全 文 ：种植年限对蔬菜日光温室土壤微生物
区系和酶活性的影响*
杨摇 琴摇 李摇 良**
(甘肃农业大学资源与环境学院, 兰州 730070)
摘摇 要摇 以种植 2、4、6、11、13、16、19 年的蔬菜日光温室土壤为研究对象,并以露地菜田为对
照,测定了土壤微生物区系及酶活性的变化. 结果表明: 随着种植年限的增加,土壤中细菌、
放线菌和微生物总数均呈现先增加后减少的趋势,在种植 11 年时达到最大值,分别比对照增
加了 54. 8% 、63. 7%和 55. 4% ,差异达显著水平;而真菌数量持续上升,种植 19 年约为对照的
2. 2 倍.微生物生理类群中,纤维素分解菌、自生固氮菌、亚硝酸细菌、反硝化细菌和硫化细菌
数量的变化趋势与细菌相似, 种植 11 年分别为对照的 1. 5、1. 6、1. 9、1. 4 和 1. 1 倍;而氨化细
菌数量则呈现先减少后增加的趋势,在种植 13 年时达到最小值,为对照的 56. 0% .土壤中脲
酶、多酚氧化酶、蔗糖酶、蛋白酶、纤维素酶和碱性磷酸酶活性随种植年限的增加呈现先增强
后减弱的趋势,而过氧化氢酶活性较稳定.相关分析表明,细菌、放线菌和微生物总数与各土
壤酶均呈显著正相关;而真菌数量与脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶均呈负相关,其
中与过氧化氢酶的相关性达到显著水平.
关键词摇 温室种植年限摇 土壤微生物区系摇 土壤酶活性
文章编号摇 1001-9332(2013)09-2539-06摇 中图分类号摇 Q938. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of planting years of vegetable solar greenhouse on soil microbial flora and enzyme ac鄄
tivities. YANG Qin, LI Liang (College of Resources and Environment Sciences, Gansu Agricultural
University, Lanzhou 730070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(9): 2539-2544.
Abstract: Taking the vegetable solar greenhouses having been planted for 2, 4, 6, 11, 13, 16,
and 19 years as test objects, and with the open vegetable field as the control, this paper studied the
variations of soil microbial flora and enzyme activities. With the increasing years of planting, the
numbers of soil bacteria, actinomycetes, and total microbes in vegetable solar greenhouses de鄄
creased after an initial increase, and reached the maximum in the greenhouse of 11 years planting,
with a significant increment of 54. 8% , 63. 7% , and 55. 4% , respectively, as compared to the
control. The number of soil fungi in the vegetable solar greenhouses increased steadily with increas鄄
ing planting years, being about 2. 2 times higher in the greenhouse of 11 years planting. Among the
microbial physiological groups, the numbers of aerobic cellulose鄄decomposer, aerobic azotobacter,
nitrite bacteria, denitrifier, and sulphur reducer showed the same variation trend as the soil
bacteria爷s, and those in the greenhouse of 11 years planting being 1. 5, 1. 6, 1. 9, 1. 4, and 1. 1
times of the control, respectively. The number of ammonifiers increased after an initial decrease,
reached the minimum in the greenhouse of 13 years planting, being only 56. 0% of the control. The
enzyme activities of soil urease, polyphenol oxidase, sucrase, protease, cellulase, and alkaline
phosphatase increased firstly and then decreased with the increasing years of planting, but soil cata鄄
lase activity was relatively stable. Correlation analysis showed that the numbers of soil bacteria, ac鄄
tinomycetes, and total microbes were significantly positively correlated with all test soil enzyme ac鄄
tivities, while the number of soil fungi had significant negative correlation with the activity of soil
catalase.
Key words: planting years of greenhouse; soil microflora; soil enzyme activity.
*甘肃省财政厅高校基本科研业务费专项资金资助.
**通讯作者. E鄄mail: lil@ gsau. edu. cn
2012鄄12鄄28 收稿,2013鄄07鄄07 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 9 月摇 第 24 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2013,24(9): 2539-2544
摇 摇 日光温室内的土壤常处于封闭或半封闭状态,
气温高、湿度大、肥料投入量多、土壤经常处于湿润
状态,缺少雨水的淋溶,从而形成了一个特殊的生态
系统[1] .在实际生产过程中,由于生产者对其环境
特性缺乏系统性了解,为了获得高产而盲目增加水
肥的投入,不仅造成肥料的大量浪费,影响蔬菜品
质,还会引起养分在土壤中累积,对土壤、水体和大
气等生态环境构成潜在威胁. 赵小宁等[2]研究表
明,因日光温室的特殊覆盖结构,其土壤的理化性质
发生很大的变化,从而引发一些负面作用,如土壤酸
化、次生盐渍化、病虫害加剧等. 这些对土壤质量状
况将产生直接影响. 因此,在温室蔬菜生产中,随种
植年限增加而引起的土壤质量退化、土地生产力下
降的问题普遍存在[3] .
土壤微生物和土壤酶是土壤中的生物活性物
质,直接参与土壤中物质转化、养分释放和固定的过
程,与土壤肥力状况和土壤环境质量密切相关[4] .
目前国内外对耕作方式[5-6]、轮作[7]、和施肥[8]等与
土壤微生物及酶活性的关系研究较多[5-10],但对种
植年限与土壤微生物及酶活性的关系研究较少. 为
此,本文以一般露地菜田为对照,研究了不同种植年
限(2 ~ 19 年)对蔬菜日光温室土壤微生物的数量、
生理类群及土壤酶活性变化的影响,以期为日光温
室土壤的可持续利用提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试土壤
土样采自甘肃省兰州市皋兰县的日光温室. 选
择 2、4、6、11、13、16 和 19 年等不同种植年限的日光
温室共 31 栋,以相邻露地菜田土壤为对照,利用内
径 2 cm的土钻,每个温室按 S 型进行 5 点取样,采
集 0 ~ 20 cm 耕层土壤,混合为一个土样.混匀的土
样一部分风干保存,用于测定土壤酶活性;一部分 4
益保存鲜样,用于测定其微生物生理类群数量.
1郾 2摇 测定方法
1郾 2郾 1 土壤微生物数量的测定摇 细菌采用牛肉膏蛋
白胨培养基;放线菌采用改良高氏 1 号培养基(每
300 mL培养基中加入 3%重铬酸钾 1 mL,以抑制细
菌和霉菌生长);真菌采用马丁氏培养基(1000 mL
培养基中加 1%孟加拉红水溶液 3. 3 mL、1%链霉素
3 mL);采用系列稀释平板法计数[11] .
1郾 2郾 2 微生物生理类群的测定 摇 氨化细菌、亚硝酸
细菌、反硝化细菌、好氧性自生固氮菌、好氧性纤维
素分解菌、硫化细菌均采用特化液体培养基进行培
养,采用最大或然计数法(MPN)进行测定,根据试
管中微生物生长的情况由最大或然数统计表查出近
似值,计算每克土中所含的活菌数[11] .
1郾 2郾 3 土壤酶活性的测定 摇 采用比色法对脲酶、蔗
糖酶、磷酸酶、纤维素酶、多酚氧化酶、蛋白酶活性进
行测定,过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定,
脲酶用苯酚钠比色法,蔗糖酶用 3,5 二硝基水杨酸
比色法,碱性磷酸酶用磷酸苯二钠法,纤维素酶用蒽
酮比色法,多酚氧化酶用紫色没食子酸比色法,蛋白
酶用 Folin鄄Ciocslteu法测定[12] .
1郾 3摇 数据处理
采用 DPS 2. 0 对试验数据进行显著性方差分
析,采用 SPSS 13. 0 进行相关性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同种植年限日光温室土壤微生物区系的变
化
由表 1 可见,土壤中细菌数量随种植年限的增
加呈现先上升后下降的趋势,其中,种植 2 ~ 6 年的
细菌数量显著低于露地菜田(对照),在种植 11 年
时达到最大值,其次为种植 13 年,分别比对照增加
54. 8%和 38. 2% ,但 11 年之后细菌数量下降,种植
19 年的土壤细菌数量为对照的 79. 7% .放线菌在温
室土壤微生物中的含量仅次于细菌,随种植年限增
加,其数量变化趋势与细菌相同,种植 2 ~ 6 年分别
为对照的 60. 6%和 85. 9% ,差异不显著,种植 11 和
13 年的土壤放线菌数量分别比对照增加 63. 7%和
44. 3% ;温室土壤中真菌含量最少,其数量随种植年
限增加而增加,在种植 11 年(包括 11 年)之后,其
真菌数均高于对照,分别是对照的1. 3、1. 5、1. 8和
表 1摇 不同种植年限土壤微生物区系的变化
Table 1 摇 Variations of soil microbial flora in greenhouse
soils with different planting years (伊107 cfu·g-1)
年限
Years
细菌
Bacteria
放线菌
Actinomycetes
真菌
Fungi
微生物总数
Total microbe
对照 CK 74郾 7d 6郾 52cd 0郾 042de 81郾 3d
2 47. 8f 3郾 95f 0郾 18g 51. 8f
4 56. 0ef 4郾 38ef 0郾 024fg 60. 4ef
6 69. 8d 5郾 60de 0郾 030ef 75. 5d
11 115. 6a 10郾 67a 0郾 053cd 126. 3a
13 103. 2b 9郾 41b 0郾 063c 112. 7b
16 83. 0c 7郾 39c 0郾 075b 90. 5c
19 59. 5de 5郾 10de 0郾 093a 64. 7de
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in
each column indicated significant difference at 0. 05 level.下同 The same
below.
0452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 2摇 不同种植年限土壤微生物主要生理类群数量的变化
Table 2摇 Variations of bacteria number of different physio鄄
logical groups in greenhouse soils with different planting
years (伊105 cfu·g-1)
年限
Years
ACD AA AF NB DN SR
对照 CK 4. 95c 6. 59d 0. 084d 0. 24c 1. 1b 0. 84b
2 2. 98f 3. 68g 0. 426a 0. 15d 0. 4d 0. 37ef
4 3. 44e 4. 73f 0. 232b 0. 17d 0. 7c 0. 45de
6 4. 42d 6. 17e 0. 153c 0. 23c 1. 0b 0. 63c
11 7. 46a 10. 47a 0. 790de 0. 46a 1. 5a 0. 96a
13 6. 46b 9. 25b 0. 047e 0. 36b 1. 4a 0. 69c
16 4. 93c 7. 63c 0. 078de 0. 24c 0. 9b 0. 51d
19 3. 56e 4. 74f 0. 153c 0. 15d 0. 6cd 0. 28f
ACD:好氧性纤维素分解菌 Aerobic cellulose鄄decomposer; AA:好氧性
自生固氮菌 Aerobic azotobacter; AF:氨化细菌 Ammonifier; NB:亚硝
酸细菌 Nitrite bacteria; DN:反硝化细菌 Denitrifier; SR:硫化细菌
Sulphur reducer.
2. 2 倍,其中以种植 16 和 19 年的真菌数量最多,且
两者之间差异显著.微生物总量的变化趋势与细菌、
放线菌一致,其中细菌是土壤微生物的优势群体,占
微生物总量的 90%以上.
2郾 2摇 不同种植年限日光温室土壤主要微生物生理
类群的变化
土壤微生物生理类群的变化反映了土壤微生态
环境的物质代谢能力.表 2 结果表明,除氨化细菌之
外,温室土壤微生物各生理类群的其数量变化趋势
基本一致:好氧性纤维素分解菌、好氧性自生固氮
菌、亚硝酸细菌、反硝化细菌和硫化细菌的数量在种
植 6 年以内时均低于对照,但随种植年限的增加而
急剧上升,种植 11 年时达到最多,与其他种植年限
间差异显著;之后,随种植年限的进一步增加,各生
理类群的数量急剧下降.与种植 2 年相比,种植 4 年
时,土壤中的好氧性纤维素分解菌、好氧性自生固氮
菌和反硝化细菌的菌量明显增加,分别增加了
15郾 4% 、28. 5%和 75. 0% ;而亚硝酸细菌和硫化细
菌的菌量变化不显著.氨化细菌随种植年限的增加呈
现先减少后增加的趋势,在种植 13年时达到最小值,
分别为对照与种植 2 年的 56. 0%和 11郾 0% .与其他
类群相比,氨化细菌数量最多,为优势生理类群.
2郾 3摇 不同种植年限日光温室土壤酶活性的变化
由表 3 可见,在不同种植年限的温室土壤中,除
了过氧化氢酶之外,其余 6 种土壤酶活性的变化趋
势基本一致,都是随种植年限的增加呈先增强后减
弱的趋势.其中,脲酶、蔗糖酶和蛋白酶活性在 11 年
时达到最大值,分别比对照增加了 36. 8% 、28郾 4%
和 57. 5% ,差异达显著水平; 碱性磷酸酶与脲酶相
同,在 11 年时其活性最强,但其余年限变化不大,说
明其活性受种植年限的影响较小; 多酚氧化酶和纤
维素酶活性的变化趋势总体与脲酶等一致,但在种
植 6 年时活性最强,均是对照的 1. 4 倍; 过氧化氢
酶活性的变化随种植年限的增加呈先降后升再降的
趋势,但是变化幅度不大,说明土壤过氧化氢酶的活
性比较稳定.
2郾 4摇 不同种植年限日光温室土壤微生物数量与土
壤酶活性的相关分析
土壤酶是由微生物、动植物活体分泌及由动植
物残体、遗骸分解释放于土壤中的一类具有催化能
力的生物活性物质[13],其中微生物的分泌活动是酶
的主要来源[14] . 因此,温室土壤微生物与土壤酶之
间存在密切的相关关系. 由表 4 可见,温室土壤酶
中的脲酶、蛋白酶、纤维素酶和碱性磷酸酶与土壤微
生物中的细菌、放线菌和微生物总数均呈极显著正
相关;多酚氧化酶与细菌和微生物总数均呈显著正
相关;蔗糖酶与细菌、放线菌和微生物总数均呈现不
同程度的正相关,且达显著或极显著水平;而脲酶、
蔗糖酶和碱性磷酸酶与真菌均呈负相关; 过氧化氢
酶与真菌达到极显著负相关,与其他土壤微生物之
表 3摇 不同种植年限土壤酶活性的变化
Table 3摇 Variation of enzyme activities in greenhouse soils with different planting years
年限
Years
UR
(mg·g-1)
PPO
(mg·g-1)
SUC
(mg·g-1)
PR
(mg·g-1)
CEL
(mg·g-1)
CAT
(mL·g-1)
AKP
(mg·g-1)
对照 CK 1. 36b 0. 49cd 5. 53c 0. 106c 0. 106d 2. 58de 0. 54b
2 1. 16c 0. 45d 4. 44e 0. 081d 0. 079e 2. 96a 0. 50b
4 1. 23bc 0. 46d 4. 90d 0. 088d 0. 105d 2. 77c 0. 54b
6 1. 36b 0. 70a 5. 42c 0. 101c 0. 153a 2. 63d 0. 58b
11 1. 86a 0. 63ab 7. 10a 0. 167a 0. 139b 2. 88ab 0. 70a
13 1. 77a 0. 60abc 6. 82b 0. 161a 0. 136bc 2. 85b 0. 59b
16 1. 37b 0. 59bc 5. 64c 0. 132b 0. 131c 2. 63d 0. 55b
19 0. 89d 0. 51bcd 4. 13f 0. 117b 0. 103d 2. 51e 0. 47b
UR:脲酶 Urease; PPO:多酚氧化酶 Polyphenol oxidase; SUC:蔗糖酶 Sucrase; PR:蛋白酶 Protease; CEL:纤维素酶 Cellulase; CAT:过氧化氢酶
Catalase; AKP:碱性磷酸酶 Alkaline phosphatase.
14529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 琴等: 种植年限对蔬菜日光温室土壤微生物区系和酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同种植年限土壤微生物数量与土壤酶活性的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients between microbe number and enzymes activities in greenhouse soils with different planting
years
脲酶
Urease
多酚氧化酶
Polyphenol oxidase
蔗糖酶
Sucrase
蛋白酶
Protease
纤维素酶
Cellulase
过氧化氢酶
Catalase
碱性磷酸酶
Alkaline
phosphatase
细菌 Bacteria 0. 827** 0. 462* 0. 557** 0. 615** 0. 660** 0. 251 0. 665**
放线菌 Actinomycetes 0. 787** 0. 379 0. 511* 0. 547** 0. 616** 0. 244 0. 655**
真菌 Fungi -0. 079 0. 226 -0. 085 0. 177 0. 195 -0. 491* -0. 058
微生物总数 Total microbe 0. 826** 0. 456* 0. 555** 0. 611** 0. 658** 0. 251 0. 666**
*P<0. 05; **P<0. 01.
间均有一定正相关,但并未达到显著水平.
3摇 讨摇 摇 论
土壤微生物是土壤中活的有机体,对土壤肥力
的形成及其在植物营养的转化中起着积极的作用.
由于土壤微生物的种类、数量与变化在一定程度上
反映了土壤中有机质的矿化速度和各种养分的存在
状态,所以,土壤微生物能够影响土壤养分的有效性
及其供肥状况[15] .本研究表明,在不同种植年限下,
温室土壤中 3 大微生物类群的组成比例大体一致,
即细菌最多,放线菌次之,真菌最少. 随种植年限的
增加,细菌、放线菌和微生物总量呈倒“马鞍冶形,在
11 年时达到峰值,但真菌数量持续上升. 这一规律
与马云华等[16]、刘素慧等[17]的报道相似,但与陈慧
等[18]、张国红等[19]和王珊等[20]的研究结果不同.在
本研究取样的温室中,不存在单一作物连作的情况,
所以真菌数量的持续上升可能与作物病害大量发生
有关;增加的真菌大多是病原菌,同时细菌和放线菌
数量的减少削弱了对病原真菌的抑制,群落结构发
生了较大的改变. 有研究表明,随着种植年限的增
加,土壤从细菌型向真菌型转化,导致地力衰竭,真
菌数量越多土壤肥力越差[16,21-22] . 所以在温室土壤
中,真菌的数量虽不占主导地位,但对土壤肥力水平
仍会产生较大的影响,使得温室种植在达到 11 年时
成为一个转折点.
在温室土壤中,微生物各生理类群发挥着重要
作用.土壤中好氧性纤维素分解菌、好氧性自生固氮
菌和氨化细菌数量增多有利于土壤氮素的有效化,
从而提高氮素利用率[23];而土壤中硝酸盐的累积主
要是硝化细菌活动的结果,因此土壤中亚硝酸细菌
数量的多少可以反映土壤中硝态氮的供应情况. 但
反硝化细菌的大量增加可能会造成氮素损失,对土
壤环境质量产生不利的影响[24] . 此外,硫化细菌数
量增加可以提高土壤的自净作用,有利于土壤中碳
和硫等营养元素的循环[23] . 在本试验中,种植年限
较短(2 ~ 11 年)时,土壤中的好氧性纤维素分解菌、
好氧性自生固氮菌、亚硝酸细菌、反硝化细菌和硫化
细菌的数量持续增加,但长期种植(13 ~ 19 年)则会
使其减少;而氨化细菌则出现先抑制(2 ~ 13 年)后
促进(16 ~ 19 年)的现象.这与其他学者的研究结果
有所不同[17-18,21,23],可能与温室施用一定量的有机
肥有关.可见,连续种植的温室土壤在达到一定年限
后,纤维素分解强度和土壤自净功能下降,可供植物
吸收的铵态氮会有一定程度的增加. 这些改变会影
响到土壤微生态平衡,而改变的时间却滞后于微生
物区系发生改变的时间.
土壤酶是表征土壤中物质、能量代谢旺盛程度
和土壤质量水平的一个重要生物指标,由于其活性
受多种因素的控制,致使多年来许多学者对土壤酶
活性的研究结果并不一致[14,16-19,25-26] .吴凤芝等[27]
研究认为,黄瓜种植 7 年的土壤多酚氧化酶活性高
于 2 年;孙艳艳等[28]研究显示,随种植年限的增加,
加工番茄的过氧化氢酶活性呈上升趋势,而脲酶、多
酚氧化酶、蔗糖酶活性呈下降趋势;张淑香等[29]发
现,种植大豆土壤中多酚氧化酶活性高于正茬土壤,
但蔗糖酶和淀粉酶的活性降低;刘素慧等[17]研究表
明,种植 10 年的大蒜根系分泌物对土壤过氧化氢
酶、脲酶、磷酸酶和蔗糖酶的活性具有促进作用,但
长期种植后均呈现下降趋势.也有研究称,随着酚酸
类物质增多,土壤酶活性相应升高;但超过一定浓度
时又会抑制其活性[26] . 本试验结果表明,随种植年
限的增加,温室土壤中的过氧化氢酶活性变化不明
显,而脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶、蛋白酶、纤维素酶
和碱性磷酸酶活性的变化均呈倒“马鞍冶形,这一变
化趋势与马云华等[16]的研究相似,不同的是各种酶
峰值出现的年限不同,而且与土壤微生物数量出现
峰值的时间不符.这可能是由于各温室中作物种植
的种类和顺序不同造成的. 土壤中多酚氧化酶活性
的降低和过氧化氢酶活性变化不明显会导致酚类物
质和过氧化氢的增加,对作物生长不利.
2452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
土壤微生物是土壤酶的重要来源之一,微生物
区系发生变化,土壤酶活性也会发生相应变化.相关
分析表明,日光温室土壤中,细菌、放线菌和微生物
总数与除过氧化氢酶外的其他土壤酶活性呈显著正
相关,而真菌数量与脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶和碱
性磷酸酶呈负相关.可见,抑制土壤中真菌的大量滋
生,增加土壤细菌、放线菌的数量可能是提高土壤酶
活性的一个重要对策. 但在实际生产中,由于缺乏
科学指导,随种植年限的增加容易使土壤的生产力
下降.造成此现象的原因极其复杂. 因此,要对土壤
质量的优劣进行全面准确的评价,须根据土壤的物
理、化学、生物、分子生物学以及种植作物的生长表
现等综合指标加以评判[30-31] .
综上所述,温室短期连续种植时 3 大土壤微生
物区系、大部分生理类群的数量逐渐增加,多数土壤
酶活性缓慢上升,土壤微生态环境向良性方向发展;
但长期种植时多数土壤生物性状指标逐渐下降,对
其土壤微生态环境产生不利影响.因此,为了维持蔬
菜日光温室土壤的可持续利用,应适当控制连续种
植的年限,并采取措施改变土壤微生物群落结构,使
其向着增强土壤健康的良性方向发展.
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作者简介摇 杨摇 琴,女,1986 年生,硕士.主要从事微生物生
态学研究. E鄄mail: yangqinjcdd@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
4452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷