全 文 ：祁连山青海云杉林群落结构的空间异质性∗
赵维俊１，２，３　 刘贤德１，２，３∗∗　 敬文茂１，２，３　 徐丽恒４　 牛　 赟２，３　 齐　 鹏２，５　 赵永宏１
（ １甘肃农业大学林学院， 兰州 ７３００７０； ２甘肃省祁连山水源涵养林研究院甘肃省森林生态与冻土水文水资源重点实验室， 甘
肃张掖 ７３４０００； ３甘肃张掖生态科学研究院甘肃省祁连山生态科技创新服务平台， 甘肃张掖 ７３４０００； ４庆阳市林业局， 甘肃庆
阳 ７４５０００； ５ 甘肃农业大学资源环境学院， 兰州 ７３００７０）
摘　 要　 以动态监测样地（３４０ ｍ×３００ ｍ）的网格（５ ｍ×５ ｍ）为基本单元，选择 ５ 个群落结构
属性变量，采用分形几何学和地统计学方法对祁连山大野口流域青海云杉林群落结构的空间
异质性进行研究．结果表明： 青海云杉林 ５个结构属性的变异程度大小依次为：密度＞平均冠
幅＞显著度＞盖度＞平均树高，变异系数为 ４３．７％～７９．６％．Ｍｏｒａｎ Ｉ系数表明，各个结构属性均有
不同程度的空间自相关性，自相关大小顺序为：密度＞平均树高＞盖度＞平均冠幅＞显著度，变
化范围为－０．０４７～０．３８２．指数理论变异函数模型能很好地拟合不同结构属性的空间变异，变
程为２４．６～６８．１ ｍ，各属性变量的结构比除盖度表现为中等空间相关，其他指标均为强烈空间
相关，各属性指标分维数接近 ２，空间依赖性较小．植被密度和盖度空间分布呈带状结构和斑
块结构叠加的特点，其他指标呈较强的斑块状空间结构，密度和盖度对平均冠幅、显著度和平
均树高有一定的空间依赖性．青海云杉林群落结构空间异质性适宜的采样间隔和采样面积分
别为 １０ ｍ和 ０．５ ｈｍ２ ．
关键词　 青海云杉林； 群落结构； 空间异质性； 地统计学； 祁连山
∗国家自然科学基金项目（４１４６１００４）、甘肃省基础研究创新群体项目（１４５ＲＪＩＧ３３７）和甘肃省科技创新服务平台项目（１４４ＪＴＣＧ２５４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｘｉａｎｄｅ６６６＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃１１⁃１１收稿，２０１５⁃０５⁃０５接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０９－２５９１－０９　 中图分类号　 Ｑ９４８．１　 文献标识码　 Ａ
Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，
Ｃｈｉｎａ． ＺＨＡＯ Ｗｅｉ⁃ｊｕｎ１，２，３， ＬＩＵ Ｘｉａｎ⁃ｄｅ１，２，３， ＪＩＮＧ Ｗｅｎ⁃ｍａｏ１，２，３， ＸＵ Ｌｉ⁃ｈｅｎｇ４， ＮＩＵ Ｙｕｎ２，３， ＱＩ
Ｐｅｎｇ２，５， ＺＨＡＯ Ｙｏｎｇ⁃ｈｏｎｇ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０，
Ｃｈｉｎａ； ２Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｆｒｏｚｅｎ Ｓｏｉｌ， Ｇａｎｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｚｈａｎｇｙｅ
７３４０００， Ｇａｎｓｕ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｓｅｒｖｉｃｅ Ｐｌａｔｆｏｒｍ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｚｈａｎｇｙｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｚｈａｎｇｙｅ ７３４０００， Ｇａｎｓｕ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ； ４Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｑｉｎｇｙａｎｇ Ｃｉｔｙ， Ｑｉｎｇｙａｎｇ ７４５０００， Ｇａｎｓｕ， Ｃｈｉｎａ； ５Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐ⁃
ｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（９）： ２５９１－２５９９．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｉｄ ｏｆ ５ ｍ × ５ ｍ ｉｎ ａ ｄｙｎａｍｉｃ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｐｌｏｔ （３４０ ｍ × ３００ ｍ） ａｓ
ｔｈｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｕｎｉｔｅｓ ａｎｄ ｃｈｏｓｅ ５ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ （ ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｖｅｒａｇｅ ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈ， ｃｏｖｅ⁃
ｒａｇｅ， ｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓｎｅｓｓ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ） ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｄａｙｅｋｏｕ Ｂａｓｉｎ ｏｆ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｂｙ ｔｈｅ ｆｒａｃｔａｌ ｇｅｏｍｅｔｒｙ ａｎｄ ｇｅｏｓｔａ⁃
ｔｉｓｔｉｃｓ ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗａｓ：
ｄｅｎｓｉｔｙ ＞ ａｖｅｒａｇｅ ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈ ＞ ｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓｎｅｓｓ ＞ ｃｏｖｅｒａｇｅ ＞ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ４３．７％ ｔｏ ７９．６％． Ｍｏｒａｎ’ｓ Ｉ ｉｎｄｅｘ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｈａｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｎｓｉｔｙ ＞ ａｖｅｒａｇｅ
ｈｅｉｇｈｔ＞ ｃｏｖｅｒａｇｅ ＞ ａｖｅｒａｇｅ ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈ ＞ ｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓｎｅｓｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ －０．０４７－０．３８２． Ｔｈｅ
ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｓｅｍｉｖａｒｉａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｗｅｌｌ ｆｉｔｔｅｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ， ａｎｄ
ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｗａｓ ２４．６－６８．１ ｍ． Ｔｈｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｃｏ⁃
ｖｅｒａｇｅ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇ ｓｐａｔｉａｌ ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗａｓ ｃｌｏｓｅ ｔｏ ２， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ａ ｌｏｗ ｓｐａｔｉａｌ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉａｂｌｅｓ． Ｔｈｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｐｒｅｓｅｎ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ９月　 第 ２６卷　 第 ９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｅｐ． ２０１５， ２６（９）： ２５９１－２５９９
ｔｅｄ ａ ｓｕｐｅｒｐｏｓｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｚｏｎａｌ ａｎｄ ｐａｔｃｈｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｖｅｒａｇｅ，
ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｓｔｒｏｎｇ ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ ｐｒｏｐｅｒｔｙ． Ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｈａｄ ａ ｃｅｒｔａｉｎ
ｓｐａｔｉａｌ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｎ ａｖｅｒａｇｅ ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈ， ｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓｎｅｓｓ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ． Ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ｃｏｖｅｒａｇｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｆ Ｐ． ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｅｒｅ １０ ｍ ａｎｄ
０．５ ｈｍ２， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｆｏｒｅｓｔ； ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ； ｇｅｏ⁃ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ；
Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
　 　 森林群落是一个具有镶嵌性质的异质体［１］ ．群
落通过与环境因素相互作用，导致群落结构分布的
空间异质性，特别是在特殊的环境条件下，群落内的
关键种或优势种的空间分布反映了群落为维持自我
稳定而做出对环境干扰的生态格局和过程，对维持
群落稳定起着关键作用［２］ ．然而，由于群落结构的分
布格局对尺度依赖性，使得其在空间上出现新的变
化和特点［３］ ．如何将所有尺度上的群落结构和其可
能发生的生态学特征联系起来，对其结构及维持机
制有更加深入和完整的认识，分形几何学和地统计
学为解决这一问题提供了切实可行的工具．因为它
注重了变量因子的空间过程，考虑了其空间分布特
征和空间自相关［４］，在国内林业科学研究领域得到
了广泛应用．例如，王政权等［５］对阔叶红松（Ｐｉｎｕｓ
ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）林的研究得出土壤水分具有明显的空间
异质性的结论，为土壤空间异质性与根系结构和生
长提供了参考；刘少冲等［６］对小兴安岭阔叶红松混
交林一定面积林隙土壤养分的空间异质性进行了研
究，为林木更新奠定了基础；彭晚霞等［７］对喀斯特
常绿落叶阔叶混交林植被的空间异质性研究，得出
适宜的采样间隔为 １０ ｍ 左右，采样范围大于 １０
ｈｍ２，对该区域森林长期动态监测样地的建立具有
指导意义．
祁连山区作为青藏高原向北东方向扩展生长的
前缘地区之一，其北、西两面受腾格里、巴丹吉林和
塔克拉玛干沙漠的影响和高差悬殊及距海洋远近的
不同，受多种因素的影响，总体气候属大陆性高寒半
干旱、半湿润气候［８］ ．分布在其阴坡、半阴坡的关键
种或优势种青海云杉林受山地特殊环境因素、气候、
地形、土壤、干扰和生物学特性的综合影响，森林生
态系统环境较为脆弱，生态系统的稳定性和抗干扰
性差［９－１０］ ．由于人类活动的长期干扰，该区生态系统
退化严重，服务功能降低，逆向演化显著，进程加
快［１１］，给区域生态环境建设和经济发展带来了负面
影响．本文利用国家级祁连山森林生态站建立的青
海云杉林 １０．２ ｈｍ２长期动态监测样地开展试验，从
青海云杉（Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ）林群落 ５ 个空间结构属
性即密度、平均冠幅、盖度、显著度和平均树高等变
量出发，采用经典统计学、分形几何学及地统计学的
方法［１２－１４］，定量分析青海云杉林群落结构属性的空
间异质性、分形特征和空间分布格局，了解青海云杉
林群落结构属性的空间分异规律并探讨其维持机
制，为青海云杉林生态系统的恢复与生态重建提供
科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于祁连山国家级自然保护区北麓中段
西水林区的大野口河流域，流域面积 ６８．０６ ｋｍ２，海
拔 ２６５０～４６００ ｍ，平均海拔为 ３３３０ ｍ，低山地带坡
度为 ２０° ～３０°，高山地带坡度在 ４０°左右．属大陆性
高寒半湿润山地气候，年均气温 ５．４ ℃，最低月平均
气温－１２．５ ℃，最高月平均气温 １９．６ ℃；年降水量为
３００～５００ ｍｍ，多集中在 ６—９ 月，年蒸发量为 １４８８
ｍｍ［１５］ ．海拔从低到高，植被类型依次为：山地荒漠
植被、山地草原植被、山地森林草原植被、亚高山草
甸植被、高山冰雪植被，土壤类型依次为：山地灰钙
土、山地栗钙土、山地灰褐土、亚高山灌丛草甸土、高
山寒漠土．在各类土壤中山地森林灰褐土和亚高山
灌丛草甸土是生长森林的土壤，山地灰褐土分布在
海拔 ２４００～３３００ ｍ 地带，是乔木林的主要分布带；
亚高山灌丛草甸土分布在海拔 ３３００ ～ ４０００ ｍ 亚高
山地带，是湿性灌木林的主要分布带［１６］ ．建群种青
海云杉呈斑块状或条状分布在海拔 ２４００ ～ ３３００ ｍ
阴坡和半阴坡地带，与阳坡草地交错分布；祁连圆柏
（Ｓａｂｉｎａ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）呈小块状分布于阳坡、半阳坡；
灌木优势种有：金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）、箭叶锦
鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｊｕｂａｔａ）、吉拉柳（ Ｓａｌｉｘ ｇｉｌａｓｈａｎｉｃａ）
等；草本植物主要有：珠芽蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｖｉｖｉｐａｍｍ）、
黑穗苔（Ｃａｒｅｘ ａｔｒａｔａ）和针茅（Ｓｔｉｐａ）等［１７］ ．
１􀆰 ２　 样地概况
动态监测样地位于祁连山西水林区的大野口河
流域［１８－１９］，２０１０—２０１１年设立了一块面积为 ３４０ ｍ×
３００ ｍ的青海云杉林动态监测样地（图１） ，样地位
２９５２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 祁连山大野口流域植被类型分布及青海云杉林样地
位置
Ｆｉｇ． １ 　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｄａｙｅｋｏｕ ｂａｓｉｎ ｉｎ
Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ａｎｄ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔｓ．
Ａ：针叶林 Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ； Ｂ：水体Ｗａｔｅｒ； Ｃ：稀疏植被 Ｓｐａｒｓｅ ｖｅｇｅ⁃
ｔａｔｉｏｎ； Ｄ： 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ； Ｅ： 高山草甸 Ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ； Ｆ： 灌丛
Ｓｃｒｕｂ； Ｇ： 裸土 Ｂａｒｅ ｓｏｉｌ； Ｈ： 裸岩 Ｂａｒｅ ｒｏｃｋ； Ｉ： 样地 Ｐｌｏｔ．
于阴坡青海云杉林相对平坦的林地中（３８°３１′４８″ Ｎ，
１００°１５′００″ Ｅ），平均海拔 ２８３５ ｍ，坡度 １３°，坡向
ＷＮ．林分起源为天然次生林，土壤为山地森林灰褐
土，年均降水量 ３６８ ｍｍ，年均气温 ０．５ ℃，平均相对
湿度 ６０％（１９９４—２００４ 年），水热条件较好，空气湿
度较大［２０］，样地内乔木树种组成单一，只有青海云
杉，ＤＢＨ≥１ ｃｍ 的木本植物活个体数有 １９９２７ 株，
群落成熟稳定，林木更新良好，郁闭度为 ０．６７，林下
光照不足．灌木层生长发育不良，种类较少，主要由
蔷薇科金露梅和银露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｇｌａｂｒａ）等落叶灌
木组成．草本层主要有披针苔草（Ｃａｒｅｘ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）、
珠芽蓼、马先蒿（Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｒｅａｕｐｉｎａｎｔａ）等典型高山
草甸植物，物种较为丰富．苔藓层发育良好，盖度达
到 ８０％以上，厚度约 １０ ｃｍ，主要由山羽藓（Ａｂｉｅｔｉｎｅｌ⁃
ｌａ ａｂｉｅｔｉｎａ）、欧灰藓（Ｈｙｐｎｕｍ ｃｕｐｒｅｓｓｉｆｏｒｍｅ）、提灯藓
（Ｍｎｉｕｍ ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ）等组成［２１］ ．
１􀆰 ３　 样地的设置与调查
利用全站仪将整个样地划分成 ２５５ 个 ２０ ｍ ×
２０ ｍ的样方，以样地东南角为原点，东西向为纵轴
（ｙ），南北向为横轴（ｘ），每隔 ２０ ｍ 节点埋设石桩，
石桩上标有编号，编号前两位为横轴坐标，后两位为
纵轴坐标，再将每个 ２０ ｍ×２０ ｍ样方分隔为 １６ 个 ５
ｍ×５ ｍ的样格，然后按“Ｎ”字形调查，悬挂铝制标牌
进行个体标记，以待再次复查［２１］ ．
调查对象为样方内所有胸径（ＤＢＨ）≥１ ｃｍ 的
活立木木本植物，ＤＢＨ≥５ ｃｍ 的个体用胸径尺测量
胸径，１ ｃｍ≤ＤＢＨ＜５ ｃｍ 的个体用数显游标卡尺测
量．调查内容包括：样方编号、样格编号、三维坐标以
及样地内物种组成、生长状况等，活立木木本植物的
平均胸径、平均树高、平均冠幅、平均枝下高、个体相
对坐标（ｘ，ｙ），记录 ＤＢＨ＜１．０ ｃｍ的活立木木本植物
株数和高度，及灌木层、草本层和苔藓层的物种组成
和生长状况等．
１􀆰 ４　 区域化变量设置及数据分析
将每个 ２０ ｍ × ２０ ｍ 的样方用插值法细分成
１０２０（２５５×４）个 １０ ｍ×１０ ｍ 的小样方，统计青海云
杉的密度（株·ｍ－２）、平均冠幅（ｍ２）、盖度（％）、显
著度（％，即所有林木的胸高断面积之和占样方面积
的比例）和平均树高（ｍ）等 ５ 个群落结构属性指
标［７］ ．经典统计学分析采用 ＳＰＳＳ １７．０ 软件，半变异
函数数据分析、模型优化模拟、自相关Ｍｏｒａｎ Ｉ指数和
分维数 Ｄ 的计算均在 ＧＳ＋软件中完成，采用 ＡｒｃＧＩＳ
９．２软件绘制 Ｋｒｉｇｉｎｇ等值线图，Ｍｏｒａｎ Ｉ指数和半方差
函数及分维数的分析方法参见文献［１４，２２－２４］．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 群落结构属性的描述性统计分析
从表 １ 可以看出，青海云杉林 ５ 个植被结构属
性的变异程度依次为：密度（ ７９ ．６％） ＞平均冠幅
表 １　 群落结构属性的描述性统计分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｖｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ （ｎ＝１０２０）
项目
Ｉｔｅｍ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
ｖａｌｕｅ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
ｖａｌｕｅ
平均值
Ｍｅａｎ
ｖａｌｕｅ
标准差
ＳＤ
变异系数
ＣＶ
（％）
偏度
Ｓｋｅｗｎｅｓｓ
峰度
Ｐｅａｋ
ｖａｌｕｅ
Ｋ⁃Ｓ值
Ｋ⁃Ｓ
ｖａｌｕｅ
密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ （ ｉｎｄ·ｍ－２） ０．０００ １．５１０ ０．１９５ ０．１５５ ７９．６ ２．５１３ １０．７０６ ４．４１７
密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ＃（ｉｎｄ·ｍ－２） ０．０００ ３．５２１ １．５２３ ０．５４４ ３５．７ ０．０２６ ０．５６９ １．１９６∗
平均冠幅 Ａｖｅｒａｇｅ ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈ （ｍ２） ０．０００ ５３．８４８ ８．４００ ５．７４２ ６８．３ ２．２６１ ９．０４７ ４．１６０
平均冠幅 Ａｖｅｒａｇｅ ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈ＃（ｍ２） ０．０００ ４．６９７ ２．１７７ ０．７３８ ３３．９ ０．００３ ０．２２２ ０．１２５∗
盖度 Ｃｏｖｅｒａｇｅ （％） ０．０００ ３．７７８ １．１９４ ０．５３９ ４５．１ ０．５９２ １．４７２ １．４９９
盖度 Ｃｏｖｅｒａｇｅ＃（％） ０．０００ ３．５５０ １．４９８ ０．５２５ ３５．１ ０．０６６ ０．８５８ ０．８９３∗
显著度 Ｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓｎｅｓｓ （％） ０．０００ ０．８９０ ０．２９０ ０．１３２ ４５．５ ０．００２ ０．００６ １．２３７∗
平均高度 Ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ （ｍ） ０．０００ ２３．４００ ８．４４８ ３．６８９ ４３．７ ０．７１４ １．０３４ ２．０６０
平均高度 Ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ＃（ｍ） ０．０００ ７．６０１ ４．１５５ １．１５８ ２７．９ ０．０１５ ０．２１１ １．３８３∗
＃ 数据经过 Ｂｏｘ⁃Ｃｏｘ转换 Ｄａｔａ ａｆｔｅｒ Ｂｏｘ⁃Ｃｏｘ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ． ∗ 正态分布 Ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．
３９５２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵维俊等： 祁连山青海云杉林群落结构的空间异质性　 　 　 　 　 　
（６８􀆰 ３％）＞显著度（４５．５％） ＞盖度（４５．１％） ＞平均高
度（４３．７％），变异系数为 ４３．７％ ～ ７９．６％，达到强变
异程度［２５］，波动较为剧烈，表明青海云杉林更新良
好，结构和稳定性较低，可塑性和成长空间较大．这
与金铭等［２６］的研究结论一致．总体来看，不同结构
属性均存在一定的空间异质性，其原因可能主要是
森林植被对许多基本生态学过程和物理、化学过程
在时间和空间连续系统上响应和反馈的长期作用的
结果［２７］ ．因此，需要进一步用地统计学分析其空间
异质性．通过对偏度、峰度的观察和单样本 Ｋ⁃Ｓ 法进
行非参数检验，在 ５％的检验水平下，只有显著度数
据的偏度和峰度均偏离数值 ０较近，接近正态分布，
采用地统计学原理插值时，为避免比例效应，其他指
标数据均经过 Ｃｏｘ⁃Ｂｏｘ 转换，转换后的数据经 Ｋ⁃Ｓ
检验服从正态分布或近似正态分布（Ｐ＜０．０５）．
２􀆰 ２　 群落结构属性的空间自相关分析
从图 ２ 可以看出，青海云杉林 ５ 个植被结构指
标均有一定程度的空间依赖性，空间自相关的大小
依次为：密度 （ ０． ３８２） ＞平均树高 （ ０． ２５３） ＞盖度
（０􀆰 ２３９）＞平均冠幅（０．１７４） ＞显著度（０．１３８），Ｍｏｒａｎ
Ｉ系数为－０．０４７～０．３８２，随着滞后距的增加，Ｍｏｒａｎ Ｉ
系数呈快速下降的趋势，到距离 ５０ ｍ 处，出现明显
的拐点，随着滞后距的增加，Ｍｏｒａｎ Ｉ 系数减小或者
增加，但是变化幅度不大，基本在横轴附近呈波动性
变化，表明青海云杉林植被空间分布具有较好的整
体性，植被结构破碎度很小，种群维持稳定的能力较
图 ２　 群落结构属性的自相关分析和半变异函数
Ｆｉｇ．２　 Ｓｐａｔｉａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｖａｒｉｏｇｒａｍｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ．
ａ） 密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ （ ｉｎｄ·ｍ－２）； ｂ） 平均冠幅 Ａｖｅｒａｇｅ ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈ （ｍ２）； ｃ） 盖度 Ｃｏｖｅｒａｇｅ （％）； ｄ） 显著度 Ｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓｎｅｓｓ （％）； ｅ） 平均树高
Ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ （ｍ）． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
４９５２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 群落结构属性半变异函数理论模型的相关参数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｖａｒｉｏｇｒａｍ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ （ｎ＝１０２０）
项目
Ｉｔｅｍ
模型类型
Ｍｏｄｅｌ ｔｙｐｅ
块金值
Ｎｕｇｇｅｔ
（Ｃ０）
基台值
Ｓｉｌｌ
（Ｃ０＋Ｃ）
结构比
Ｃ ／ （Ｃ０＋Ｃ）
变程
Ｒａｎｇｅ
（ｍ）
Ｒ２ 分维数
Ｆｒａｃｔａｌ
Ｄ
密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ∗（ｉｎｄ·ｍ－２） 指数 ０．０３８ ０．３０５ ０．８８７ ５３．１ ０．８４２ １．９２３
平均冠幅 Ａｖｅｒａｇｅ ｃｒｏｗｎ ｂｒｅａｄｔｈ∗（ｍ２） 指数 ０．０５９ ０．５４９ ０．８９３ ２５．８ ０．６６１ １．９７０
盖度 Ｃｏｖｅｒａｇｅ∗（％） 指数 ０．１３６ ０．２９４ ０．５３７ ６８．１ ０．６８１ １．９４７
显著度 Ｃｏｎｓｐｉｃｕｏｕｓｎｅｓｓ （％） 指数 ０．００２ ０．０１８ ０．８８０ ２４．６ ０．６６４ １．９７２
平均树高 Ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ∗（ｍ） 指数 ０．１３７ １．３５１ ０．８９９ ２７．６ ０．６１４ １．９７０
∗ 数据经过 Ｃｏｘ⁃Ｂｏｘ转换后达正态分布或近似正态分布 Ｄａｔａ ｏｂｅｙ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｒ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ Ｃｏｘ⁃Ｂｏｘ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ．
强．同时，Ｍｏｒａｎ Ｉ系数在滞后距 ５０～２００ ｍ处在横轴
上下微小浮动，表明自相关范围均在采样范围内．
２􀆰 ３　 群落结构属性的空间变异特征
青海云杉林 ５个植被结构属性指标实验半方差
函数及理论拟合模型拟合结果显示，各结构属性指
标的拟合模型均为指数理论变异函数模型（图 ２，表
２），而且决定系数 Ｒ２为 ０．６１～０．８４，模型拟合效果较
好，表明理论模型能很好地反映植被的空间结构特
征．由表 ２可以看出，植被结构各属性变量的结构比
为 ０．５３７～０．８９９，比较高，说明本研究采样的最小步
长即采样密度相对合理．以 Ｃａｍｂａｒｄｅｌｌａ 等［２８］对空
间结构比率的研究作为判断，盖度的空间结构比率
为 ２５．０％～７５．０％，属中等空间相关，表明在该研究
尺度上随机变异占的比率较高，可能存在更小尺度
上的控制过程，也可能是最大有效距离不够，其变程
最大，为 ６８．１ ｍ．密度、平均冠幅、显著度和平均树高
的空间结构比率均大于 ７５．０％，为强烈的空间自相
关，由空间自相关部分引起的空间异质性程度较大，
其变异主要由林地小地形、土壤理化性质、地被物苔
藓枯落物层等结构性变异所致，变程的变幅较大，为
２４．６～５３．１ ｍ．其中，显著度的变程较小，为 ２４．６ ｍ；
平均冠幅和平均树高的变幅也较小，变程大小基本
相同（２５．８ 和 ２７．６ ｍ）．这 ３ 个指标的空间连续性范
围较小，其分布和形成过程对青海云杉林生态系统
其他结构属性起着决定性作用，尤其是显著度．密度
的变程为 ５３．１ ｍ，所有林木结构属性变程均在采样
范围之内，采样范围包括了样地地形、土壤、林下地
被物等生态因子的综合控制尺度．另外，半变异函数
模型的变程和 Ｍｏｒａｎ Ｉ 系数自相关范围结果基本一
致．分形维数可以对不同变量间空间自相关的强度
进行比较，其值越接近 ２，表明小尺度上的变异越显
著［２９－３０］ ．青海云杉林木结构属性空间分布的分形分
析结果显示（表 ２），林木结构属性分形维数 Ｄ 值接
近 ２，分别为 １．９２３、１．９７０、１．９４７、１．９７２ 和 １．９７０，表
明在此尺度范围内植被结构空间依赖性较小，均一
性程度较好．
２􀆰 ４　 群落结构属性的空间分布格局
从图３可以看出，５个结构属性空间分布均表
图 ３　 群落结构属性的空间分布
Ｆｉｇ．３　 Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ．
５９５２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵维俊等： 祁连山青海云杉林群落结构的空间异质性　 　 　 　 　 　
现为围绕多个中心呈聚集分布状态，但其复杂程度
以及斑块等级不同，通过分形维数可以确定斑块的
复杂程度，密度和盖度的分形维数相对较小，格局变
异的空间依赖性较强，具有明显的带状异向性空间
结构的轮廓，又凸显出斑块状的特点，总体呈现出带
状结构和斑块结构叠加的特点，而平均冠幅、显著度
和平均树高的分形维数相对较大，且分形维数值接
近，其格局是由于林木对水分、养分等资源在小尺度
上的竞争以及中小尺度上的空间互补等因素引起
的，在图中表现为明显的斑块状空间结构，斑块呈多
而复杂的特点，盖度和密度对平均高度、显著度和平
均冠幅有一定的空间依赖性．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 青海云杉林群落结构属性的空间变异和分布
目前对植被空间结构属性的研究多采用植物的
物种、冠幅、盖度、高度、生物量等单个指标或多个指
标作为空间结构属性［２５，３１－３２］，也有用 Ｓｉｍｐｓｏｎ 生态
优势度和 Ｈｅｒｌｂｅｒｔ多样性指数作为植被结构的空间
变量［２７］，还有用物种多样性或去势对应分析（ＤＣＡ）
排序值等综合参数作为区域化变量描述植被空间格
局特征［２４，３３］ ．本研究对象为青海云杉纯林，主要选择
了能够表征青海云杉林群落结构的 ５ 个重要参数：
密度、平均冠幅、盖度、显著度和平均树高作为描述
植被分布的空间变量，分析群落结构属性的空间变
异与分布．描述性统计分析表明，青海云杉林 ５ 个结
构属性变量整体变异较大，变异系数为 ４３． ７％ ～
７９􀆰 ６％，除了与自身的生物学和生态学特性有关外，
也与群落环境条件密切相关．张立杰等［３４］研究表
明，青海云杉种群分布格局与海拔、含水量、坡向和
坡度等因子有关．本研究还发现，青海云杉林幼苗和
小树多分布在坡度较大的小生境，而中树和大树多
分布在坡度相对平缓的坡面．
青海云杉林 ５个结构属性指标均有不同程度的
空间相关性且规律性较强，均可用指数函数模型进
行拟合，能很好地反映群落结构的空间结构特征，属
中等或强烈的自相关，表明 １０ ｍ的采样间隔相对合
理，仅盖度指标表现为中等程度的空间自相关，这是
由结构性和随机性因素共同决定的，表明在当前观
测尺度上，可能与干扰、试验误差有关．而其他指标
表现为强烈的空间自相关，说明随机因素对这些指
标空间分布贡献较小，其变异与青海云杉林生长环
境有很大的关系，即结构性变异引起的．半变异函数
模型和 Ｍｏｒａｎ Ｉ 系数自相关分析基本一致，密度的
变程最大，为 ６８．１ ｍ，其他指标的变程为 ２４．６ ～ ５３．１
ｍ．另外，分形维数接近 ２，指示着大部分空间变异发
生在较小的尺度上．
３􀆰 ２　 青海云杉林群落结构属性与维持机制
植被的分布格局与维持机制一直是生态学的研
究热点［３５］ ．本研究中，青海云杉林不同结构属性空
间分布格局图分析表明，青海云杉种群的平均冠幅、
显著度和平均树高的空间分布和形成过程决定了其
密度和盖度的空间分布和形成过程，进而影响了群
落结构的空间格局．冠幅、显著度和树高的空间异质
性是青海云杉林对提高光合效能以及适应环境而做
的一种生态对策，包括林木生长对几何空间的差异
性利用、基质的异质性及与大气界面的微气候相互
作用等．青海云杉通过聚集分布格局对这种异质性
做出反应［１５，３６］，一方面青海云杉种子大部分分散在
母树周围，不同树高下的冠层相互重叠，遮阴条件使
得耐阴、喜湿的幼苗、幼树聚集在一起提高了抵抗
力，随着林木幼体的生长，对光的需求增加，通过竞
争在林隙中生长并逐渐进入群落上层．另一方面，植
被异质性与局部地形、气候、土壤基质异质性等为云
杉更新生长创造了条件．青海云杉具有生长慢、寿命
长、耐阴性强以及种子扩散能力弱等特点，能够维持
自我稳定．这与大多研究认为顶极群落物种的自我
维持机制一致［３７－３８］ ．青海云杉稳定从根本上讲依赖
于个体的生活史特征［３９］，从大范围来看，青海云杉
分布在高海拔地区，适宜的热量和水分条件相结合，
加上地形、地貌、小生境等特点，为青海云杉生长创
造了相对开阔的群落环境［４０－４１］ ．
有研究表明，干扰是群落结构形成的主要原
因［４２－４３］，而林隙干扰是维持森林群落结构的必要成
分［４４－４６］，林隙通过干扰对林内光照、温湿度、土壤和
微地形产生影响，增强了干扰生境的异质性．林隙干
扰状况对青海云杉幼苗的持续更新和建立创造了条
件，进而影响林木结构的空间异质性［４７］ ．青海云杉
群落的生活史、生长环境及林隙干扰，加上青海云杉
的个体死亡及降雪、间歇性大风等自然扰动，可能是
青海云杉林在祁连山能够形成稳定群落的重要机
制，在一定程度上也支持了生态位理论，即生态学上
相同物种不能共存，如要共存，则必须有生态位的分
化［４８］ ．
３􀆰 ３　 青海云杉林群落结构属性空间分布格局对取
样设计的启示
物种的空间分布格局不仅依赖于潜在的生态机
理，还受不同研究方法和研究尺度的影响，其中研究
６９５２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
尺度对物种空间分布格局有着重要的影响［４９］，林地
环境因子诸如地形、光照条件、土壤养分、干扰等在
不同尺度上具有明显的异质性［５０］ ．因此，选择合理
的采样间隔和采样范围可以更清楚地判断物种的空
间分布格局，还有利于更准确地探讨植被格局形成
的机制或生态学过程．本研究中，通过自相关分析、
半方差模型的变程和 Ｋｒｉｇｉｎｇ 等值线图综合分析得
出，青海云杉植被结构空间分布格局研究的合适采
样间隔和采样范围为 １０ ｍ 和 ０．５ ｈｍ２ ．本研究也存
在一定局限性：一是研究区青海云杉林分布在海拔
２４００～３３００ ｍ，而本研究的模拟取样仅仅基于一个
海拔点（２８３５ ｍ 左右）进行的，随着海拔梯度变化，
环境因子特别是地形、温度、降水等因子会发生显著
变化．二是本研究对象林木植被结构密度、平均树
高、盖度、显著度和平均冠幅都是群落结构静态参
数，与群落结构的静态参数相比，群落动态参数往往
表现出更大的变异性［２５，５１］ ．因此，在不同海拔开展青
海云杉林木结构长期动态监测相关研究，可以提高
研究结果的普适性，例如，可以沿海拔梯度建立宽为
７０ ｍ、长为若干米的样带，对青海云杉林进行长期动
态监测．
参考文献
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ｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ⁃ｏａｓｉｓ ｅｃｏｔｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ
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ｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ．
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９４５－９５０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｌｉｕ Ｓ⁃Ｃ （刘少冲）， Ｄｕａｎ Ｗ⁃Ｂ （段文标）． Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅ⁃
ｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ
Ｋｏｒｅａｎ Ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎ⁃
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土保持学报）， ２０１１， ２５（３）： １４２－ １４６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｐｅｎｇ Ｗ⁃Ｘ （彭晚霞）， Ｓｏｎｇ Ｔ⁃Ｑ （宋同清）， Ｚｅｎｇ Ｆ⁃Ｐ
（曾馥平）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｋａｒｓｔ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄｌｅａｆ．
Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｃａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｃｉａ （西北植物学
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［８］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （王金叶）， Ｃｈａｎｇ Ｘ⁃Ｘ （常学向）， Ｇｅ Ｓ⁃Ｌ
（葛双兰）， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｈｅａｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｎｏｒｔｈ⁃
ｅｒｎ ｓｌｏｐｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （西北
林学院学报）， ２００１， １６（ｓｕｐｐｌ．）： １－３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｚ （彭守璋）， Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｙ （赵传燕）， Ｚｈｅｎｇ Ｘ⁃Ｌ
（郑祥霖）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ ｓｐｒｕｃｅ （Ｐｉｃｅａ
ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ） ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
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［１０］　 Ｙａｎｇ Ｇ⁃Ｊ （杨国靖）， Ｘｉａｏ Ｄ⁃Ｎ （肖笃宁）． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔ⁃
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发虎）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ
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ｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｉｎ Ｄａｙｅｋｏｕ Ｂａｓｉｎ ｏｆ Ｑｉｌｉａｎ
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［１６］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （王金叶）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （王艺林）， Ｊｉｎ Ｂ⁃Ｗ
（金博文）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ
ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ａｒｅａ ｏｆ
ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１１，
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［１７］　 Ｎｉｕ Ｙ （牛 　 赟）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｄ （刘贤德）， Ｗａｎｇ Ｌ （王
７９５２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵维俊等： 祁连山青海云杉林群落结构的空间异质性　 　 　 　 　 　
立）， ｅｔ ａｌ． Ｆｅａｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｓｔａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｉｃｅａ
ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ａｎｄ ｉｔｓ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｉｎ
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［１８］　 Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ （国家林业局）． Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｌ
Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｓｔａｎｄａｒｄ Ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ Ｌｏｎｇ⁃Ｔｅｒｍ Ｌｏｃａｔｅｄ Ｏｂ⁃
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ： Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｓｔａｎ⁃
ｄａｒｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｅｏｐｌｅ’ ｓ Ｒｅｐｕｂｌｉｃ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ＬＹ ／ Ｔ １９５２ －
２０１１． Ｎａｎｊｉｎｇ： Ｐｈｏｅｎｉｘ Ｐｒｅｓｓ， ２０１１
［１９］　 Ｃｏｎｄｉｔ Ｒ， Ａｓｈｔｏｎ ＰＳ， Ｂａｋｅｒ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，
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［２０］　 Ｊｉａｎｇ Ｃ （蒋　 冲）， Ｗａｎｇ Ｆ （王　 飞）， Ｍｕ Ｘ⁃Ｍ （穆
兴民）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｈｕｍｉｄｉ⁃
ｔｙ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｈｅｉｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ
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ｃａｌ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９８，
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［２３］　 Ｚｈｕ Ｙ （朱　 岩）， Ｚｈａｎｇ Ｙ （张　 岩）， Ｚｈｕ Ｑ⁃Ｋ （朱
清科）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ
ｏｎ ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｉｎｔｅｒｆｌｕｖｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１１， ３０ （ ６）：
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［２４］　 Ｓｈａｎｇ Ｚ⁃Ｈ （尚占环）， Ｙａｏ Ａ⁃Ｘ （姚爱兴）， Ｌｏｎｇ Ｒ⁃Ｊ
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ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ
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２００５， ２５（２）： ３１２－３１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｙａｎ Ｌ （颜　 亮）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）， Ｚｈａｎｇ Ｆ （张
峰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ
ａｎｄ ｉｔｓ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｓｔｅｐｐｅ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎ⁃
ｇｏｌｉａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２
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［２６］　 Ｊｉｎ Ｍ （金 　 铭）， Ｌｉ Ｙ （李 　 毅）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｄ （刘贤
德）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓ⁃
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［２７］　 Ｑｉａｎ Ｙ⁃Ｂ （钱亦兵）， Ｗｕ Ｚ⁃Ｎ （吴兆宁）， Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｆ
（杨海峰）， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ
ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｄｕｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （中国沙漠）， ２０１１， ３１（２）：
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［２８］　 Ｃａｍｂａｒｄｅｌｌａ ＣＡ， Ｍｏｏｒｍａｎ ＴＢ， Ｎｏｖａｋ ＪＭ， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｅｌｄ⁃
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Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９４， ５８：
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［２９］ 　 Ｓｈａｏ Ｆ⁃Ｌ （邵方丽）， Ｙｕ Ｘ⁃Ｘ （余新晓）， Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｊ
（杨志坚）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｔｏｐｓｏｉｌ ｍｏｉｓ⁃
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ－Ｂｅｔｕｌａ
ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土保持学报）， ２０１２， ２６（３）： １９９－
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［３０］　 Ｂｕｒｒｏｕｇｈ ＰＡ． Ｍｕｌｔｉｓｃａｌｅ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ
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［３１］　 Ｈｅ Ｚ⁃Ｂ （何志斌）， Ｚｈａｏ Ｗ⁃Ｚ （赵文智）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃
ｔｉｃｓ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ ｒｉｐａｒｉａｎ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ ｔｈｅ Ｈｅｉ Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｌａｃｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｃｏ⁃
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［３２］　 Ａｕｇｕｓｔｉｎｅ ＤＪ． Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
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［３３］　 Ｙａｎｇ Ｘ⁃Ｌ （杨小林）， Ｚｈａｏ Ｋ⁃Ｔ （赵垦田）， Ｍａ Ｈ⁃Ｐ
（马和平）， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｑｕａｎ⁃
ｔｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｖａｌｌｅｙ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｌａｓａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ
Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１０， ４６（１０）： １７－２４ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
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［３４］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｊ （张立杰）， Ｚｈａｏ Ｗ⁃Ｚ （赵文智）， Ｈｅ Ｚ⁃Ｂ
（何志斌）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｆｏｒｅｓｔ
ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８， ２８（４）： １３８３－１３８９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ａｇｕｓｔｉｎ Ｒ， Ａｄｒｉａｎ Ｅ． Ｓｍａｌｌ⁃ｓｃａｌｅ ｓｐａｔｉａｌ ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎｓｈｉｐ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｇｙｐｓｕｍ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ
Ｓｏｉｌ， ２０００， ２２０： １３９－１５０
［３６］　 Ｚｈａｏ Ｌ⁃Ｑ （赵丽琼）， Ｈｕａｎｇ Ｈ⁃Ｇ （黄华国）， Ｌｉａｎｇ Ｄ⁃
Ｓ （梁大双）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｉｃｅａ
ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｄａｙｅｋｏｕ， Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学
报）， ２０１０， ３２（４）： ５９－６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｈｕｓｔｏｎ Ｍ， Ｓｍｉｔｈ Ｔ． Ｐｌａｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ： Ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ａｎｄ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， １９８７， １３０： １６８－１９８
［３８］　 Ｇｕｏ Ｙ⁃Ｘ （郭垚鑫）． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
Ｂａｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｙａｎｇｌｉｎｇ： Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｌａｕｒｅｎｃｅ ＤＭ， Ｊｏｓｈｉ Ａ， Ｂｏｒａｓｈ ＤＪ． Ｄｏｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔａ⁃
ｂｉｌｉｔｙ ｅｖｏｌｖｅ？ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０００， ８： １２７３－１２８５
［４０］　 Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｃ （刘兴聪）． Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ． Ｌａｎｚｈｏｕ： Ｌａｎｚｈｏｕ
８９５２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４１］ 　 Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｚ （彭守璋）， Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｙ （赵传燕）， Ｘｕ Ｚ⁃Ｌ
（许仲林 ）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ
ｓｐｒｕｃｅ ａｎｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｉｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ
ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｈｅｉｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｑｉｌｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学
报）， ２０１１， ３５（６）： ６０５－６１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４２］　 Ｄｅｎｓｌｏｗ ＪＳ， Ｓｐｉｅｓ Ｔ． Ｃａｎｏｐｙ ｇａｐｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：
Ａｎ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
１９９０， ２０５： ６４２－６４８
［４３］ 　 Ｌｅｍｍａｎｓ Ｉ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｃｃｅｓ⁃
ｓｉｏｎ ｉｎ ａ Ｓｗｅｄｉｓｈ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， １９９２， ４８： ３０５－３１９
［４４］　 Ｚａｎｇ Ｒ⁃Ｇ （臧润国）， Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｙ （刘静艳）， Ｄｏｎｇ Ｄ⁃Ｆ
（董大方）． Ｇａｐ Ｄｙｎａｍｉｃ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９９： ７３－２００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４５］　 Ｙａｎ Ｓ⁃Ｊ （闫淑君）， Ｈｏｎｇ Ｗ （洪　 伟）， Ｗｕ Ｃ⁃Ｚ （吴
承祯）， ｅｔ ａｌ． Ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｃｈａｒａｃ⁃
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ Ｗａｎｍｕｌｉｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００４， １５（７）： １１２６－１１３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４６］　 Ｌｕｏ Ｄ⁃Ｑ （罗大庆）， Ｇｕｏ Ｑ⁃Ｓ （郭泉水）， Ｘｕｅ Ｈ⁃Ｙ
（薛会英）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｓｔａｔｕｓ
ｏｆ ｇａｐｓ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｆｉｒ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００２， １３
（７）： ７７７－７８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｓｏｎｇ Ｘ⁃Ｚ （宋新章）， Ｘｉａｏ Ｗ⁃Ｆ （肖文发）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｃａｎｏｐｙ
ｇａｐ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２００６， ４２
（５）： １１４－１１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４８］　 Ｚｈａｎｇ Ｄ⁃Ｙ （张大勇）． Ｔｈｅ Ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２０００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４９］　 Ｓｏｎｇ Ｈ⁃Ｊ （宋厚娟）， Ｙｅ Ｊ （叶 　 吉）， Ｌｉｎ Ｆ （蔺 　
菲）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｃａｌｅｓ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （科
学通报）， ２０１４， ５９（２４）： ２３８８－２３９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５０］　 Ｗｕ Ｈ， Ｌｉ ＺＬ． Ｓｃａｌｅ ｉｓｓｕｅｓ ｉｎ ｒｅｍｏｔｅ ｓｅｎｓｉｎｇ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ
ｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ａｎｄ ｍｏｄｅｌｉｎｇ． Ｓｅｎｓｏｒｓ， ２００９，
９： １７６８－１７９３
［５１］　 Ｗａｇｎｅｒ Ｆ， Ｒｕｔｉｓｈａｕｓｅｒ Ｅ， Ｂｌａｎｃ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌｏｔ
ｓｉｚｅ ａｎｄ ｃｅｎｓｕｓ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｏｎ ｄｅｓｃｒｉｐｔｏｒｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．
Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ， ２０１０， ４２： ６６４－６７１
作者简介　 赵维俊，男，１９８１年生，博士研究生． 主要从事森
林生态和湿地生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｏｗｅｉｊｕｎ１０１９＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
９９５２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵维俊等： 祁连山青海云杉林群落结构的空间异质性