 从表 ３可以看出，３种森林群落土
壤容重与土层深度呈显著正相关，但相关性不显著，
而土壤持水量（包括饱和持水量、毛管持水量）则与
土层深度呈显著负相关．３ 种林分中，杨桦次生林土
壤容重最大，云冷杉针阔混交林和云冷杉针叶与云
冷杉近原始林差别不大．云冷杉近原始林的土壤持
水量和自然含水量比重最大，杨桦次生林的比重相
对最小．３种森林群落土壤通气性差异显著，云冷杉
针阔混交林相对最高，杨桦次生林相对最低．标准化
处理后，土壤水分云冷杉近原始林标准化平均值
（９５８． ５４）最大，云冷杉针阔混交林（８７３．１６）次之，
杨桦次生林（７８６．４７）最小．
２􀆰 ２􀆰 ２土壤养分　 从表 ４可以看出，３种森林类型的
土壤矿物质等变化趋势基本一致．碱解氮、速效磷和
速效钾含量随着土层增加呈下降趋势，且变化显著．
而其他养分因子也呈现一定的下降趋势，但群落间
差异不显著．云冷杉近原始林中速效钾含量最高，且
与其他群落相比差异显著；全氮、全磷和全钾含量最
高，但差异不显著；云冷杉针阔混交林碱解氮、速效
磷和有机质含量最高，与其他群落相比，前两者差异
显著．综合各项指标标准化处理的平均值表明，云冷
杉针阔混交林土壤微量元素含量（９１１．５６）最高，云
冷杉近原始林（８３７．４３）次之，杨桦次生林（７２５．３２）
最低．
２􀆰 ３　 林地生产力指标
从表 ５可以看出，３种林分类型间乔木蓄积量、
灌木和草本生物量差异显著．其中，乔木蓄积量大小
依次为：云冷杉近原始林＞云冷杉针阔混交林＞杨桦
次生林，杨桦次生林乔木蓄积量比云冷杉针阔混交
林和云冷杉近原始林分别降低了 ３４．３％和 ６１．７％；
灌木生物量以云冷杉针阔混交林最高，达到 ３９００．１２
ｋｇ·ｈｍ－２，云冷杉近原始林与杨桦次生林相差不大，
灌木生物量仅比杨桦次生林高 ０．６％；云冷杉针阔混
交林草本生物量在 ３ 种林分类型中最高，为 ６７３􀆰 ９３
ｋｇ·ｈｍ－２，杨桦次生林（５３１．３３ ｋｇ·ｈｍ－２）次之，云
表 ３　 长白山 ３种森林群落土壤水分
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
土壤容重
Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ·ｃｍ－３）
饱和持水量
Ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｗａｔｅｒ
ｃａｐａｃｉｔｙ
（％）
毛管持水量
Ｃａｐｉｌｌａｒｙ ｗａｔｅｒ
ｈｏｌｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ
（％）
非毛管持水量
Ｎｏｎ⁃ｃａｐｉｌｌａｒｙ
ｗａｔｅｒ ｈｏｌｄｉｎｇ
ｃａｐａｃｉｔｙ （％）
自然含水量
Ｗａｔｅｒ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
土壤通气性
Ｓｏｉｌ ａｅｒａｔｉｏｎ
（％）
Ａ Ａ０ ０．９±０．１ ５０．４±１．９ ３９．７±６．９ １０．７±６．３ ３８．１±１．１ ４４．２±６．１
Ａ１ １．２±０．２ ３３．７±５．０ ２５．９±７．０ ７．８±２．７ ２４．９±３．２ ３８．５±２．１
Ｂ １．３±０．１ ２８．９±８．５ ２０．９±９．５ ８．１±２．７ ２２．３±２．２ ３６．１±５．６
Ｃ １．４±０ ２０．７±３．６ １５．３±２．５ ５．４±２．３ １９．７±１．０ ２９．４±５．０
ＳＶ １０００ ６６４．８ ６１３．５ ９０６．８ ８１５．５ ７１８．３
Ｂ Ａ０ ０．８±０．１ ６４．１±２．６ ５３．８±２．９ １０．３±０．８ ３５．１±４．３ ５８．０±３．８
Ａ１ １．０±０．１ ４５．５±９．２ ３８．５±５．７ ７．０±４．５ ２７．１±１．６ ５４．５±７．１
Ｂ １．２±０．１ ３２．９±７．８ ２７．５±７．７ ５．４±２．３ ２４．０±２．０ ５０．２±６．０
Ｃ １．３±０．１ ２７．９±８．２ ２３．４±６．３ ４．５±２．０ ２２．２±２．１ ３９．６±８．１
ＳＶ ９１３．９ ８４７．３ ８６３．１ ７７２．１ ８４２．６ １０００
Ｃ Ａ０ ０．８±０．１ ６９．５８±１．５ ５９．３±０．５ １０．３±１．９ ４１．６±１．１ ５４．７±１．８
Ａ１ １．０±０ ５１．５５±２．２ ４３．８±１．４ ７．８±３．２ ３１．８±１．４２ ４５．０±３．８
Ｂ １．２±０ ４１．４３±１．１ ３４．０±０．５ ７．５±１．４ ２８．９±１．０５ ３８．８±０．９
Ｃ １．３±０ ３１．４４±２．７ ２３．８±０．８ ７．７±３．４ ２６．５±１．７２ ３５．２±３．６
ＳＶ ９０９．３ １０００ １０００ １０００ １０００ ８４２．０
Ｆ ２．０２ ８．０７ ９．０３ ２．０５ １１．５７ １９．３６
Ｐ ０．１４１ ＜０．００１ ＜０．００１ ０．１３７ ＜０．００１ ＜０．００１
２１６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ４　 长白山 ３种森林群落类型土壤养分
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
碱解氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
（％）
全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ
（％）
全钾
Ｔｏｔａｌ Ｋ
（％）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
（％）
Ａ Ａ０ ２．８６±０．２８ ２７．１２±１．４４ ２３１．１２±９．４７ ０．１７±０．０１ ０．１０±０．０２ ０．７９±０．１１ ９．８５±０．４６
Ａ１ １．５０±０．３３ １８．２２±１．１７ １８４．１６±４．１３ ０．１２±０．０２ ０．０９±０ ０．４５±０ ３．８６±１．０４
Ｂ ０．９７±０．１９ １５．５６±０．４０ １７９．７５±１３．３０ ０．１１±０．０１ ０．０６±０ ０．２９±０．０６ ２．８７±１．５９
Ｃ ０．７６±０ １１．２９±０．８４ １６２．１８±４．４５ ０．０９±０ ０．０５±０ ０．２６±０．１３ ２．３９±０．０８
ＳＶ ５４６．８６ ６０１．０４ ８２５．５４ ８６２．７４ ７８４．４８ ７３２．５９ ７２３．９９
Ｂ Ａ０ ４．３９±０．１３ ３７．２０±１．２１ ２３８．４２±２２．４３ ０．１９±０．０１ ０．１１±０ ０．８５±０．０４ １１．０１±０．７１
Ａ１ ３．４９±０．２０ ３１．３５±３．００ ２０１．６７±１０．１４ ０．１７±０．０２ ０．０９±０．０１ ０．５５±０．０５ ７．８４±０．１９
Ｂ ２．２３±０．２０ ２７．３５±４．３３ １８８．５８±１．５０ ０．０８±０．０１ ０．０７±０ ０．２５±０．０１ ４．８５±０．３２
Ｃ １．０２±０．０６ ２４．２１±５．５１ １６８．６２±５．８２ ０．０６±０．０１ ０．０６±０ ０．１７±０ ２．４５±０．０５
ＳＶ １０００ １０００ ８６９．２２ ８８４．６０ ８８５．４６ ７４１．６５ １０００
Ｃ Ａ０ ３．０７±１．４５ ２９．９０±８．６５ ２５９．００±６．６５ ０．２１±０．０１ ０．１２±０ ０．９９±０．１１ ８．７８±０．４１
Ａ１ １．４２±１．０６ ２１．７２±０．９３ ２３４．５３±１６．０７ ０．１８±０．０１ ０．１１±０ ０．６８±０．０６ ３．５９±０．４５
Ｂ ０．９０±０．０５ １６．９２±１．６０ ２２０．２２±９．４５ ０．１１±０ ０．０８±０ ０．４９±０．１１ ２．２８±０．６８
Ｃ ０．６９±０．０８ １５．０６±７．０５ ２０３．４９±１．２０ ０．０８±０ ０．０６±０．０１ ０．２８±０．０１ １．５７±０．２１
ＳＶ ５４７．０１ ６９６．０９ １０００ １０００ １０００ １０００ ６１８．９１
Ｆ ４．２８ ５．０１ ６．５３ ０．２４ ２．０２ １．２９ １．５０
Ｐ ０．０３０ ０．０１９ ０．００７ ０．７９１ ０．１６２ ０．２９９ ０．２５０
冷杉近原始林最少（４０８．８０ ｋｇ·ｈｍ－２）．综合各项指
标标准化处理的平均值表明，云冷杉针阔混交林生
产力（８６１．０１）最高，云冷杉近原始林（８４４．０９）次之，
杨桦次生林（６９７．１５）最低．
２􀆰 ４　 物种多样性指标
从表 ６ 可以看出，云冷杉针阔混交林乔木层
Ｇｌｅａｓｏｎ丰富度指数最大，与其他林分群落差异明
显，表明云冷杉针阔混交林下乔木树种最多，云冷杉
近原始林乔木树种最少；灌木层物种最多的是杨桦
次生林，而云冷杉针阔混交林灌木层物种数最少；草
本层物种最多的是云冷杉近原始林，物种最少的为
表 ５　 长白山 ３种森林群落类型林地生产力
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｗｏｏｄｌａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｔｉｅｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
乔木蓄积量
Ｖｏｌｕｍｅ
ｏｆ ａｒｂｏｒ
（ｍ３·ｈｍ－２）
灌木生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
ｏｆ ｓｈｒｕｂ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
草本生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
ｏｆ ｈｅｒｂ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
Ａ ＡＶ １７２．７４±１１．１７ ３５８８．９５±２７６．１６ ５３１．３３±４２．７３
ＳＶ ３８２．８２ ９２０．２２ ７８８．４１
Ｂ ＡＶ ２６３．０８±８２．１８ ３９００．１２±１８４．２２ ６７３．９３±４４．３７
ＳＶ ５８３．０３ １０００ １０００
ＡＶ ４５１．２２±１７．５６ ３６１０．３１±１５８．６６ ４０８．８０±３０．９４
ＳＶ １０００ ９２５．６９ ６０６．５９
Ｆ ２５．２８ ７．８２ ８８．０７
Ｐ ０．００１ ０．００２ ＜０．００１
ＡＶ：实际值 Ａｃｔｕａｌ ｖａｌｕｅ．
云冷杉针阔混交林，但 ３ 种林分群落差异不显著．３
种林分类型乔木层与灌木层物种的 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数和
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数变化趋势一致，分别为乔木层：杨桦次
生林＞云冷杉针阔混交林＞云冷杉近原始林；灌木
层：云冷杉近原始林＞云冷杉针阔混交林＞杨桦次生
林．经方差分析，除乔木层 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数差异显著
外，其余 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数和 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数变化均不显
著；草本层物种 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数最大的为云冷杉针阔
混交林，与其他林分差异显著；草本层物种 Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数最大的为杨桦次生林，云冷杉针阔混交林
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数最小，但差异不显著．物种均匀性指数
中，云冷杉近原始林乔木层和灌木层 Ｐｉｅｌｏｕ 指数最
大，杨桦次生林 Ｐｉｅｌｏｕ 指数最小，差异不显著；云冷
杉针阔混交林乔木层和灌木层 Ａｌａｔａｄｏ指数最大，与
其他林分差异显著；灌木层和草本层中，Ａｌａｔａｄｏ 指
数最小的是云冷杉近原始林，但与其他林分之间差
异不显著．将物种多样性指数标准化处理后，各林分
类型综合物种多样性指数大小变化为：云冷杉针阔
混交林＞云冷杉近原始林＞杨桦次生林．
２􀆰 ５　 不同演替林分稳定性评价
从表 ７ 可以看出，云冷杉针阔混交林稳定性最
好，隶属函数值为 ０．９０，云冷杉近原始林稳定性次
之，隶属函数值为 ０．５７，而杨桦次生林的稳定性最
差，隶属函数值为 ０．１２．
３１６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张梦弢等： 长白山云冷杉林不同演替阶段群落稳定性　 　 　 　 　 　
表 ６　 长白山 ３种森林群落类型物种多样性
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
林层
Ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ
指数
Ｉｎｄｅｘ
群落类型 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅ
Ａ Ｂ Ｃ
Ｆ Ｐ
乔木层 Ｇｌｅａｓｏｎ指数 Ｇｌｅａｓｏｎ ｉｎｄｅｘ １．５０±０．０３ １．５５±０．０３ １．１８±０．０２ ２２４．４９ ＜０．００１
Ａｒｂｏｒｏｕｓ ｌａｙｅｒ ＳＶ １２０．２５ １２４．８５ ９５．２８
Ｓｈａｎｎｏｎ指数 Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ ２．３６±０．０５ ２．２３±０．０４ ２．０５±０．０３ ３７．０５ ＜０．００１
ＳＶ ６１７．２４ ５８４．２０ ５３６．９６
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ０．８９±０．０４ ０．８８±０．０２ ０．８６±０．０２ １．３５ ０．３２８
ＳＶ ９５５．７２ ９４５．７１ ９１７．７５
Ｐｉｅｌｏｕ指数 Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ ０．９２±０．０３ ０．９３±０．０３ ０．９３±０．０３ ０．１５ ０．８６６
ＳＶ ７９３．１２ ８０２．９６ ８０５．４４
Ａｌａｔａｄｏ指数 Ａｌａｔａｄｏ ｉｎｄｅｘ ０．８５±０．０２ ０．８９±０．０１ ０．８７±０．０１ ５．８１ ０．０３９
ＳＶ ９５３．２５ １０００ ９７５．９６
灌木层 Ｇｌｅａｓｏｎ指数 Ｇｌｅａｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ２．５５±０．３２ ２．０７±０．５５ ２．４９±０．０７ １．５２ ０．２９３
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ＳＶ ２０５．５６ １６６．６７ ２００
Ｓｈａｎｎｏｎ指数 Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ １．３６±０．２４ １．５４±０．２６ １．７４±０．０６ ２．４９ ０．１６３
ＳＶ ３５６．６２ ４０３．２７ ４５４．８４
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ０．６２±０．１４ ０．７２±０．０７ ０．７５±０．１１ １．１４ ０．３８２
ＳＶ ６６３．７２ ７７５．３６ ８０４．０７
Ｐｉｅｌｏｕ指数 Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ ０．５５±０．１２ ０．６８±０．０４ ０．７０±０．０６ ３．２４ ０．１１１
ＳＶ ４７２．０８ ５８１．７２ ６０３．２７
Ａｌａｔａｄｏ指数 Ａｌａｔａｄｏ ｉｎｄｅｘ ０．７４±０．０７ ０．７８±０．０４ ０．７３±０．０４ ０．７０ ０．５３４
ＳＶ ８２４．１６ ８６９．０２ ８１８．０９
草本层 Ｇｌｅａｓｏｎ指数 Ｇｌｅａｓｏｎ ｉｎｄｅｘ １１．４５±０．９８ ９．９７±０．０５ １２．４３±０．４５ １１．８７ ０．００８
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ＳＶ ９２１．１９ ８０２．３３ １０００
Ｓｈａｎｎｏｎ指数 Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ ２．９９±０．１５ ３．８２±０．３２ ２．６１±０．１５ ２３．３１ ０．００１
ＳＶ ７８４．１２ １０００ ６８２．２９
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ０．９３±０．０２ ０．９１±０．０３ ０．９１±０．０１ ０．５５ ０．６０２
ＳＶ １０００．００ ９７５．４２ ９７９．８８
Ｐｉｅｌｏｕ指数 Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ ０．８７±０．０１ １．１６±０．０２ ０．８７±０．０１ ３５７．４４ ＜０．００１
ＳＶ ７５２．５８ １０００．００ ７５０．６４
Ａｌａｔａｄｏ指数 Ａｌａｔａｄｏ ｉｎｄｅｘ ０．８２±０．０３ ０．８２±０．０４ ０．８１±０．０１ ０．０５ ０．９４９
ＳＶ ９０４．８９ ９１３．５５ ９０２．１０
标准化平均值
Ｓｔａｎｄａｒｄ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ
６８８．３０ ７２９．６７ ７０１．７７ － －
表 ７　 长白山 ３种森林群落类型稳定性评价
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
群落
Ｃｏｍｍｕ⁃
ｎｉｔｙ
更新潜力
Ｒｅｇｅｎｅ⁃
ｒａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
土壤水分
Ｓｏｉｌ
ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
土壤养分
Ｓｏｉｌ
ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
生产力
Ｗｏｏｄｌａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
物种多样性
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
隶属函数
平均值
Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ
Ａ ０．５９ ０　 ０　 ０　 ０ ０．１２
Ｂ １．００ ０．５０ １．００ １．００ １．００ ０．９０
Ｃ ０ １．００ ０．６０ ０．９０ ０．３３ ０．５７
３　 讨　 　 论
森林群落的演替过程主要是通过优势种群数量
的增加与消亡来体现的［２１］ ．演替前期林内光照充
足，由强阳性阔叶树种（白桦、山杨等）构成的先锋
树种在林内快速生长，逐渐占据主林层，生态位宽度
逐渐增加，随着演替的进行，中生性树种乃至耐阴树
种的萌发逐渐取代强阳性树种占据森林群落的主林
层，并最终成为顶级群落直至演替后期，因此群落的
变化可以通过树种组成来反映［２２－２３］ ．３ 个森林演替
群落的树种变化与此相同，即演替初期由阔叶树种
构成的强阳性树种占据着杨桦次生林的主林层，并
随着演替的发生，逐渐由耐阴性的针叶树种替代，从
而过渡到针阔混交的森林群落，并最终发展到云冷
杉近原始林的状态，林分已经成为过熟林，蓄积量很
高，但蓄积生长量很低，林下更新较差，此时群落已
处于演替后期．
云冷杉针阔混交林下更新株数与成树之比最
大，而且与其他两种森林群落差异显著，其原因可能
是演替初期林内充足的光照和适宜的地温为种子打
破休眠提供了有利条件，当群落处于针阔混交时针、
４１６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
阔叶树种能充分占据林地空间，林下耐阴树种能够
在荫蔽的环境条件下良好生长，这与文献［９，１３，
２４］的结论一致．因此，就更新潜力而言，云冷杉针阔
混交林群落稳定性最高．森林土壤水分是评价水源
涵养和调节林地水循环的重要指标，林地土壤持水
量和通气度高，林木根部生长旺盛，有利于养分、空
气和水分的运输，从而促进林地植被的更新与生长，
对提高林分稳定性至关重要［２０，２５］ ．３ 种森林类型中，
演替中、后期的云冷杉针阔混交林和云冷杉近原始
林林下枯落物现存量长期累积，不仅降低了水分的
散失，而且大径级林木发达的根系促进了土壤水分、
空气的流通［１６］ ．因此，土壤水分隶属函数值相对较
高，稳定性较好．土壤有机质和无机盐含量是土壤养
分高低的指标之一，土壤中氮、磷、钾是其中最主要
的 ３大营养物质，对森林生长至关重要．土壤养分的
分解、物质的转化和合成都需要在有水的条件下进
行，适宜的土壤水分有利于增加各种营养物质的溶
解和移动以及无机物的水解等．这可能也是云冷杉
针阔混交林和云冷杉近原始林土壤养分较高的原因
之一［２６］ ．虽然处于演替后期的云冷杉近原始林乔木
蓄积量最高，但是林分已处于过熟林，老龄化严重，
林冠也几乎完全郁闭，导致林下灌木、草本生物量较
低．林地生产力是衡量林分生命力最直接的标志之
一，间接反映着森林群落的稳定性［７］ ．虽云冷杉近原
始林乔木蓄积量最高，但是林分已处于过熟林，老龄
化严重，云冷杉针阔混交林乔木蓄积虽不及云冷杉
近原始林，但是林分处于近、成熟林阶段，蓄积生长
量较大，生产力较高．森林物种多样性不仅反映了群
落的生产力，也是生态系统健康程度的重要指标，直
接影响着群落的稳定性［４，２０］ ．云冷杉近原始林林冠
几乎完全郁闭，林下灌木、草本因得不到充足的光照
导致灌木、草本生物量以及物种多样性较低，而云冷
杉针阔混交林林下植被与乔木占据不同的生态位，
能够充分利用林地资源，适宜的环境条件不仅提高
了林下灌、草生物量，而且林分物种多样性也较高．
这与何列艳等［２７］对长白山云冷杉针阔混交林林下
灌、草生物量的研究及王世雷等［２８］对云杉⁃白桦针
阔混交林的研究结果相似．
不同的森林群落演替阶段反映着林分各阶段的
状态，林分结构也影响着森林群落的演替进程［２９］ ．
生态学中有关森林群落演替的顶极论认为，植物群
落与环境因子能够在较长时间内保持稳定，即为演
替的顶极［２６］ ．从森林经营的角度来看，森林生长潜
力最大化，并且保持这种状态长期稳定，是森林可持
续经营追求的目标［３０］ ．群落的稳定性是评价森林发
展是否健康的客观标准之一，通过稳定性的评价，林
业工作者可以依据评价指标制定合理的经营措施，
促进演替的进展．反过来，通过调整林分树种组成、
直径结构等，提升森林群落的稳定性，从而最大限度
地发挥森林群落的各种效益．本研究中，云冷杉近原
始林已发展到演替后期，虽然能够与环境相适应，但
并不符合森林可持续经营的目标，可以通过稳定性
评价指标进行逐步调整．例如，对云冷杉近原始林的
抚育应适度提高间伐强度，伐去过熟林木，促进林下
更新的发展．云冷杉针阔混交林的稳定性评价虽然
最高，也并非处于林分最优生长状态．杨桦次生林稳
定性相对较差，对杨桦次生林的抚育应以封育为主，
减少人为干扰因素，促进群落的正向演替，提高林分
稳定性．此外，在今后的研究中，可以根据所研究森
林群落的实际情况，更换不同的评价指标及因子，从
而为提高长白山退化云冷杉林林分质量提供科学
参考．
参考文献
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［２］　 Ｙａｎ Ｄ⁃Ｆ （闫东锋）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｌ （李纪亮）， Ｈｅ Ｒ⁃Ｚ （何瑞
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ｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｌｏｗ⁃ｑｕａｌｉｔｙ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｒｅａｔｅｒ Ｈｉｇ⁃
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ｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｆｏｒ ｓｐｒｕｃｅ⁃ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ
Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０００， ３６（１）： ９０－９６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
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Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］ 　 Ｌｉ Ｊ⁃Ｑ （李俊清）． Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｈｅ Ｌ⁃Ｙ （何列艳）， Ｋａｎｇ Ｘ⁃Ｇ （亢新刚）， Ｆａｎ Ｘ⁃Ｌ
（范小莉）， ｅｔ ａｌ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
ｓｈｒｕｂ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎ⁃
ｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （南京林业大
学学报： 自然科学版）， ２０１１， ３５（５）： ４５ － ５０ （ ｉｎ
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［２８］ 　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｌ （王世雷）， Ｈｅ Ｋ⁃Ｎ （贺康宁）， Ｌｉｕ Ｋ⁃Ｘ
（刘可暄）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｃｈｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ）
（西北农林科技大学学报：自然科学版）， ２０１３， ４１
（１１）： ６７－７２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｌｉ Ｊ⁃Ｔ （李俊涛）， Ｂａｏ Ｗ⁃Ｌ （鲍文龙）， Ｌｉ Ｇ⁃Ｊ （李国
江）． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｆｏｒ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ Ｍａｏｅｒｓｈａｎ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ （东北林业大学学报）， ２００２， ３０（４）： １２２－ １２４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］ 　 Ｋａｎｇ Ｘ⁃Ｇ （亢新刚）． Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 张梦弢，男，１９８４ 年生，博士研究生．主要从事森
林可持续经营研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｍｔ０４１１＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
６１６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷