全 文 ：温度对亚热带地区常见树种叶片甲烷排放的影响*
杨燕华1 摇 易黎明1 摇 谢锦升1**摇 杨智杰1,2 摇 江摇 军1 摇 胥摇 超1 摇 杨玉盛1,2
( 1湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007; 2福建师范大学地理研究所, 福州 350007)
摘摇 要摇 以亚热带常见树种米槠、木荷、浙江桂、罗浮栲、杉木和柑橘为对象,利用控制试验研
究了温度对树木叶片甲烷(CH4)排放的影响.结果表明: 当温度在 10 益时,供试的 6 种树木
中,仅木荷、柑橘和罗浮栲的叶片排放 CH4;温度高于 20 益时,所有树木叶片均可排放 CH4 .
温度高于 30 益时,叶片排放 CH4 的平均排放速率(1. 010 ng CH4·g-1DM·h-1)是 10 ~ 30 益
时平均排放速率(0. 255 ng CH4·g-1DM·h-1)的 3. 96 倍.增温对柑橘和杉木 CH4排放速率的
影响显著高于其他 4 种树木.培养时间对叶片排放 CH4速率有显著影响,温度胁迫对树木排
放 CH4的影响受植物活性的控制.在低温或高温条件下,树木干叶均不能排放 CH4 .高温胁迫
对树木叶片排放 CH4有重要影响,全球变暖可能增加植物的 CH4排放.
关键词摇 高温胁迫摇 CH4排放速率摇 树木叶片摇 亚热带
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1545-06摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of temperature on CH4 emission from subtropical common tree species leaves. YANG
Yan鄄hua1, YI Li鄄ming1, XIE Jin鄄sheng1, YANG Zhi鄄jie1,2, JIANG Jun1, XU Chao1, YANG Yu鄄
sheng1,2 ( 1Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou
350007, China; 2 Institute of Geography, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(6): 1545-1550.
Abstract: Laboratory incubation test was conducted to study the effects of temperature on the CH4
emission from the leaves of subtropical common tree species Castanopsis carlesii, Schima superb,
Cinnamomum chekiangense, Castsanopsis fabri, Cunninghamia lanceolata, and Citrus reticulata.
Among the six tree species, only S. superb, C. reticulate, and C. fabri emitted CH4 at 10 益 . At
above 20 益, all the six species emitted CH4, and the average CH4 emission rate at above 30 益
(1. 010 ng CH4·g-1DM·h-1) was 2. 96 times higher than that at 10-30 益 (0. 255 ng CH4·g-1
DM·h-1). Moreover, increasing temperature had much more effects on the CH4 emission rate of
C. reticulata and C. lanceolata than on that of the other four tree species. Incubation time affected
the CH4 emission rate of all test tree species significantly, suggesting that the effects of temperature
stress on the CH4 emission could be controlled by plant activity. Dry leaves could not emit CH4 no
matter the temperature was very high or low. It was suggested that high temperature stress had im鄄
portant effects on the CH4 emission from subtropical tree leaves, and global warming could increase
the CH4 emission from plants.
Key words: high temperature stress; CH4 emission rate; plant leaf; subtropics.
*国家自然科学基金项目(30970486)、福建省自然科学基金项目
(2009J01122)和教育部创新团队项目(IRT0960)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jshxie@ 163. com
2012鄄07鄄08 收稿,2013鄄03鄄21 接受.
摇 摇 甲烷(CH4)是大气中仅次于二氧化碳(CO2)的
第二大温室气体. Keppler 等[1]研究发现,陆生植物
在有氧条件下能排放 CH4,改变了自然来源的 CH4
是在厌氧环境下形成的传统认识. 目前对植物是否
直接排放 CH4 仍存在很大争议.一些研究者利用同
位素技术证实植物排放的 CH4 为非微生物来
源[2-4];一些研究者则认为植物排放的 CH4 可能来
源于土壤水分中溶解的 CH4,并通过植物蒸腾作用
或蒸发传输排放[5];也有研究表明,植物不会排放
CH4 或排放量极小可忽略不计[6-8] .因此,探索植物
排放 CH4 的机理尤为重要.
高温、UV辐射等环境胁迫以及水分胁迫都可
能是引起植物排放 CH4 的重要原因[9-11] .高温胁迫
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1545-1550
是导致植物排放 CH4 的关键影响因素[1] .有研究表
明,植物叶片的 CH4 排放对温度非常敏感. 随温度
升高, CH4 排放速率显著增加,这是一个非酶调节
过程[2,11] .但由于这些试验的温度范围在 30 ~ 70
益,而正常条件下植物的环境温度通常低于 30 益
(夏季除外).而且低温时植物叶片的 CH4 排放机理
目前还不了解.据预测,到 21 世纪末,全球气温将上
升 1. 8 ~ 4. 0 益 [12],增温尤其是极端高温可能会加
速植物的 CH4 排放. 因此,深入认识温度对植物排
放 CH4 的影响,对于全球 CH4 循环的预测具有重要
意义.
谢旻等[13]基于 Keppler等[1]的研究结果估测了
我国森林植被的 CH4 排放量,认为我国森林植被是
一个很大的 CH4 排放源. 然而,这个估计存在很大
的不确定性,很可能高估了我国森林植被的 CH4 排
放.我国的亚热带地区是全球“北回归线荒漠带冶上
少数以常绿阔叶林为地带性植被的“绿洲冶,也是我
国的重要林区之一. 研究该地区常见树种 CH4 排放
及其影响因素将有助于全面了解森林植被的固碳效
应.为此,本文在前期研究[14]的基础上,选择地处中
亚热带的万木林自然保护区内的常见树种米槠
(Castanopsis carlesii)、木荷(Schima superb)、浙江桂
(Cinnamomum chekiangense)、罗浮栲 ( Castsanopsis
fabri),主要造林树种杉木(Cunninghamia lanceola鄄
ta)及广泛种植的柑橘(Citrus reticulata)为对象, 观
测不同温度下常见树种新鲜离体叶片和干叶的 CH4
排放情况,以及 CH4 排放速率的变化规律,旨在为
深入研究温度对亚热带地区常见树种叶片 CH4 排
放的影响提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于福建省建瓯市万木林自然保护区
(27毅03忆 N, 118毅09忆 E), 地处武夷山和鹫峰山之
间,海拔 234 ~ 556 m.该地区属中亚热带季风气候,
年均气温 19. 4 益,极端最高和最低气温分别为
41郾 4 益和-7. 3 益,年均降水量 1731. 4 mm,降水多
集中在春夏季,相对湿度 81% ,年均蒸发量 1466
mm,日照时数 1812. 7 h,全年无霜期 277 d. 土壤为
花岗岩上发育的红壤.万木林已有 600 多年的历史,
由原人工杉木林逐渐演替为中亚热带常绿阔叶林地
带性植被,以壳斗科、樟科、木兰科、山茶科等植物种
类为主,主要树种有: 浙江桂、米槠和罗浮栲等,灌
木层以杜茎山(Maesa japonica)、狗骨柴(Diplospora
dubia)、野含笑(Michelia skinneriana)为主,草本植
物主要有狗脊(Woodwardia japonica)、草珊瑚( Sar鄄
candra glabra)、五节芒(Miscanthus floridulus)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 叶片采集摇 在前期观测的 51 种植物中[14],选
取有 CH4 排放的木荷、浙江桂、米槠、柑橘、罗浮栲
和杉木 6 种植物为供试对象. 分别在上述植物群落
中连续布设 3 块 20 m伊20 m 样地,每块样地内随机
选取 5 株样树,从树冠中部按不同方位分别采集新
鲜完整的带枝条叶片(约 30 g),立即带回实验室,
剪下叶片,混合均匀,用去离子水冲洗干净,在通风
阴凉处晾干 30 min.
1郾 2郾 2 室内培养摇 准备 500 mL 带橡胶塞的透明玻
璃瓶若干,用去离子水洗净并烘干,在试验前将瓶塞
打开,通风约 10 min. 取适量(5 g 左右)叶片,称量
后放入瓶内,立即密封,分别置于 5 个 SHP鄄1500 型
生化培养箱中.培养箱的温度分别设置为 10 益、20
益、30 益、40 益和 50 益,其他条件均一致.在生化培
养箱中模拟温度胁迫处理 24 h和 48 h,并以不加叶
片的空瓶为对照.以上培养试验均为 5 次重复.试验
结束后,取出样品在 60 益下烘干至恒量,测定其干
质量.
在通风阴凉处将冲洗干净的离体叶片晾干,然
后放置在 60 益烘箱中烘干至恒量,取适量(5 g 左
右)烘干后的叶片(干叶),称量后放入已备好的 500
mL透明玻璃瓶内,立即密封,分别在不同温度梯度
下培养 24 h,以不加干叶的空瓶为对照.
1郾 2郾 3 叶片体积测定摇 用浸水置换法测量叶片的体
积.将采集的新鲜叶片经去离子水冲洗晾干后,准确
称量其鲜质量,然后将叶片置于 100 mL 量筒中,记
录量筒水面上升的体积数,3 次重复.并计算单位鲜
质量叶片的体积(a, mL·g-1):
a=Vl / mf
式中: Vl为新鲜叶片体积(mL),mf为叶片鲜质量
(g).本试验中,不同树种的 Vl为 0. 53 ~ 1. 74 mL,mf
为 0. 72 ~ 1. 22 g.
1郾 2郾 4 CH4 浓度测定摇 采用 GC鄄2014 型气相色谱系
统(日本岛津),分别测定培养试验开始时( t = 0 h)
和结束时( t=24 h,48 h)培养瓶中的 CH4浓度.气相
色谱采用负压进样系统进气,每次进气量 1 mL. 气
相色谱系统检测器为脉冲氦离子化检测器(PDD),
色谱柱为 5A分子筛,检测器温度为 200 益,柱箱温
度为 60 益,载气为高纯氦气,流速为 30 mL·min-1,
CH4 检测下限为 0. 05 滋L·L-1,用中国计量科学研
6451 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
究院生产的 1. 01、2. 00 和 7. 99 滋L·L-1的 CH4 标
气进行校准.
1郾 2郾 5 CH4 排放速率计算 摇 为减小实验系统误差,
计算试验开始和结束时的 CH4 浓度差 ( 驻CH4,
滋L·L-1),并与对照的 驻CH4 进行差异显著性检验,
若差异显著则视为有 CH4 排放.
CH4 排放速率(RCH4,ng·g
-1DM·h-1)计算公
式:
RCH4 =(驻CH4 s-驻CH4 b)伊(Vg-Vl)伊籽CH4 / t / m
其中,Vl =mf伊a
式中:Vg为培养瓶体积(mL);籽CH4 为 20 益下 CH4
密度(kg·m-3);t为培养时间(h);m为叶片干质量
(g).
1郾 3摇 数据处理
利用 SPSS 13. 0 软件进行统计分析,采用双因
素方差( two鄄way ANOVA)分析温度和树种对 CH4
排放速率的差异显著性,采用最小显著差数法
(LSD)分别对温度和树种进行多重比较,显著性水
平设定为 琢 = 0. 05. 在 Microsoft Excel 2003 软件中
制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 温度对树木新鲜离体叶片 CH4 排放速率的影响
由图 1 可以看出,当试验温度在 10 益时,米槠、
浙江桂和杉木新鲜离体叶片不排放 CH4,而木荷、柑
橘和罗浮栲新鲜离体叶片排放 CH4,平均排放速率
为 0. 201 ng CH4·g-1DM·h-1;当温度超过 20 益
时,6 种树木均可排放 CH4 . 当温度高于 30 益时,
将显著促进植物叶片的CH4排放,其平均排放速率
图 1摇 不同温度下植物叶片的 CH4 排放速率
Fig. 1 摇 Methane emission rate from plant under different tem鄄
perature (mean依SE).
A:木荷 S. superb; B:浙江桂 C. chekiangense; C:米槠 C. carlesii; D:
柑橘 C. reticulate; E:罗浮栲 C. fabri; F:杉木 C. lanceolata. 下同
The same below.
(1. 010 ng CH4·g-1DM·h-1)是 10 ~ 30 益时平均
排放速率(0. 255 ng CH4·g-1DM·h-1)的 3. 96 倍.
对温度处理进行多重比较,结果表明,温度超过 20
益时的树木叶片 CH4 排放速率显著高于 10 益时的
排放速率,而 20 益与 30 益时树木叶片 CH4 排放速
率差异不显著,但 30 益、40 益与 50 益之间,树木叶
片 CH4 排放速率均有显著差异.对树种进行多重比
较,柑橘和杉木与木荷、浙江桂、米槠、罗浮栲间的
CH4 排放速率存在显著性差异,升温对柑橘和杉木
CH4 排放的促进作用更加显著,但其他树种之间的
CH4 排放速率没有显著性差异.双因素方差分析表
明,温度和树种对 CH4 排放速率的影响都达到极显
著水平.
2郾 2摇 培养时间对树木叶片 CH4 排放的影响
当试验温度在 20 益时,6 种树木新鲜离体叶片
培养 2 h 后 的 CH4 平 均 排 放 速 率 ( 10郾 049
ng CH4·g-1DM·h-1)比培养 24 h后的 CH4 平均排放
速率(0. 233 ng CH4·g-1DM·h-1)高43. 1倍(图2),表
图 2摇 培养 2 h和 24 h后叶片的 CH4 植物排放速率
Fig. 2摇 Methane emission rates of fresh detached leaves after 2
h and 24 h incubation (mean依SE).
表 1摇 不同温度下培养 24 h烘干叶片的 CH4 排放
Table 1摇 Methane emission of dried leaves under different
temperature gradients after 24 h incubation (mean依SE,n=
5, 滋L·L-1)
树种
Species
温 度 Temperature (益)
10 20 30 40 50
A -0. 035
依0. 003
-0. 001
依0. 003
-0. 020
依0. 005
-0. 052
依0. 013
-0. 013
依0. 004
B -0. 056
依0. 006
-0. 015
依0. 008
-0. 003
依0. 004
-0. 028
依0. 019
-0. 017
依0. 015
C -0. 076
依 0. 008
-0. 048
依0. 005
-0. 045
依0. 009
-0. 007
依0. 001
-0. 036
依0. 033
D -0. 038
依 0. 004
-0. 001
依0. 001
-0. 050
依0. 006
-0. 003
依0. 002
-0. 079
依0. 016
E -0. 057
依0. 003
-0. 035
依0. 007
-0. 015
依0. 008
-0. 014
依0. 003
-0. 094
依0. 011
F -0. 082
依0. 004
-0. 010
依0. 004
-0. 005
依0. 003
-0. 013
依0. 002
-0. 115
依0. 006
A:木荷 S. superb; B:浙江桂 C. chekiangense; C:米槠 C. carlesii; D:柑橘 C.
reticulate; E:罗浮栲 C. fabri; F:杉木 C. lanceolata.
74516 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨燕华等: 温度对亚热带地区常见树种叶片甲烷排放的影响摇 摇 摇 摇 摇
明随着培养时间的延长, 新鲜离体叶片的 CH4 排放
速率降低.培养 48 h后的 CH4 浓度均显著低于培养
24 h的 CH4 浓度(图 3),说明树木的 CH4 排放可能
只是一个短暂的过程.
图 3摇 培养 24 h和 48 h后树木叶片的 CH4 浓度
Fig. 3摇 Methane concentrations of fresh detached leaves after 24
h and 48 h incubation (mean依SE).
2郾 3摇 温度对树木烘干叶片 CH4 排放的影响
由表 1 可以看出,6 种树木烘干叶片在不同温
度下培养 24 h 后,植物均没有排放 CH4,反而出现
吸附作用.说明温度对烘干叶片的 CH4 排放没有显
著影响.
3摇 讨摇 摇 论
温度是影响植物排放 CH4 的关键因子[1] .本研
究中,当温度在 10 ~ 30益时,6 种供试树木中,米槠、
浙江桂和杉木在 10 益时未排放 CH4,其他 3 种树种
排放 CH4 速率也较小,意味着在温度较低时,植物
排放 CH4 的数量可能比较有限. 这与 Qaderi 和
Reid[15]的研究结果相似.当温度高于 30 益时,将显
著促进植物叶片的 CH4 排放,其平均排放速率
(1郾 010 ng CH4·g-1DM·h-1)是 10 ~ 30 益时平均
排放速率(0. 255 ng CH4·g-1DM·h-1)的 3. 96 倍.
Keppler等[1]研究也表明,当温度高于 30 益时, 温
度每升高 10 益, 植物 CH4 排放速率增加 1 倍.本研
究区的年均气温 19. 4 益,夏季平均气温较高,年极
端最高气温 41. 4 益,这意味着在亚热带地区,植物
在夏季或极端气候条件下可能会排放一定数量的
CH4,而在其他季节植物的排放 CH4 量很微小.根据
Keppler 等[1]的研究结果, Parsons 等[16]和 Kirsch鄄
baum等[17]估算了全球或区域陆地植被的 CH4 排放
量,但这些估算模型并未考虑温度低于 30 益时植物
排放的 CH4 速率很小甚至不排放 CH4,因此,很可
能大大高估了全球植物的 CH4 排放量.
目前高温促进植物排放 CH4 的机理尚不明确.
Keppler等[1-2]认为,温度在 70 益时已经超出酶所
能适应的温度,酶会失活,但此时的 CH4 排放速率
达到最大值,表明植物排放 CH4 可能是非酶参与的
过程;高温会促进植物细胞壁组分果胶和多聚半乳
糖醛酸排放 CH4 . Bruhn 等[18]在 37 益和 80 益条件
下都检测到果胶的 CH4 排放,其排放速率分别为
2郾 0 和 1. 4 ng CH4·g-1DM·h-1,认为果胶是植物
排放 CH4 的前体物质. 本研究中,6 种树木叶片的
CH4 排放速率均随温度的升高而增加,可能是因为
升温增加了植物叶片中排放 CH4 的前体物质的释
放. Vigano等[11]研究表明,高温会刺激植物材料或
其组分(木质素和纤维素等)甚至非结构性组分(强
氧化下的抗坏血酸)排放出大量的 CH4 . 本研究中,
在高温(40 ~ 50 益)条件下,植物的 CH4 排放明显
8451 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
升高,其排放速率为 0. 752 ~ 1. 267 ng CH4·g-1DM
·h-1,这与前人的研究结果相似. Qaderi 和 Reid[9]
研究表明,30 益下 6 种植物的 CH4 排放速率(101郾 1
ng CH4·g-1 DM· h-1 ) 显著高于 24 益 下 ( 85. 6
ng CH4·g-1DM·h-1);Vigano 等[11]研究也表明,当
温度升高到 70 ~ 80 益时,植物的 CH4 排放速率急
剧上升.植物的 CH4 排放可能是高温胁迫引起细胞
物质降解的一个副产物.因为在发生胁迫期间,植物
细胞产生许多化学变化,导致细胞内发生了形态改
变和化合物的破坏,包括自由基的释放,从而引起细
胞物质的降解和 CH4 的排放[5] .这意味着高温可能
破坏叶片的正常组织结构,使得更多的细胞壁暴漏、
化合物分解,进而加速了 CH4 的排放.
不同树种排放的 CH4 速率存在很大差异,而且
升温对不同树种 CH4 排放的影响也不一致. 与木
荷、浙江桂、米槠和罗浮栲相比,升温对柑橘和杉木
CH4 排放的促进作用更加显著. Kitaoka 等[19]研究
表明,在 35 益条件下,落叶松的 CH4 排放速率最高
(31. 3 ng CH4·g-1DM·h-1),橡树的排放速率最低
(9. 1 ng CH4·g-1DM·h-1). Bruhn等[18]在 80 益黑
暗条件下对白桦等 6 种植物培养 24 h 后,发现各种
植物间的 CH4 排放速率有明显差异,白桦离体叶片
的 CH4 排放速率明显高于其他 5 种植物.不同植物
排放 CH4 的能力因物种、生长的自然环境而异[20] .
温度对植物排放 CH4 的影响可能与不同植物叶片
的组织结构、果胶成分等有关[11] . 有关温度对不同
植物排放 CH4 的影响机制仍需进一步探讨.
目前有关植物自身能否排放 CH4一直是个争议
的焦点.本研究中,植物叶片在不同温度下培养 48 h
后的 CH4 浓度比培养 24 h 时降低或者没有显著性
差异,而且在 20 益条件下,植物叶片培养 24 h 后的
CH4 排放速率显著低于培养 2 h下的 CH4 排放速率
(图 3),这意味着随培养时间的延长,离体叶片已不
能持续排放 CH4 . 这就产生了一个疑问,植物排放
CH4 是来自植物的传输作用还是植物自身产生的?
水生植物由于通气组织发达,可以大量传输湿地厌
氧环境下产生的 CH4 [5];但陆生木本植物由于维管
束排列紧密,细胞间隙小,植物吸收土壤水分中溶解
的 CH4十分有限,因而陆生植物对土壤中 CH4的传
输作用基本可以忽略[21] .本研究中的供试植物来自
山地,土壤排水通气良好,土壤水分中的 CH4含量
低,土壤自身有良好的氧化 CH4能力[22],来自土壤
CH4的可能性较低.为检验植物排放 CH4的来源,笔
者对碳同位素标记的米槠和杉木幼苗进行了盆栽试
验,结果表明,标记与未标记植物排放的 CH4 的啄13C
值差异显著(米槠分别为 955. 99译和-49. 08译,杉
木分别为 1181. 13译和-49. 01译,未发表资料),说
明植物自身可以排放 CH4 .但是本研究在植物离体
叶片仅观测到短暂的排放 CH4,其机理仍不了解.
Vigano等[11]认为,在温度的驱使下,CH4 排放通常
只呈一个瞬间排放信号,然后在数小时后信号减弱,
推测植物 CH4 的产生可能是一个化学反应过程[23] .
Ghyczy等[24]认为,植物排放 CH4 可能是在短暂缺
氧条件下,由带有甲基的维生素 B 复合体或线粒体
化合物排放 CH4 所致. 因此,植物离体叶片排放
CH4 可能受叶片活性的控制. Pollmann 等[25]研究认
为,具有较高比表面积的有机物能够吸附 CH4 .本研
究中,随着培养时间的延长,植物叶片中的水分逐渐
变成气态,增加了培养瓶内的气体压力,由于植物细
胞壁的多孔性,可能对 CH4 产生吸附作用.
本研究在烘干叶片中并未观测到 CH4 排放.但
是,Keppler等[1]对多种植物干叶的测定结果表明,
随着温度的升高,干叶的 CH4 排放速率增加,而且
40 益下的 CH4 排放速率约是 30 益下的 2 倍. Viga鄄
no等[11]发现, 在加热条件下,小麦叶片的13CH4 排
放速率由 40 益下的 0. 6 ng CH4·g-1DM·h-1升高
到 60 益下的 2. 8 ng CH4·g-1DM·h-1,具有显著的
CH4 排放.造成这种差异的原因尚需进一步探索.
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作者简介摇 杨燕华,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事森
林碳循研究. E鄄mail: yangyanhua1111@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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