全 文 ：植物根系分泌物生态效应及其影响因素研究综述*
罗永清1 摇 赵学勇1**摇 李美霞2
( 1中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 兰州 730000; 2内蒙古乌兰察布市集宁区园林苗圃基地, 内蒙古乌兰察布
012000)
摘摇 要摇 植物根系分泌物的形成是植物体代谢过程中重要的生理现象,为“植物鄄土壤冶体系
物质周转的重要环节.研究植物根系分泌物对于了解陆地生态系统质能过程、碳氮收支平衡
及提高生态系统的初级生产具有重要意义.本文从植物根系分泌物对植物生理性状、土壤微
生物、土壤物质周转及有机污染物降解影响等 4 个方面对植物根系分泌物的生态效应进行综
述,并从重金属含量、营养元素水平、土壤水分和光热条件、物种基因型、土壤微生物状况和外
源有机污染物添加的角度综述了影响植物根系分泌物的因素,旨在对植物根系分泌物的生态
效应和影响因素进行总结,并根据目前的研究现状,从研究对象、研究方法和效应评估方面进
行了展望.
关键词摇 植物根系分泌物摇 生态效应摇 影响因素
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3496-09摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Ecological effect of plant root exudates and related affecting factors: A review. LUO Yong鄄
qing1, ZHAO Xue鄄yong1, LI Mei鄄xia2 ( 1Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Re鄄
search Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China; 2Jining Garden Nursery
Base, Wulanchabu 012000, Inner Mongolia, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(12): 3496-
3504.
Abstract: The formation of plant root exudates is a vital physiological phenomenon in the metabolic
processes of plant, and an important link of material turnover in “plant鄄soil冶 system. To study the
plant root exudates is of significance in understanding the matter and energy flow, carbon and nitro鄄
gen balance, and improvement of primary production in terrestrial ecosystems. This paper reviewed
the ecological effect of plant root exudates, such as the effect on plant physiological processes, soil
microorganisms, soil matter turnover, and degradation of soil organic contaminants, and summa鄄
rized the related affecting factors, including soil heavy metals and nutrient contents, soil moisture,
light, and heat conditions, plant gene type, soil microorganisms, and input of exogenous organic
contaminants. Based on the present research status of plant root exudates, the future research direc鄄
tions about the objects, methods, and effect assessment were prospected.
Key words: root exudates; ecological effect; affecting factor.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC07B02)、国家重点基
础研究发展规划项目(2009CB421303)和国家自然科学基金项目
(41071185, 40901049)资助.
**通讯作者. E鄄mail: nmzhaoxy@ yahoo. com. cn
2012鄄03鄄20 收稿,2012鄄09鄄05 接受.
摇 摇 植物在生长过程中由根系不同部位分泌产生的
无机离子或小分子有机物统称为根系分泌物[1] . 根
系分泌物的产生是植物在长期进化和生长过程中形
成的一种适应机制. 根系分泌物的产生受外界环境
的影响,而根系分泌物本身对根际环境具有改变作
用[2] .关于植物根系分泌物的研究已有 200 多年历
史. Syrennius早在 1768 年就提出植物根系能分泌某
种物质;随后,Plenk (1795 年)和 Decardolle (1830
年)观察到根系分泌物对邻近植株有促生和抑制作
用;德国微生物学家 Hiltner 于 1904 年提出“根际冶
的概念,并被广泛应用于土壤学、植物病理学和土壤
微生物学等学科研究中[3] . 20 世纪 50 年代,有人对
植物根系分泌物进行了研究,部分揭示了根系分泌
物的作用[4-5];到 20 世纪 70 年代,根系分泌物的研
究出现了蓬勃发展的趋势.近年来的研究表明,根系
分泌物是保持根际生态系统活力的关键因素,也是
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3496-3504
根际微生态系统中物质迁移和调控的重要组成部
分[5] .本文从植物根系分泌物对植物生理性状、土壤
微生物、土壤物质周转及有机污染物降解影响 4 个方
面对植物根系分泌物的生态效应进行综述,旨在对植
物根系分泌物的生态效应和影响因素进行总结.
1摇 根系分泌物的作用
1郾 1摇 根系分泌物的组成
根系分泌物主要来源于植物健康组织的释放和
残根等衰老组织的分解两方面,包括由根细胞扩散
输出的低分子有机物、根系代谢形成的分泌物、根系
脱落形成的高分子粘胶质以及残体分解产生的分解
物 4 大类[6] .由于物质属性和生理意义等原因,很多
学者将无机离子与有机物进行了单独分类,其中,无
机离子包括 H+、K+、Na+、Ca2+、Mg2+、NH4 +、NO3 -、
SO4 2-、HPO4 2-、Cl-等;有机物质包括低分子有机化
合物、高分子凝胶物质及细胞、组织脱落物质溶解产
物 3 大类,包括糖类、酶类、氨基酸、脂肪酸、有机酸、
酚酸类、甾醇类、核苷酸和黄酮类、生长因子及其他
成分 10 类[7] .
1郾 2摇 根系分泌物对植物种子萌发及植株生理性状
的影响
植物根系分泌物对种子萌发有一定的影响. El鄄
halmouch等[8]通过 9 种野生种和 6 种栽培种土豆
(Solanum tuberosum)根系分泌物对分枝列当(Oro鄄
banche aegyptiaca)种子萌发影响的研究表明,同 Ly鄄
copersicon hirsutum PI247087 和 Lycopersicon pennellii
LA 716 相比较,Ferum、Tresor 和 Momor 能诱导分枝
列当种子产生更高的萌发率. 植物根系分泌物对种
子萌发的影响一方面表现为促进效应,另一方面表
现为抑制效应.有研究表明,西瓜(Citrullus lanatus)
根系分泌物可抑制西瓜和莴苣(Lactuca sativa)种子
的萌发[9] .一些物种的根系分泌物对本种种子萌发
也有类似的效果. 刘易等[10]研究表明,根系分泌物
对加工番茄(Solanum lycopersicum) 种子的萌发具有
显著的抑制作用,且随分泌物浓度增加,抑制作用更
加明显.根系分泌物对种子萌发的促进和抑制作用
与分泌物的浓度有关. 周艳丽等[11]研究表明,大蒜
根系分泌物对莴苣种子萌发具有低促进、高抑制的
特征.另外,品种间的差异对种子萌发的影响也有差
异,提取自蔡家坡紫蒜的根系分泌物对莴苣种子萌
发的抑制效果大于苍山白蒜.
根系分泌物对植物体的生理性状产生影响. Yu
等[12]研究表明,根系分泌物的添加提高了黄瓜(Cu鄄
cumis sativus)细胞膜的过氧化作用,过氧化物酶和
超氧化物歧化酶的活性显著增加. 叶片气孔电导率
由 1郾 28 mol·m-2·s-1下降到 0郾 02 ~ 0郾 33 mol·m-2
·s-1,叶片蒸腾作用下降 67% ,细胞间二氧化碳浓
度仅为对照组的 47% ~ 89% ,同时,净同化速率也
有明显的下降.不同物种植物根系分泌物对生理性
状的影响存在差异.刘易等[10]在以加工番茄为供试
物种的研究中发现,随根系分泌物浓度增加,叶片超
氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性及根系活力下降,而
丙二醛含量及过氧化物酶活性增加.
植物生理性状对根系分泌物的响应与浓度也有
密切关系.张立芙等[13]研究了盐胁迫及不同根系浓
度分泌物对黄瓜生理性状的影响,结果表明,较高浓
度根系分泌物(单株提取量为 20 mL·L-1)处理对
植物的株高、茎粗及植物酶(脲酶、转化酶、过氧化
氢酶和多酚氧化酶)活性存在抑制作用,而较低浓
度根系分泌物(单株提取量 30 mL·L-1)处理则对
该类指标具有显著的促进作用.这种“高抑制、低促
进冶的特征在郑阳霞等[14]对嫁接西瓜的相关研究中
得到了进一步的验证.
根系分泌物中物质的酸碱性对植物的影响不
同.刘易等[10]研究发现,加工番茄根系分泌物中酸
性物质的抑制效果最大,中性物质次之,碱性物质最
小.郭亚利等[15]在根系分泌物不同酸碱性物质对烤
烟(Nicotiana tabacum)幼苗根系活力及 NO3 -吸收影
响的研究发现,中性组分的根系分泌物的抑制效果
强于酸性和碱性根系分泌物.此外,不同植物体可产
生一种或多种特殊的化学物质. 这类物质对植物种
群或群落有明显的生态效应. Hooper 等[16]发现,金
钱草(Desmodium uncinatum)根系分泌物中产生的
多环芳烃物质 Isoschaftoside(化学结构式见图 1A)
可抑制作物农田杂草独脚金(Striga hermonthica)种
子萌发后根系的生长,形成异株相克现象. 此外,还
发现另一种类黄酮物质 Uncinanone B(化学结构式
见图 1B)与 Isoschaftoside的作用相反,Uncinanone B
对独脚金种子萌发具有诱导作用[17] .
1郾 3摇 根系分泌物对微生物的影响
通过根系分泌物,植物在根际形成并维持了一
个特殊的根际细菌群落结构. 这些细菌可产生各种
各样的次级代谢物. 这些次级代谢物可促进植物的
生长,提高矿物质和氮素的可利用性及氮素固定能
力,降低冻害的敏感性,通过对植物病原体的防除产
生系统的植物疾病抗体,促进植物形态建成、生长和
发育[18] .
794312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗永清等: 植物根系分泌物生态效应及其影响因素研究综述摇 摇 摇 摇 摇 摇
1郾 3郾 1 根系分泌物对微生物群落组成的影响摇 Landi
等[19]采用葡萄糖和草酸模拟根系分泌物,探索其对
森林土壤的影响.结果显示,添加葡萄糖和草酸均能
影响土壤中的细菌群落,但由于葡萄糖促进了土壤
中微生物有机体的合成,而草酸则被土壤中的专一
微生物分解,所以添加草酸对土壤细菌群落的影响
要高于添加葡萄糖. Renella 等[20]采用类似的方法
研究了模拟根系分泌物添加对土壤微生物的影响,
通过测定土壤中 DNA含量发现,根系分泌物对土壤
微生物生长具有刺激作用,且根系分泌物的不同成
分对微生物的刺激程度不同,其中葡萄糖和谷氨酸
处理下的土壤中 DNA含量更高.
Kozdroj等[21]采用 PCR变性梯度凝胶电泳技术
( polymerase chain reaction鄄denaturing gradient gel
electrophoresis, PCR鄄DGGE),研究了重金属污染状
况下模拟根系分泌物对细菌群落的影响,结果表明,
根系分泌物对细菌群落具有显著的影响. T佴cher
等[22]在芒草(Miscanthus 伊 giganteus)根系分泌物对
多环芳烃降解的研究中也发现,添加根系分泌物能有
效地促进细菌的生长. Baudoin 等[23]通过培养皿添加
人工模拟根系分泌物和玉米(Zea mays)盆栽试验,在
C / N 20郾 5和 40郾 1两种状况下,研究了根系分泌物对
土壤中细菌群落构成的影响.结果表明,无论盆栽试
验还是培养皿培养试验,两种 C / N 状况下的细菌密
度均显著增加,且培养皿试验的增加程度更大.
此外,一些植物根系产生的分泌物可以抑制其
他物种病菌的生长,从而促进其他植物的生长.这种
抑制效应在农业生产中得到了广泛的运用 . Ren
图 1摇 Isoschaftoside(A)和 Uncinanone B(B)化学结构式
Fig. 1 摇 Chemical structures of isoschaftoside ( A) and unci鄄
nanone B (B)郾
等[24]研究表明,水稻(Oryza sativa)根系产生的分泌
物通过改变西瓜根际的微生物群落结构,抑制镰刀
菌孢子的产生,从而在水稻鄄西瓜间作系统中减缓了
西瓜镰刀菌枯萎病的发生;同时,添加 1郾 5 mL 水稻
根系分泌物可使镰刀菌孢子产量减少 41郾 0% ,添加
2郾 0 mL的根系分泌物可使镰刀菌孢子减少 76郾 4% .
1郾 3郾 2 根系分泌物对微生物个体生长的影响摇 根系
分泌物对微生物个体的生长具有一定的影响. Mu鄄
hammad等[25]研究表明,大蒜根系分泌物可抑制辣
椒(Chili pepper)疫霉病菌菌丝的生长,并抑制该菌
游动孢子的萌发,且这种抑制作用随分泌物浓度的
增大而加强. Gadkar 等[26]研究表明,预感染处理的
变异 M16 番茄根系分泌物可抑制 AM 真菌的分芽
增殖.根系分泌物对微生物个体生长的影响与分泌
物不同组分的性质有关. Nagahashi 等[27]研究表明,
胡萝卜(Daucus carota)根系分泌物中不溶于酒精的
部分对 Gigaspora gigantea萌发孢子的菌丝没有明显
作用,而可溶于酒精部分的成分则可以促进该菌菌
丝体的生长和分枝. Nagahashi和 Douds[28]研究了胡
萝卜根系分泌物对 AM真菌 Glomus intraradices分枝
形态的影响.结果表明,溶于 35%甲醇的根系分泌
物可促进该真菌的分枝,分枝可达 6 级;而 70%甲
醇提取的根系分泌物可促进该真菌的次级分枝.
根系分泌物对微生物个体组成有一定的影响.
这种影响与其他土壤因子有关.有研究表明,在非盐
胁迫下,小麦(Triticum aestivum)根系分泌物可导致
固氮螺旋菌(Azospirillum brasilense)表多糖( exopo鄄
lysaccharide, EPS)中阿拉伯糖和木糖含量的上升;
而在盐胁迫下,根系分泌物对 EPS 组分没有影
响[29] .
植物不同生长期所产生的根系分泌物对菌类的
影响不同.张俊英等[30]研究表明,苗期和花荚期提
取的大豆(Glycine max)根系分泌物可显著促进尖镰
孢菌菌丝生长,而成熟期大豆根系分泌物则促进了
腐皮镰孢菌菌丝生长.此外,产生根系分泌物的植物
抗性对病菌的影响不同. 黄奔力等[31]研究表明,感
病品种根系分泌物促进了黄瓜枯萎病菌的生长,而
抗病品种根系分泌物则抑制了病菌生长. 吴玉香
等[32]研究也发现,抗病品种陆地棉 ( Gossypium
spp郾 )根系分泌物可有效地抑制黄萎病菌孢子的萌
发和菌丝的生长,而感病品种根系的分泌物则促进
了黄萎病菌的生长. 但李孝刚等[33]研究发现,与亲
本非转基因棉相比,2 种转基因抗虫棉对棉花黄萎
病菌的抗性下降,其根系分泌物对黄萎病菌孢子萌
8943 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
发和菌丝生长均具有促进作用.
1郾 4摇 根系分泌物对土壤物质周转的影响
根系分泌物可以影响土壤中的物质周转. Landi
等[19]用葡萄糖和草酸模拟根系分泌物分别添加于
森林土壤中,测定了其矿化和呼吸等指标.发现在培
养初期(0 ~ 3 d),CO2释放均增加,且草酸的促进作
用更明显;在草酸处理中,由于氮素的固定,土壤中
矿质氮含量下降;此外,模拟根系分泌物的添加可导
致 ATP的增加,由于土壤碳含量较低,微生物增殖
缓慢,ATP 的增加幅度较小. Nardi 等[34]研究显示,
玉米种子中提取的根系分泌物对土壤氮素从无机态
向有机态转化具有促进作用. 赵小亮等[35]研究表
明,棉花根系分泌物极显著地促进了速效磷和速效
钾含量的增加,同时也促进了土壤中转化酶活性的
提高,且随根系分泌物浓度增加,土壤转化酶活性显
著增强.
根系分泌物对根系周围土壤环境的一些惰性离
子有一定的活化作用. Shen 等[36]研究表明,由植物
根系分泌产生的物质对土壤中活性较低的铁、铝结
合态的磷元素具有活化作用,使其由难溶态转化为
溶解态,有利于植物的吸收,尤其是根系分泌产生的
柠檬酸盐,其对铝结合态磷和铁结合态磷的转化量
占总分泌物转化量的 55% ~ 73% . Colla 等[37]以南
瓜根为砧木,研究了根系分泌物对西瓜抗性的影响.
结果显示,根系分泌产生的有机酸促进了植物体对
P、Fe、Mn 等营养元素的吸收. Mench 等[38]对烟草
Nicotiana tabacum和玉米的对比研究发现,根系分
泌物可促进重金属铜和锰等的溶解,但对镍和锌的
生物有效性没有影响. 根系分泌物对金属离子溶解
性的影响可能与植物种类有关. Mench 等[39]研究发
现,燕麦(Avena byzantina)根系分泌物可以提高锌和
镍两种重金属的生物有效性.
根系分泌物对重金属污染植物的生长和重金属
富集有一定的促进作用. Kim 等[40]在稗草(Echino鄄
chloa crus鄄galli)培养过程中添加射干(Belamcanda
chinensis)根系分泌物,研究了稗草对重金属铜、铅、
镉的生长响应及富集特征.结果表明,在重金属胁迫
条件下,供试植物地上及地下部分的长度均显著高
于非胁迫状态;添加根系分泌物促进了重金属的累
积,且在地上部分更明显;根系分泌物添加使稗草的
重金属富集和转移能力增强.
1郾 5摇 根系分泌物对有机污染物降解的影响
一些植物根系分泌物对有机污染物的生物修复
具有促进作用. Toyama等[41]研究表明,芦苇(Phrag鄄
mites australis)根系分泌物中酚类化合物提高了苯
并芘的生物降解.芦苇根系分泌物产生的酚类化合
物为分枝杆菌(Mycobacterium gilvum)生长提供碳
源,而分枝杆菌对芘和苯并芘的降解具有直接或者
间接的促进作用.
根系分泌物可直接影响多环芳烃在土壤中的存
在状态. Gao等[42]通过向菲和萘污染的土壤中添加
人工合成根系分泌物(ARE),发现 ARE对土壤中的
多环芳烃具有显著的解吸附作用,这种作用与 ARE
浓度及处理时间有关:处理时间越短,解吸附作用越
明显,且在一定范围内,这种解吸附能力随添加的
ARE浓度上升而增强. Sun等[43]研究了低浓度有机
质状况下黑麦草( Lolium perenne)根系分泌物对多
环芳烃菲和芘等的分解特征,结果表明,根系分泌物
对多环芳烃具有消耗作用:与原位微生物相比,根系
分泌物可使土壤对菲和芘的生物降解分别提高
15郾 5%和 21郾 3% ,且在多环芳烃的降解中,随多环
芳烃结构环的增加,根系分泌物的生物降解作用更
显著. Zhu等[44]研究也表明,小麦根系分泌物可以
促进有机污染物菲的解吸附.
在有机农药残留去除的研究中也多次报道了根
系分泌物促进土壤有机污染物降解现象. Luo 等[45]
研究表明,添加玉米、小麦和硬直黑麦草 ( Lolium
rigidum)幼苗产生的分泌物,可促进土壤中 DDT 的
降解.同时,这种促进作用受土壤有机碳和溶解性有
机碳的影响.根系分泌物对有机氯农药林丹也有类
似的效果. 魣lvarez 等[46]以玉米根系分泌物为基本
碳源和能量来源,研究了链霉菌对农药林丹的去除
率.结果表明,A5 和 M7 链霉菌菌株分别降解了
55%和 35%的农药残留.这一结果支持了植物鄄微生
物共生代谢对植物修复可能有重要作用的假设. 该
研究还发现,与玉米根系分泌物相比,以葡萄糖为碳
源进行培养后,林丹的残留量较大,说明在有机农药
的有氧脱氯过程中,玉米根系分泌物能提供更合理
的有机碳;提出以玉米根系分泌物为碳源,采用放线
菌去除有机农药污染的生物修复是保护环境的有效
方式之一.
产生根系分泌物的植物体及根系分泌物的组成
不同,对有机污染物降解的效果也存在差异. Phillips
等[47]通过披碱草 (Elymus dahuricus)和紫花苜蓿
(Medicago sativa)根系分泌物对烃类物质污染降解
的研究表明,根系分泌物可降低烃类物质的矿化速
度,不同分泌物的组分对根际微生物的基因序列和
多环芳族化合物的矿化具有显著影响.其中,乙酸盐
994312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗永清等: 植物根系分泌物生态效应及其影响因素研究综述摇 摇 摇 摇 摇 摇
和丙氨酸表现为促进作用. 而丙二酸盐则表现为减
缓作用,而 Yoshitomi等[48]研究表明,玉米根系产生
的分泌物对多环芳烃的降解有促进作用;玉米根系
分泌物具有通过根系微生物的生长促进外源有机物
质降解速度增加的潜力.另外,植物根系分泌物对有
机污染物的降解作用与时间有关. Louvel 等[49]在黑
麦草根系分泌物对菲的降解研究中发现,与添加分
泌物相比,不含分泌物的土壤对菲的降解速度更快,
在 5 d内基本上完全降解;而在有添加物的降解中,
10 d后降解率约为 50% .造成这种现象的原因是在
细菌活动初期,菲的弱毒性可能降低了细菌的活性.
谢晓梅等[50]研究了黑麦草根系分泌物对芘降解的
影响.结果表明,随根系分泌物的增加,污染土壤中
芘残留量先降后升,当根系分泌物的添加量为(以
总有机碳计)32郾 75 mg·kg-1时,芘残留量最低.
2摇 影响根系分泌物的因素
2郾 1摇 重金属对根系分泌物的影响
金属元素可刺激植物根系产生不同组分的分泌
物. Meier等[51]研究表明,铜刺激白茅( Imperata con鄄
densata)等产生特殊组成的分泌物. 这些分泌物可
促进植物体形成对高浓度铜有效排除的机制,从而
提高其耐胁迫性. Guo 等[52] 研究表明,添加 100
滋mol·L-1铝可显著提高两种大麦 (Hordeum vul鄄
gare, Shang70-119 和 Gebeina)根系分泌物中柠檬
酸、苹果酸和琥珀酸的含量. Xu 等[53]在两种黑麦草
(Lolium perenne L郾 cvs郾 Airs和 Tede)对锌添加的响
应的研究发现,添加 4 mmol·kg-1的锌使植物根系
分泌物中的小分子有机酸(草酸、酒石酸、苹果酸和
琥珀酸)和氨基酸(脯氨酸、苏氨酸、谷氨酸、天门冬
氨酸等)含量高于不添加处理. 不同基因型物种对
金属元素锌积累的差异可能是根系分泌物组分和根
际锌含量不同所造成的.
重金属镉对植物根系分泌物的矿化分解有一定
的影响.有研究表明,高浓度镉污染可显著降低根系
分泌物的矿化速率,这种抑制作用随镉含量上升而
更加显著[20] .根系分泌物中谷氨酸对这种抑制响应
更明显. 当土壤镉浓度由 0 mg· kg-1增加到 40
mg·kg-1 时, 谷氨酸矿化速率由 66% 下降到
26% [20] .张玲等[54]研究了不同浓度镉处理对小麦
根系分泌物的影响,结果显示,无论水培还是沙培,
随镉浓度增加,根系分泌物中的糖类含量上升,次生
代谢物种类下降;在低浓度 Cd2+(0郾 5 mg·L-1)作用
下,随处理浓度的升高,氨基酸分泌量增加;当处理
浓度高于相应浓度时,其分泌量随浓度升高而减少.
2郾 2摇 营养元素水平对根系分泌物的影响
养分状况对根系分泌物具有一定的影响. Yan
等[55]研究显示,在缺磷和缺钾条件下,无论野生型
还是转基因型,棉花根系分泌物中总氨基酸和溶解
性糖均上升,且在转基因型棉花中的升幅更大.
Chang等[56]通过控制氮素和磷素含量研究氮
磷胁迫对灌浆期水稻根系分泌物的影响.结果表明,
在灌浆期内,根系分泌物中各类氨基酸均有逐渐下
降的趋势.在氮素胁迫下也具有相同的特征,但在磷
胁迫下,酸性和中性氨基酸含量增加. 李勇等[57]研
究了养分亏缺对人参(Panax ginseng)根系分泌物的
影响.结果表明,氮素和磷素亏缺可导致人参根系分
泌物有机酸和酚酸类化合物种类增多,磷元素缺失
导致根系分泌物种类减少.
也有研究表明,添加 K、Ca 可提高根系分泌物
中的 K+、Ca2+、NH4 +及草酸的含量,且根系分泌物中
草酸与水稻产量呈显著的正相关关系,而根系分泌
物中的柠檬酸含量则与水稻产量呈负相关关系[58] .
2郾 3摇 二氧化碳及水分条件对根系分泌物的影响
二氧化碳升高对根系分泌物有着显著的影响.
Johansson等[59]研究表明,与常规浓度(15郾 63伊10-6
mol · L-1 ) 相比, 高浓度的 CO2 ( 31郾 25 伊 10-6
mol·L-1)可促进欧洲赤松(Pinus sylvestris)根系分
泌物含量上升,其中小分子有机酸总量增加
120% ~160% ,氨基酸增加 250% ,溶解性单糖增加
130% ~270% ,溶解性有机碳增加 180% ~ 220% .
较早的研究也有类似的结论[60] .
土壤水分含量对植物根系分泌物产生影响. Di鄄
jkstra等[61]研究表明,与低水分土壤(含水率 45% )
相比,含水率为 85%的高水分土壤中,植物根系分
泌物更高,在促进微生物分解作用方面的效果也
更大.
此外,光照和大气温度对植物根系分泌物也有
一定的影响[62-63] .
2郾 4摇 物种基因型对根系分泌物的影响
在相同处理条件下,不同物种根系分泌物的组
分存在差异. Meier等[51 ]研究表明,相同浓度铜处理
的水培条件下,月见草(Oenothera picensis)根系分泌
物中琥珀酸含量最高,而在白茅( Imperata condensa鄄
ta)根系分泌物中柠檬酸含量最大;重金属铜污染对
耐胁迫植物根系的生长有影响,但这种根系的伸长
作用对根系分泌物中有机酸的产生不存在影响.
Shen 等[36] 研究表明,相对于中美洲基因型大豆
0053 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
(Mesoamerican genotypes DOR364 和 G21212),安第
斯基 因 型 大 豆 ( Andean genotypes, G19833 和
G19839)可以产生更多的有机酸,尤其是分泌形成
更多的柠檬酸盐.此类柠檬酸盐对根系周围土壤中
活性较低的铝结合型和铁结合型磷元素的活化具有
更显著的作用,从而提高该类基因型大豆的磷元素
的吸收效率.
物种的基因型与基因表达也可影响到根系分泌
物的组分. Yan 等[55]研究表明,在完全营养液培养
条件下,转基因 Bt棉花根系分泌物中的有机酸含量
更高,同时氨基酸和可溶性糖含量也高于野生型棉
花;但在缺氮条件下的完全培养液培养后,转基因
Bt棉花根系分泌物中有机酸等含量低于野生型棉
花. Guo等[52]选用大麦(Hordeum vulgare)耐胁迫和
非耐胁迫两种基因型物种对铝胁迫条件下根系分泌
物进行研究,结果发现,耐胁迫型大麦根系分泌物中
柠檬酸、苹果酸和琥珀酸的含量显著高于非耐胁迫
型大麦;铝诱导此类有机酸在分泌物中的增加可能
与该物种的铝胁迫性有关.
2郾 5摇 真菌侵染对根系分泌物的影响
真菌侵染对寄主植物根系分泌物产生影响.
Norman等[64]研究了丛枝菌根真菌(AMF)侵染后,
草莓(Fragaria 伊 ananassa)根系分泌物对疫霉菌
(Phytophthora fragariae)孢子的影响,结果表明,与
未经 AMF侵染的根系分泌物相比,经 Glomus etuni鄄
catumhe和 G郾 monosporum侵染后,草莓根系分泌物
在疫霉菌处理 48 h 后产生的孢子数量为未经侵染
的 67%和 64% ;72 h 处理后,两种侵染处理分别可
使疫霉菌孢子数量分别减少 83%和 89% .
2郾 6摇 有机污染物对根系分泌物的影响
不同外源有机物质对根系分泌物的组成有不同
的影响. Hoang 等[65]在紫萍(Spirodela polyrrhiza)根
际细菌群落和根系分泌物对芳香族化合物分解的研
究中发现,当根际存在可被细菌群落有效分解的芳
香族化合物时,紫萍根系分泌物的组成与不存在芳
香族化合物时基本类似;当根际芳香族化合物为难
分解型种类时,根系分泌物组成与不存在芳香族化
合物时存在差异.同时还发现,当根系的芳香族化合
物为可被细菌群落有效分解的种类时,根系分泌物
中的酚类物质含量上升;但当根际为细菌群落难分
解的芳香族化合物时,根系分泌物中的酚类物质含
量下降.
外源有机物质对根系分泌物的组分和产量有一
定的影响. Toyama等[41]研究表明,芳香族化合物芘
可导致芦苇(Phragmites australis)根系产生的分泌
物中酚类化合物含量上升. 谢晓梅等[66]研究表明,
随芘胁迫处理浓度上升,低分子量有机酸含量显著
增加;总糖分泌量先略微上升后下降;氨基酸分泌总
量显著增多,但根系分泌的氨基酸组成无明显变化;
19 种常见氨基酸分泌的数量总体增加,其中苏氨
酸、丝氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、亮氨酸、组氨酸
和鸟氨酸的分泌量显著增多.
3摇 展摇 摇 望
植物根系分泌物为“植物鄄土壤冶体系物质周转
的重要环节,其产生和分布除受物种基因型、土壤状
况及水热条件等自然因素影响外,还受到了重金属、
有机物外源输入等人为因素的影响.同时,植物根系
分泌物在整个生态系统中具有重要作用,对植物体
生理生态特征、土壤环境物质形态及周转、土壤微生
物分布及代谢等均有不同形式的影响.此外,近年来
关于植物根系分泌物对土壤环境中重金属、工业有
机污染物、农药残留等的富集分解,植物根系分泌物
的化感作用、自毒作用等领域的研究也越来越多.植
物根系分泌物的研究对工农业发展、环境整治及新
药物开发等具有重大意义. 已有的研究在植物根系
分泌物的产生和分布特征、提取和鉴定方法、生态和
环境效应等方面做出了探索性贡献,但在研究对象、
研究方法和根系分泌物效应评估方面需要更深入的
研究.
目前,根系分泌物的研究多集中在单一的生物
系统或非生物环境方面,对“生物鄄非生物环境冶、
“植物鄄土壤冶等的系统研究较少,尤其是“植物鄄土
壤冶系统中物质周转及“植物鄄土壤冶系统中以根系
分泌物为媒介的相互作用方面需要更深入的研究.
根系分泌物的提取、分离和鉴定方法需要进一
步完善.根系分泌物中物质种类繁多、含量高低不
一,合理的提取方法和提取介质,以及高精度的测量
方法对未来根系分泌物的研究有重要意义.
根系分泌物中有用物质的判断、同种物质的主
要作用、有效剂量等方面存在分歧,对根系分泌物生
态效应的研究需要进一步强化.
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作者简介摇 罗永清,男,1984 年生,博士研究生.主要从事环
境生态学及植物生理生态学研究,发表论文 2 篇. E鄄mail:
luoyongqing8401@ sina. com
责任编辑摇 李凤琴
4053 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷