全 文 ：三江平原 4 种典型湿地土壤碳氮分布
差异和微生物特征*
肖摇 烨1,2 摇 黄志刚3 摇 武海涛1 摇 吕宪国1**
( 1中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室, 长春 130102; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3南阳
师范学院生命科学与技术学院, 河南南阳 473061)
摘摇 要摇 选择三江平原洪河湿地保护区 4 种典型湿地类型:小叶章+沼柳湿地、小叶章湿地、
毛苔草湿地和芦苇湿地作为研究对象,分析了不同湿地土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)含量和
微生物活性指标(土壤蔗糖酶、纤维素酶、过氧化氢酶、微生物生物量碳 MBC、微生物生物量
氮 MBN、微生物呼吸速率 MBR、微生物商 qMB和代谢商 qCO2)的变化及其相互关系.结果表
明: SOC和 TN含量均随土层深度增加而减少,不同湿地类型之间具有极显著性差异(P<
0郾 01) .各湿地土壤酶活性(除过氧化氢酶)、MBC、MBN 含量和 MBR 均以表层(0 ~ 10 cm)最
高,并随着土层深度的增加而降低. 在 0 ~ 30 cm 土层内,小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地
SOC、TN含量、土壤酶活性、MBC、MBN含量、MBR、qMB 和 qCO2 均高于淹水区的毛苔草湿地
和芦苇湿地.统计分析表明,SOC、TN与微生物活性指标(qCO2 除外)均存在极显著正相关关
系(P<0. 01) .表明研究区土壤微生物特征对 SOC、TN的变化具有重要的影响和指示作用.
关键词摇 土壤有机碳摇 全氮摇 土壤酶活性摇 微生物生物量碳 /氮摇 微生物呼吸
*中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050508)和国家自然科学基金项目(31100320,41371261)资助.
**通讯作者. E鄄mail: luxg@ neigae. ac. cn
2014鄄03鄄03 收稿,2014鄄07鄄03 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)10-2847-08摇 中图分类号摇 S154. 3摇 文献标识码摇 A
Carbon and nitrogen distributions and microbial characteristics in the soils of four types of
wetlands in Sanjiang Plain, Northeast China. XIAO Ye1,2, HUANG Zhi鄄gang3, WU Hai鄄tao1,
L譈 Xian鄄guo1 ( 1Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geogra鄄
phy and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China; 2University of Chi鄄
nese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Department of Life Science and Technology,
Nanyang Normal University, Nanyang 473061, Henan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25
(10): 2847-2854.
Abstract: Four typical wetlands in the Honghe Wetland Reserve of Sanjiang Plain ( i. e. wetlands
with the following dominant plant species: Calamagrostis angustifolia+Salix brachypoda, Calama鄄
grostis angustifolia, Carex lasiocarpa, and Phragmites australis) were selected to analyze the chan鄄
ges of soil organic carbon (SOC) and total nitrogen (TN) contents and various indices of microbial
characteristics including soil sucrose, catalase, cellulase, microbial biomass carbon / nitrogen
(MBC / MBN), microbial respiration (MBR), microbial quotient (qMB), and metabolic quotient
(qCO2), as well as the correlations among them. The results showed that SOC and TN contents de鄄
creased with increasing the soil depth, and varied significantly (P<0. 01) in the different wetland
types. Soil enzyme activities (except catalase), MBC, MBN and MBR also decreased significantly
with increasing the soil depth in the wetlands with the greatest activities being detected in surface
soil (0-10 cm). In soil layer of 0-30 cm, several parameters ( including SOC, TN, soil enzyme
activities, MBC, MBN, MBR, qMB and qCO2) were higher in the wetlands dominated by C. an鄄
gustifolia+S. brachypoda and C. angustifolia, compared with those with C. lasiocarpa and P. aust鄄
ralis as dominant plant species. Statistical analyses revealed significant correlations (P<0. 01) be鄄
tween major microbial indicators (except qCO2) with SOC and TN contents in the soils. It demon鄄
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 10 月摇 第 25 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2014, 25(10): 2847-2854
strated that the microbial characteristics were the major indicators, and played an important role in
the changes of SOC and TN in wetland soils.
Key words: soil organic carbon; total nitrogen; soil enzyme activity; microbial biomass carbon /
nitrogen; microbial respiration.
摇 摇 湿地对碳、氮等营养元素具有较强的截留和过
滤作用[1],其含量变化显著影响着湿地生态系统的
生产力.氮是湿地营养水平的指示剂,是湿地土壤中
的主要限制性养分,湿地土壤有机碳是气候变化的
敏感性指示物,能对气候变化做出响应[2] . 因此湿
地土壤碳、氮是湿地生态系统中最主要的营养成分,
其有效性对土壤碳矿化和同化效率有重要意义,与
全球环境变化存在耦合和反馈机制[3] .
土壤微生物是土壤中物质转化和养分循环的驱
动者,微生物生物量碳、氮既是土壤养分的重要来
源,又是土壤养分的储存库[4],参与土壤碳、氮等元
素的循环,对养分的转化和供应起着重要作用,其高
低可部分反映土壤微生物活动的强弱和养分转化速
率的快慢,是土壤生物质量变化的灵敏指标[5] . 植
物根系及其残体、土壤动物及其残体和微生物所分
泌的酶是土壤中最活跃的部分,在很大程度上可以
反映土壤微生物的活性[6],其活性代表了土壤中物
质代谢的旺盛程度,在一定程度上可反映作物对养
分的吸收利用与生长发育状况,是土壤肥力的重要
指标[7-8] .土壤微生物和酶共同推动土壤的代谢过
程[9],参与土壤中多种反应过程(如矿化鄄同化、氧
化鄄还原等),是土壤养分转化、有机碳代谢及污染物
降解的主要驱动力[10] . 近年来,湿地营养元素物质
循环、微生物和酶的研究已经成为湿地生态系统研
究的热点.
三江平原沼泽和沼泽化湿地约为 1. 04 伊 104
km2,是我国湿地面积最大、类型最齐全的地区之
一[11],洪河湿地保护区位于三江平原的东北部,于
1996 年经国务院批准为国家级保护区,2002 年列入
国际重要湿地名录,成为 Ramsar 湿地保护热点地
区,受到国际组织和国内外众多科研机构的广泛关
注[12] .近 50 年来,由于保护区周边农场大量开挖沟
渠,河流截弯取直,导致洪河保护区湿地缺水十分严
重,核心区水位已经下降了 0. 7 m,许多湿地已退
化,水生生态系统受到一定程度的破坏,局部地方沼
泽已经向草甸演替,甚至有些地方已形成岛状林,严
重地影响了湿地的碳“汇冶功能[13] .现阶段对湿地的
土壤碳、氮与微生物特征方面的研究相对较少,因此
本研究在保护区选取 4 种典型湿地为研究对象,研
究不同湿地类型土壤碳、氮分异特征与微生物特征
之间的相互关系,为优化洪河保护区湿地的管理及
生态功能调节提供理论依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
洪河保护区位于黑龙江省三江平原东北部的同
江市与抚远县交界处 (47毅 42忆18义—47毅 52忆07义 N,
133毅34忆38义—133毅46忆29义 E),总面积 28135. 7 hm2 .
该区属于温带湿润半湿润季风气候. 年平均气温为
1. 5 ~ 2. 0 益,极端最高气温 36. 6 益,极端最低气温
-41 益 . 年均降水量约 600 mm,年均蒸发量 565
mm.空气湿度大,属于三江平原最湿润地区,冻结期
5 个月,最深冻层 1. 9 m左右,无霜期 130 d.沼泽地
貌类型为河漫滩及阶地洼地,地表沉积物质主要为
冲积鄄沼泽相淤泥亚粘土和淤泥质粘土[14] .
1郾 2摇 采样点设置与样品采集
于 2013 年 10 月初在洪河湿地核心保护区域内
分别采集了小叶章(Calamagrostis angustifolia) +沼
柳(Salix brachypoda)湿地(CS)、小叶章湿地(CA)、
毛苔草(Carex lasiocarpa)湿地(CL)和芦苇(Phrag鄄
mites australis)湿地(PA)这 4 种具有代表性的植被
类型湿地土壤(图 1). CS全年很少淹水,CA 属季节
性淹水,CL 和 PA 则常年淹水. 每一类型湿地中随
机设置 3 个 1. 0 m伊1. 0 m 样方,共 12 个样方.取土
样时先去除土壤表层凋落物,用自制金属土壤取样
器(长 50 cm, 直径 5. 7 cm)按 0 ~ 10、10 ~ 20 和
20 ~ 30 cm 进行分层取样,同一样方内由随机采取
的3 ~ 5个土柱同层混合而成,每种湿地类型获取 3
个重复样品,4 种湿地类型共采集土样 36 份. 采集
的土样放入无菌塑料袋内,置于有冰袋的保鲜盒中
运回实验室,充分混匀后分成 2 份,1 份过 4 mm 筛,
挑去根系和石砾,保存于 4 益冰箱中备用,用于微生
物生物量碳、氮和微生物呼吸速率的测定.另 1 份自
然风干,研磨后过 2 mm筛,用于土壤理化性质分析.
1郾 3摇 分析方法
1郾 3郾 1 土壤理化性状的测定摇 土壤有机碳测定采用
浓硫酸鄄重铬酸钾外加热法;土壤全氮采用凯氏定氮
法 ;土壤全磷采用H2 SO4 鄄HClO4消煮钼锑抗比色
8482 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 洪河湿地保护区采样点示意图
Fig. 1摇 Sketch map of study area in Honghe wetland reserve
CS: 小叶章 +沼柳湿地 Calamagrostis angustifolia + Salix brachypoda
wetland; CA: 小叶章湿地 Calamagrostis angustifolia wetland; CL: 毛
苔草湿地 Carex lasiocarpa wetland; PA: 芦苇湿地 Phragmites australis
wetland.下同 The same below.
法;土壤 pH 值用土 颐 水 = 1 颐 2. 5 浸提,电位法测
定[15] .
1郾 3郾 2 土壤酶活性的测定摇 蔗糖酶和纤维素酶活性
的测定采用 3,5鄄二硝基比色法,蔗糖酶活性以 1 g
土壤在 37 益下培养 24 h后生成的葡萄糖毫克数表
示,纤维素酶活性以 1 g土壤在 37 益下培养 72 h后
生成的葡萄糖毫克数表示;过氧化氢酶采用高锰酸
钾滴定法测定,酶活性以 1 g干土 1 h 内消耗的 0. 1
mol·L-1KMnO4的毫升数表示[9] .
1郾 3郾 3 土壤微生物生物量碳氮的测定摇 采用氯仿熏
蒸鄄0. 5 mol·L-1K2 SO4提取法,浸提液用 Multi N / C
3000可溶性碳氮测定仪(德国耶纳分析仪器公司生
产)测定[16] .
1郾 3郾 4 土壤微生物呼吸的测定摇 在原有室内培养的
基础上[15],采用气相色谱(DLT鄄100 Greenhouse Gas
Analyzer)替代 NaOH溶液检测 CO2浓度.
1郾 3郾 5 土壤微生物商( qMB)和代谢商( qCO2 )的计
算摇 qMB = MBC / SOC,qCO2 = MBR / MBC.
1郾 4摇 数据分析
采用 Excel 2003 进行数据处理及制图, SPSS
18. 0 软件对数据进行单因素方差分析(ANOVA),
LSD 多重比较(琢=0. 05)分析不同湿地类型土壤有
机碳和全氮及微生物因子的垂直空间分布规律. 用
相关性分析和回归分析来阐明土壤有机碳、全氮与
微生物因子间的相互关系.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同湿地类型土壤有机碳和全氮分布差异
不同湿地类型土壤有机碳和全氮含量在垂直剖
面上的变化均表现出随土层深度增加而减少的趋势
(表 1).小叶章+沼柳湿地、小叶章湿地和毛苔草湿
地不同土层间土壤有机碳含量差异达到极显著水平
(P<0. 01,n = 12),芦苇湿地不同土层间土壤有机碳
含量呈显著差异(P<0. 05,n = 12).同土层中不同湿
地类型之间土壤有机碳和全氮含量差异显著. 在
0 ~ 10 cm土层内,小叶章+沼柳湿地、小叶章湿地、
毛苔草湿地和芦苇湿地土壤有机碳含量分别为
63郾 57、62. 52、24. 84 和 17. 10 g·kg-1,全氮含量分
别为 6. 58、6. 24、1. 94 和 2. 64 g·kg-1,小叶章+沼
柳湿地和小叶章湿地土壤有机碳、全氮含量均显著
表 1摇 不同湿地类型土壤化学性质
Table 1摇 Soil property under different wetland types (mean依SD)
湿地类型
Wetland type
土层深度
Soil depth
(cm)
pH 有机碳
SOC
( g·kg-1)
全氮
TN
(g·kg-1)
碳氮比
C / N
全磷
TP
( g·kg-1)
CS 0 ~ 10 5. 23依0. 06b 63. 57依8. 78a 6. 58依0. 95a 9. 67 1. 37依0. 29a
CA 5. 32依0. 13b 62. 52依4. 68a 6. 24依0. 99a 10. 02 1. 04依0. 09ab
CL 5. 60依0. 07a 24. 84依3. 21b 1. 94依0. 86b 12. 82 0. 79依0. 05bc
PA 5. 60依0. 10a 17. 10依3. 34b 2. 64依0. 37b 6. 49 0. 49依0. 06c
CS 10 ~ 20 5. 45依0. 11b 25. 42依4. 09a 2. 73依0. 20a 9. 31 0. 84依0. 14a
CA 5. 58依0. 09a 17. 57依4. 63b 1. 92依0. 15b 9. 16 0. 60依0. 07bc
CL 5. 72依0. 04a 14. 98依2. 46b 1. 68依0. 27b 8. 91 0. 74依0. 06ab
PA 5. 48依0. 05b 11. 94依1. 58b 1. 56依0. 22b 7. 67 0. 39依0. 03c
CS 20 ~ 30 5. 70依0. 03a 13. 38依4. 65a 1. 34依0. 26a 9. 96 0. 64依0. 12a
CA 5. 70依0. 06a 12. 80依0. 99a 1. 24依0. 15a 10. 37 0. 54依0. 04ab
CL 5. 67依0. 09a 11. 15依1. 11a 1. 09依0. 23a 10. 25 0. 46依0. 01ab
PA 5. 44依0. 02b 10. 32依1. 16a 0. 88依0. 04a 11. 66 0. 38依0. 06b
CS: 小叶章+沼柳湿地 Calamagrostis angustifolia+Salix brachypoda wetland; CA: 小叶章湿地 Calamagrostis angustifolia wetland; CL: 毛苔草湿地
Carex lasiocarpa wetland; PA:芦苇湿地 Phragmites australis wetland. 同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column in鄄
dicated significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
948210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 肖摇 烨等: 三江平原 4 种典型湿地土壤碳氮分布差异和微生物特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
高于毛苔草湿地和芦苇湿地(P<0. 01). 在 10 ~ 20
cm土层,小叶章+沼柳湿地土壤有机碳和全氮含量
最高,分别为 25. 42 和 2. 73 g·kg-1,显著高于其他3
种湿地类型土壤有机碳(11. 95 ~17. 57 g·kg-1)和全
氮(1. 56 ~ 1. 92 g·kg-1)含量(P<0. 05).在 20 ~ 30
cm土层,4 种湿地类型之间有机碳、全氮含量均无
显著性差异,其土壤有机碳含量和全氮含量波动范
围分别为 10. 32 ~ 13. 38 g·kg-1和 0. 88 ~ 1郾 34
g·kg-1 .在 0 ~ 30 cm 土层内,4 种湿地类型土壤的
碳氮比均较低,变化范围为 6. 49 ~ 11. 66.
4 种湿地类型在 0 ~ 30 cm 土层内土壤有机碳
和全氮含量的变化范围分别在 10. 32 ~ 63郾 57
g·kg-1和 0. 88 ~ 6. 58 g·kg-1,小叶章+沼柳湿地、
小叶章湿地、毛苔草湿地和芦苇湿地土壤有机碳含
量均值分别为 34. 12、 30. 96、 16. 99 和 13郾 12
g·kg-1,土壤全氮含量均值分别为 3. 55、3. 13、1. 57
和 1郾 69 g·kg-1 .不同湿地土壤有机碳含量变化趋
势为小叶章+沼柳湿地>小叶章湿地>毛苔草湿地>
芦苇湿地(P<0. 01),全氮含量变化趋势表现为小叶
章+沼柳湿地>小叶章湿地>芦苇湿地>毛苔草湿地
(P<0郾 01).线性回归分析表明,土壤有机碳与全氮
存在显著的线性正相关(R2 =0. 904,P<0. 05).
2郾 2摇 不同湿地类型土壤酶活性差异
4 种湿地类型不同土层间土壤蔗糖酶、纤维素
酶、过氧化氢酶活性(小叶章+沼柳湿地除外)均存
在极显著差异(P<0. 01,n = 12). 4 种湿地土壤蔗糖
酶和纤维素酶活性均表现出随土层深度增加而递减
的变化趋势.土壤过氧化氢酶活性除在小叶章+沼
柳湿地呈现出先增后减的变化趋势外,在另外 3 种
湿地中均随土层深度增加而减少(图 2).
同一土层不同湿地类型土壤蔗糖酶活性在 3 个
土层中以小叶章+沼柳湿地最高,毛苔草湿地土壤
蔗糖酶活性最低且极显著低于另外 3 种湿地类型
(P<0. 01).土壤纤维素酶活性在小叶章+沼柳湿地
和小叶章湿地中同土层间均无显著差异,但二者
0 ~ 10和 10 ~ 20 cm 土层土壤纤维素酶活性均显著
高于毛苔草、芦苇湿地(P<0. 05);在 20 ~ 30 cm 土
层内,小叶章+沼柳湿地、小叶章湿地和毛苔草湿地
土壤纤维素酶活性差异不显著,但均显著高于芦苇
湿地(P<0. 05). 4 种湿地类型土壤过氧化氢酶活性
在 0 ~ 10 cm土层中均无显著差异;在 10 ~ 20 cm土
层,小叶章+沼柳湿地土壤过氧化氢酶活性分别是
小叶章湿地、毛苔草湿地和芦苇湿地的 1. 3、1. 9 和
7 郾 3倍;在20 ~ 30 cm土层,小叶章+沼柳湿地与小
图 2摇 不同湿地类型各土层土壤酶活性变化
Fig. 2摇 Changes of soil enzyme activity in each soil layer of dif鄄
ferent wetland types.
相同土层不同小写字母表示不同湿地类型间差异显著(P<0郾 05)
Different small letters meant significant difference among different wet鄄
lands in the same soil layer at 0. 05 level. 下同 The same below.
叶章湿地间土壤过氧化氢酶活性差异显著 ( P <
0郾 05),二者均显著高于同土层的毛苔草湿地和芦
苇湿地(P<0. 05).
小叶章+沼柳湿地、小叶章湿地、毛苔草湿地和
芦苇湿地在 0 ~ 30 cm 土层土壤蔗糖酶活性均值分
别为 23. 65、22. 33、2. 03 和 12. 65 mg·g-1葡萄糖,
纤维素酶活性分别为 0. 59、0. 88、0. 31 和 0郾 09
mg·g-1葡萄糖,过氧化氢酶活性分别为 1. 57、1郾 32、
0. 98和 1. 04 mL(0. 1 mol·L-1KMnO4)·g-1 DM. 4
种湿地类型土壤蔗糖酶和过氧化氢酶活性的变化趋
势均表现为小叶章+沼柳湿地>小叶章湿地>芦苇湿
地>毛苔草湿地(P<0. 05),纤维素酶活性的变化趋
势表现为小叶章+沼柳湿地>小叶章湿地>毛苔草湿
地>芦苇湿地(P<0. 05).
2郾 3摇 不同湿地类型土壤微生物生物量碳氮变化
不同湿地类型土壤微生物生物量碳氮含量的
变化规律基本一致,均随土层深度的增加而减少
0582 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 3摇 不同湿地类型土壤微生物生物量碳、氮和土壤微生物
呼吸
Fig. 3摇 Distribution of soil microbial biomass carbon, microbial
biomass nitrogen and microbial respiration in different wetland
types.
(图 3).除毛苔草湿地 3 个土层土壤微生物生物量
碳含量无显著差异外,其余 3 种湿地不同土层间土
壤微生物生物量碳含量均具有极显著差异 ( P <
0郾 01,n=12).各湿地不同土层间土壤微生物生物量
氮含量均具有极显著差异(P<0. 01,n=12).
不同湿地类型同一土层间土壤微生物生物量碳
氮含量差异显著.在 0 ~ 10 cm土层,小叶章+沼柳湿
地与小叶章湿地之间、毛苔草湿地与芦苇湿地之间
土壤微生物生物量碳氮含量均无显著差异,但前两
种湿地类型含量均显著高于后两者(P<0郾 05);在
10 ~ 20 cm土层,小叶章+沼柳湿地土壤微生物生物
量碳含量最高,显著高于另外 3 种湿地类型(P <
0郾 05).小叶章+沼柳湿地与小叶章湿地土壤微生物
生物量氮含量在 10 ~ 20 cm 土层差异不显著,但均
显著高于毛苔草湿地和芦苇湿地 (P < 0郾 05);在
20 ~ 30 cm土层,小叶章+沼柳湿地土壤微生物生物
量碳氮含量均显著高于另外 3 种湿地类型 (P <
0郾 05),并且这 3 种湿地类型间差异不显著(图 3).
小叶章+沼柳湿地、小叶章湿地、毛苔草湿地和
芦苇湿地在 0 ~ 30 cm 土层土壤微生物生物量碳含
量的平均值分别为 1415. 73、1183. 79、294. 55 和
230. 17 mg·kg-1,土壤微生物生物量氮含量平均值
分别为 65郾 92、63. 05、12. 40 和 10. 29 mg·kg-1 . 4 种
湿地类型土壤微生物生物量碳氮含量具有一致的变
化趋势:小叶章+沼柳湿地>小叶章湿地>毛苔草湿
地>芦苇湿地(P<0. 01).
2郾 4摇 不同湿地类型土壤微生物呼吸速率
不同湿地类型土壤微生物呼吸速率的垂直剖面
变化趋势与土壤微生物生物量碳氮类似,均随深度
的增加急剧降低(图 3). 4 种湿地类型不同土层土
壤微生物呼吸速率差异均达到极显著水平 ( P <
0郾 01).在同一土层内,不同湿地类型土壤微生物呼
吸速率存在显著差异.在 0 ~ 10 cm土层,小叶章+沼
柳湿 地 土 壤 微 生 物 呼 吸 速 率 最 高 ( 11郾 49
mg·kg-1·h-1), 其 次 是 小 叶 章 湿 地 ( 10郾 53
mg·kg-1·h-1),二者均显著高于毛苔草湿地(1. 57
mg·kg-1·h-1) 和芦苇湿地(1. 64 mg·kg-1·h-1)
(P<0. 05).在 10 ~ 20 cm土层,小叶章+沼柳湿地与
小叶章湿地、毛苔草与芦苇湿地土壤微生物呼吸速
率差异不显著,但是前两种湿地均极显著高于后两
者(P<0. 01).在 20 ~ 30 cm土层,小叶章+沼柳湿地
土壤微生物呼吸速率显著高于另外 3 种湿地类型
(P<0. 05),分别是小叶章湿地、毛苔草湿地和芦苇
湿地的 1. 7、3. 0 和 3. 1 倍,而后 3 种湿地之间土壤
呼吸强度差异不显著.在 0 ~ 30 cm土层,小叶章+沼
柳湿地、小叶章湿地、毛苔草湿地和芦苇湿地土壤微
生物呼吸速率均值分别为 4. 86、4郾 33、0. 75 和 0. 79
mg·kg-1·h-1,其差异达到显著水平(P<0. 05).
2郾 5摇 不同湿地类型土壤微生物商和代谢商的变化
4 种湿地类型土壤微生物商的垂直分布规律不
明显(表 2),小叶章+沼柳湿地和毛苔草湿地土壤微
生物商均表现出先增后减的变化规律,而小叶章湿
地和芦苇湿地则表现出随土层深度的增加逐渐减少
的变化趋势.在 0 ~ 10 cm 土层,小叶章湿地土壤微
生物商值最大,分别为小叶章+沼柳湿地、毛苔草湿
地和芦苇湿地的 1. 17、2. 55 和 1. 77 倍,与小叶章+
沼柳湿地差异不显著,而与毛苔草湿地和芦苇湿地
差异显著(P<0. 05).在 10 ~ 20 和 20 ~ 30 cm土层,
小叶章+沼柳湿地土壤微生物商值与小叶章湿地差
异不显著,但与毛苔草湿地和芦苇湿地存在显著差
异(P<0. 05). 4 种湿地类型土壤代谢商(qCO2)均以
158210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 肖摇 烨等: 三江平原 4 种典型湿地土壤碳氮分布差异和微生物特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同湿地类型土壤剖面微生物商和代谢商
Table 2摇 Cmic / Corg and qCO2 of soil in different wetland types
湿地类型
Wetland
type
微生物商
Microbial quotient (% )
0 ~ 10 cm 10 ~ 20 cm 20 ~ 30 cm
代谢商
Metabolic quotient (mg·g-1·h-1)
0 ~ 10 cm 10 ~ 20 cm 20 ~ 30 cm
CS 3. 6依1. 1ab 5. 1依1. 6a 4. 2依1. 9a 4. 37依0. 91a 1. 79依0. 13a 1. 61依0. 30a
CA 4. 2依1. 9a 2. 9依0. 5b 2. 1依0. 6ab 3. 93依1. 36a 3. 58依0. 88a 1. 89依0. 77a
CL 1. 7依0. 2c 1. 9依0. 9b 1. 3依0. 2b 4. 05依1. 62a 2. 41依1. 19a 1. 35依0. 50a
PA 2. 4依0. 5bc 1. 3依0. 3b 1. 1依0. 3b 4. 17依1. 33a 3. 11依0. 50a 1. 86依0. 33a
表 3摇 土壤有机碳、全氮与微生物活性指标的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients between soil nutrient and microbial factors
变量
Variation
蔗糖酶
Sucrase
纤维素酶
Cellulase
过氧化氢酶
Catalase
微生物生物量
碳 MBC
微生物生物量
氮 MBN
微生物呼吸
MBR
微生物商
qMB
代谢商
qCO2
土壤有机碳 SOC 0. 730** 0. 941** 0. 804** 0. 893** 0. 960** 0. 935** 0. 760** 0. 336
全氮 TN 0. 855** 0. 771** 0. 895** 0. 904** 0. 934** 0. 849** 0. 786** 0. 095
**P<0. 01.
表层(0 ~ 10 cm)最高,随着土层深度的增加而逐渐
减少,在同一土层中不同湿地类型之间土壤代谢商
值差异不显著.
2郾 6摇 土壤有机碳、全氮与微生物活性指标的相关
关系
由表 3 可以看出,土壤有机碳和全氮除与代谢
商无显著相关关系外,与其他微生物活性指标均呈
极显著相关(P<0. 01). 表明土壤有机碳、全氮与各
微生物活性指标关系密切,且相互影响.因此土壤酶
活性、微生物生物量、微生物呼吸和微生物商能够作
为土壤有机碳和全氮变化的指示性指标.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同湿地类型土壤有机碳和全氮含量的空间
异质性
土壤有机碳和全氮是土壤养分的重要组成部
分,也是湿地生态系统的重要生源要素,对提高湿地
生态系统的生产力、维持湿地生态系统功能具有重
要作用[17] .本研究发现,不同湿地类型土壤有机碳
含量均随着土壤深度的增加而减少. 这可能是由于
植物根系的分布直接影响到土壤有机碳的垂直分
布,湿地植物大量的死根腐解为土壤提供了丰富的
碳源[18],表层(0 ~ 10 cm)是湿地植物根系分布的集
中区,因此各湿地土壤有机碳含量高于下部土层,这
与石福臣等[19]对三江平原沼泽湿地的研究结果一
致.从水生到陆生的方向,随着陆面高程的增加,土
壤通气性转好,植被愈加繁盛,地表植被覆盖越多,
大量的枯枝落叶增加了土壤有机碳的累积[20],因此
小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地表层(0 ~ 10 cm)土
壤有机碳含量较毛苔草湿地和芦苇湿地高. 而毛苔
草湿地和芦苇湿地位于河漫滩淹水区,生长年限短,
草根层以下土壤砂石含量多,且长期淹水枯落物难
以直接回归到土壤里,因此有机碳输入量较少;同时
淹水可提高表土层土壤有机碳的溶出,使土壤团聚
体分散,使土壤可溶性有机碳增加,在季节性洪水的
影响下易随水流而损失[21],由于东北冬季比较漫
长,淹水环境受冬春季冻融作用的影响,可改变土壤
物理结构而促进有机碳的矿化[22],这也是导致毛苔
草湿地和芦苇湿地各土层土壤有机碳含量较低的原
因.本研究中不同湿地土壤全氮含量与有机碳有相
似的垂直变化规律,这与白军红等[17]、吕国红等[23]
的研究结果一致.天然湿地土壤中的氮素主要来源
于动植物残体和生物固氮,所以氮素的垂直分布特
征主要受制于土壤有机质的分布,表层土壤有机质
含量丰富,其氮素含量也高,剖面下层土壤有机质含
量较低,所以其氮素含量也较少[22] . 土壤氮素含量
大体上体现了土壤有机碳水平. 土壤碳氮比值(C /
N)是衡量土壤 C、N 营养平衡状况的指标,其演变
趋势对土壤碳、氮循环有重要影响,通常 C / N 为
25 ~ 30时最有利于微生物分解作用[24],本研究中 4
种湿地土壤 C / N均较低 (6. 49 ~ 11. 66),表明土壤
微生物分解缓慢.
3郾 2摇 不同湿地类型土壤酶活性与土壤有机碳、全氮
的关系
土壤中有机质是酶促底物的主要供源,其含量
的多少显著影响土壤酶活性.本研究中蔗糖酶、纤维
素酶和过氧化氢酶活性基本上表现为随土层深度增
加而降低的趋势,这可能是由于表层土壤有机质含
量高,有利于微生物生长,其代谢活跃、呼吸强度增
加而使表层积聚了较高的土壤酶活性[25] . 在 0 ~
2582 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
30 cm土层,小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地蔗糖
酶、过氧化氢酶、纤维素酶活性均较高,这是由于土
壤通气性良好,微生物数量较淹水环境下的毛苔草
湿地和芦苇湿地大大增加,而土壤微生物数量的多
少和生命活动能力的强弱,在很大程度上决定进入
土壤中酶的数量[26],酶活性高,表明碳素循环快,腐
殖质合成能力强,促进了土壤有机质的积累. 4 种湿
地类型土壤蔗糖酶、纤维素酶和过氧化氢酶与土壤
有机碳和全氮均具有极显著正相关关系.
3郾 3摇 不同湿地类型土壤微生物生物量碳氮、微生物
呼吸速率与土壤有机碳、全氮的关系
土壤微生物生物量作为土壤有机质中最活跃的
一部分,是土壤养分转化过程中一个重要的源和库,
在调节土壤养分保持与供应方面具有不可忽视的作
用[27] .本研究中,4 种同湿地类型土壤微生物生物
量碳、氮含量均表现为随土层深度的增加而减少,其
变化趋势与土壤有机碳、全氮的变化规律相似.这是
因为,表层土壤水热和通气状况较好,根系分布较多
且凋落物周转快,有机质含量高,能够为微生物在进
行自身合成与代谢过程中提供足够的碳、氮物质来
源以及能量来源[28],有利于微生物生长和繁殖;然
而随着土层的加深,土壤有机质含量急剧下降,地下
生物量也随之减少,因而微生物生物量明显降低.相
对于淹水区的毛苔草和芦苇湿地而言,小叶章+沼
柳和小叶章湿地因很少淹水,土壤通气性良好,植被
生长茂盛,地上凋落物的增多能为土壤微生物提供
大量碳源物质,促进了微生物的繁殖,因而能显著增
加土壤微生物生物量碳氮[29] . 土壤微生物生物量
碳、氮与土壤有机碳、全氮呈极显著正相关关系,这
与杨凯等[30]、刘银银等[31]的研究结果一致,表明土
壤微生物生物量与土壤养分状况密切相关[32] .土壤
微生物呼吸特征反映土壤基质特性和微生物对有机
碳的利用效率,可敏感地反映土壤有机碳的变化特
征,对生态系统结构与功能产生重要影响.土壤微生
物呼吸作用主要受土壤有机质中碳底物的调控,而
表层凋落物为微生物呼吸提供了大量的碳底物,因
此湿地土壤微生物呼吸强度随土层深度的增加而减
弱[33] .土壤微生物呼吸受多种因素影响,如植被类
型、渍水时间、土壤养分、温度、根系等[34] .毛苔草湿
地和芦苇湿地因长期淹水,微生物活动减弱,因而呼
吸强度相对较低,有利于有机碳的汇聚.
qMB反映土壤有机碳向微生物生物量碳的转
化效率、土壤中碳损失和土壤矿物对有机碳的固
定[35],是衡量土壤有机碳积累或损失的一个重要指
标,该比值高表示土壤有机碳处于积累状态[36] . 本
研究中,小叶章+沼柳湿地和小叶章湿地土壤中的
qMB在 3 个土层中都显著高于毛苔草湿地和芦苇
湿地,说明前二者大量的植物生物量输入使得可供
微生物利用的碳增多,处于积累状态. qCO2反映了
土壤微生物利用碳源的效率,该值大,意味着微生物
呼吸消耗的碳比例较大. 本研究中 4 种湿地类型
qCO2均以表层(0 ~ 10 cm) 最高,随着土层深度的增
加而逐渐减少(表 3),表明各湿地表层土壤微生物
活跃,因此土壤微生物呼吸消耗的碳较多.
随着陆面上土壤通气性增强,植物生长茂盛,凋
落物的增多为微生物生长繁殖提供了更丰富的碳
源,土壤微生物生物量碳氮含量显著增加,提高了土
壤中碳的利用率和微生物活性. 而微生物活性的提
高反过来又促进了有机碳及氮素的累积. 土壤有机
碳和全氮与各微生物因子(代谢商除外)均具有显
著或极显著正相关关系. 故微生物活性特征可以作
为土壤有机碳、全氮含量变化的指示性指标.
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作者简介摇 肖摇 烨, 女,1979 年生,博士研究生.主要从事湿
地土壤碳循环与环境效应研究,发表论文 4 篇. E鄄mail:
xiaoye8417@ sina. cn
责任编辑摇 肖摇 红
4582 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷