全 文 ：海州湾及其邻近海域浮游植物群落结构及其
与环境因子的关系*
杨晓改摇 薛摇 莹摇 昝肖肖摇 任一平**
(中国海洋大学水产学院, 山东青岛 266003)
摘摇 要摇 根据 2011 年春季(5 月)、夏季(7 月)、秋季(9 月)和冬季(12 月)在海州湾及其邻近
海域开展的大面积综合调查数据,对海州湾浮游植物群落的种类组成、优势种、丰度以及多样
性的时空变化特征进行研究,并应用典范对应分析(CCA)研究了环境因子对海州湾浮游植物
群落结构的影响.本次调查共鉴定出浮游植物 113 种,隶属于 3 门 44 属.其中,硅藻门种类最
多,共 39 属 99 种,占总种数的 87. 6% ;甲藻门次之,共 4 属 13 种,占总种数的 11. 5% ;金藻门
仅 1 属 1 种.优势种中硅藻门主要以圆筛藻属和角毛藻属为主,甲藻门以角藻属为主,主要优
势种为膜状缪氏藻、细弱圆筛藻、浮动弯角藻和派格棍形藻等,优势种组成具有明显的季节演
替现象.海州湾各站位浮游植物的丰度为 0. 08伊105 ~ 108. 48伊105 cells·m-3,年平均丰度为
10. 71 伊 105 cells·m-3,其中,秋季最高 (29. 08 伊 105 cells·m-3 ),夏季最低 (1. 69 伊 105
cells·m-3) . Shannon多样性指数(H)、均匀度指数(J)和丰富度指数(D)均为夏、秋季高,冬、
春季低.典范对应分析(CCA)表明,影响海州湾及其邻近海域浮游植物丰度和分布的主要环
境因子依次为海水表面温度(SST)、营养盐(NO3 - 鄄N、PO4 3- 鄄P、SiO3 2- 鄄Si)和溶解氧(DO),尤其
是一些浮游植物优势种的丰度和分布与上述环境因子密切相关.
关键词摇 海州湾摇 浮游植物摇 群落结构摇 物种多样性摇 典范对应分析
*海洋公益性行业科研专项经费项目(201305030)、高等学校博士学科点专项科研基金项目(20120132130001)和中央高校基本科研业务费专
项资金项目(201022001,201262004)资助.
**通讯作者. E鄄mail: renyip@ ouc. edu. cn
2013鄄11鄄11 收稿,2014鄄04鄄18 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)07-2123-09摇 中图分类号摇 Q949. 2摇 文献标识码摇 A
Community structure of phytoplankton in Haizhou Bay and adjacent waters and its relation鄄
ships with environmental factors. YANG Xiao鄄gai, XUE Ying, ZAN Xiao鄄xiao, REN Yi鄄ping
(College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, Shandong, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. , 2014, 25(7): 2123-2131.
Abstract: Based on the data collected from four seasonal surveys in 2011 in Haizhou Bay and adja鄄
cent waters, community structure of phytoplankton was studied and their relationships with environ鄄
mental factors were evaluated by canonical correlation analysis (CCA). A total of 113 phytoplank鄄
ton species belonging to 3 phyla and 44 genera were collected, among which Bacillariophyta species
were the most abundant species, which included 39 genera and 99 species, accounting for 87. 6%
of total taxa, followed by Pyrrophyta, which included 4 genera and 13 species, accounting for 11. 5
percent of total taxa. And the least abundant species were Chrysophyta species, which had only 1
species belonging to 1 genus. Among these dominant species, Coscinodiscus and Chaetoceros were
the dominant groups in Bacillariophyta, while Ceratium was the dominant group in Dinophyta, and
the dominant species were Meuniera membranacea, Coscinodiscus subtilis var. subtilis, Eucampia zo鄄
diacus and Bacillaria paxillifera. There were obvious seasonal variations in the species composition
and predominant species. The abundances of phytoplankton in all the stations ranged from
0. 08伊105 cells·m-3 to 108. 48伊105 cells·m-3 in Haizhou Bay. The average annual density of
phytoplankton was 10. 71伊105 cells·m-3, being the highest in autumn (29. 08伊105 cells·m-3)
and the lowest in summer (1. 69伊105 cells·m-3). The Shannon index, Pielou index and Margalef
index of the phytoplankton community were higher in summer and autumn than in winter and
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 7 月摇 第 25 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2014, 25(7): 2123-2131
spring. CCA suggested that the main factors affecting the phytoplankton community were sea surface
temperature (SST), followed by nutrients (NO3 - 鄄N, PO4 3- 鄄P, SiO3 2- 鄄Si) and dissolved oxygen
(DO). The abundances and distribution of some dominant species were closely related with these
main factors.
Key words: Haizhou Bay; phytoplankton; community structure; species diversity; canonical corre鄄
lation analysis (CCA).
摇 摇 海州湾是位于我国黄海中部的一个典型的开敞
式海湾,岸线全长近 170 km,北起绣针河入海口,南
至灌河入海口[1] .海州湾属暖温带向北亚热带过度
的海域,湾内水质肥沃,并且拥有沙质、基岩质和淤
泥质等多种底质类型,成为各种渔业生物理想的栖
息场所[2] .
浮游植物是海洋中最主要的初级生产者,具有
生命力强、繁殖快、对环境条件变化反应敏感等特
点,其数量的丰欠直接影响着海洋初级生产力的大
小,并通过食物链最终影响渔业产量和生态系统的
稳定性,在海洋生态系统的物质循环和能量转化过
程中起着重要作用,因此,研究一个海区的浮游植物
群落结构是了解该海区生态系统结构的基础[3-4] .
近年来,我国学者在近海海域浮游植物的群落
结构和多样性方面开展过许多研究,调查范围涉及
北仑港、上海崇明岛、柘林湾、莱州湾等诸多海
域[5-8],为我国近海浮游植物的研究积累了宝贵的
资料.然而,对海州湾海域浮游植物的调查和研究较
少,而且仅涉及海州湾投放人工鱼礁的局部海
域[1,9],不能反映海州湾浮游植物群落组成的全貌.
为此,本研究根据 2011 年春季(5 月)、夏季(7 月)、
秋季(9 月)和冬季(12 月)在海州湾及其邻近海域
进行的大面积调查资料,对海州湾浮游植物的种类
组成、群落结构和季节变化进行了研究,并应用典范
对应分析(CCA)研究了环境因子对海州湾浮游植
物群落的影响,旨在为正确评价海州湾海域的生态
环境,并为合理保护和利用海州湾的渔业资源提供
科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
样品于 2011 年春季(5 月)、夏季(7 月)、秋季
(9 月)和冬季(12 月)采自海州湾及其邻近海域,调
查海域范围为 34毅20忆—35毅40忆 N,119毅20忆—121毅10忆
E.采用分层随机取样的方法设计调查站位,根据海
州湾不同海域水深、纬度等因素的差异,将调查海域
分为 A、B、C、D、E 5 个区域,每个航次在各个区域内
均随机选取一定数量的站位进行调查(每 10忆´10忆的
方格内设置一个站位),其中,A区 3 个,B区 5 个,C
区 3 个,D 区 9 个,E 区 4 个,共 24 个调查站位. 受
天气等因素的影响,9 月只采集了 14 个站位,12 月
采集了 22 个站位.
摇 摇 在每个站位,使用浅水芋型浮游生物网(网口
直径 37 cm、面积 0. 1 m2, 网目孔径 77 滋m)由底至
表进行垂直拖网采集浮游植物样品,并用 Hydro鄄
bios流量计记录滤水量.样品用中性甲醛固定,经浓
缩后用 Leica DM 2500 显微镜观察、鉴定并计数.所
有操作均按 《海洋调查规范》 ( GB / T 12763. 9—
2007)进行[10] .
在每个调查站位,同步进行表层水温、盐度和水
深的测定;同时进行水样的采集,并带回实验室进行
相关环境参数的测定,包括:硝态氮(NO3 - 鄄N)、硅酸
盐 ( SiO3 2- 鄄Si )、磷酸盐 ( PO4 3- 鄄P )、化学需氧量
(COD)、透明度(TRA)、pH和溶解氧(DO).
1郾 2摇 数据分析
1郾 2郾 1 优势种的确定摇 采用种类优势度(Y) [11]来确
定:
Y=(Ni / N) f i
式中:Ni为第 i 种的个体数;N 为每个种的总个体
数;f i为第 i种在各站位中出现的频率. Y>0郾 02 为优
势种[11] .
图 1摇 海州湾及其邻近海域调查区域
Fig. 1摇 Sampling areas in Haizhou Bay and adjacent waters.
4212 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
1郾 2郾 2 多样性指数的计算摇 浮游植物群落的各项多
样性指数分别采用以下公式计算:
1)Margalef丰富度指数(D) [12]:
D=(S-1) / lnN
式中:S 为物种数;N 为同一样品中的个体总数.
2)Shannon多样性指数(H) [12]:
H =- 移P i log2P i 摇 (P i = ni / N)
式中:S 为物种数;N 为同一样品中的个体总数;ni
为第 i种的个体数.
3)Pielou均匀度指数(J) [12]:
J =H / log2S
1郾 3摇 典范对应分析
典范对应分析(CCA)要求两个数据矩阵:一个
是物种数据矩阵,一个是环境数据矩阵.为了得到更
理想的排序结果,物种数据按下面两个条件进行筛
选:该物种在各站位出现的频度>12. 5% ,且该物种
在至少一个站位的相对丰度>1% [13-14] . 分析前,物
种矩阵和环境数据矩阵(除 pH 外)都进行 lg(x+l)
转换[15],利用软件包中的 WcanoImp 将其分别生成
名为 spe. dta和 env. dta的文件,应用 Canoco for win鄄
dows 4. 5 软件进行运算,将生成的后缀名为 edw 的
数据文件在 Canodraw for Windows中作图,排序结果
用物种鄄环境因子关系的双序图表示[16] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 浮游植物的种类组成
本调查共鉴定出浮游植物 113 种,隶属于 3 门,
44 属.其中,硅藻门最多,共 39 属 99 种,占总种数
的 87. 6% ;甲藻门次之,共 4 属 13 种,占总种数的
11. 5% ;金藻门共 1 属 1 种.
摇 摇 海州湾浮游植物在温度较高的夏、秋季节种类
最丰富(图 2):夏季共 3 门 36 属 87 种,占总种数的
77% ,其中,硅藻门种数最多,达 75 种,占本航次种
数的 86% ;秋季次之,共 3 门 34 属 80 种,占总种数
的 71% ,其中,硅藻门的种类最多,共 69 种,占本航
次总种数的 86% . 在温度较低的春、冬季节种类数
较少,但仍然是硅藻门种类占主导,分别为春季 3 门
23 属 45 种,冬季 3 门 27 属 63 种.
2郾 2摇 优势种组成
由表 1 可以看出,海州湾及其邻近海域春季的
优势种主要是膜状缪氏藻(Meuniera membranacea)
和斯氏根管藻(Rhizosolenia stoltefothii),二者的细胞
丰度相差不大,但是前者的优势度指数远高于后者.
图 2摇 海州湾及其邻近海域浮游植物种类数组成的季节变
化
Fig. 2 摇 Seasonal variations in species composition of phyto鄄
plankton in Haizhou Bay and adjacent waters.
玉: 硅藻门 Bacillariophyta; 域: 甲藻门 Pyrrophyta; 芋: 金藻门 Chry鄄
sophyta.
摇 摇 在夏季,细弱圆筛藻(Coscinodiscus subtilis var.
subtilis)的优势度最高,并且在本航次所调查的各站
均有分布;其次为甲藻门的三角角藻(Ceratium tri鄄
pos).
秋季以浮动弯角藻(Eucampia zodiacus)在细胞
丰度上占绝对优势,而在优势度指数上与角毛藻属
(Chaetoceros)和海线藻属(Thalassionema)种类相差
不大.另外,佛氏海线藻(T. frauenfeldii)在本航次所
调查的各站中均有分布.
冬季派格棍形藻(Bacillaria paxillifera)无论从
细胞丰度上还是优势度指数上都占有绝对优势. 另
外,从种类上圆筛藻属(Coscinodiscus)占优势,共两
种圆筛藻成为优势种,分别是细弱圆筛藻和星脐圆
筛藻 ( Coscinodiscus asteromphalus var. asterompha鄄
lus),并且这两种圆筛藻的出现频率均为 100% .
2郾 3摇 浮游植物丰度的时空变化
海州湾调查海域浮游植物的年平均丰度为
10郾 71伊 105 cells·m-3 . 其中,各站平均丰度在秋
季最高,达到 ( 29. 08 依 34. 57 ) 伊 105 cells · m-3;
春季和冬季次之, 分 别 为 ( 7郾 33 依 15郾 20 ) 伊 105
和(4. 74依4. 00) 伊105 cells · m-3; 夏季最低, 为
(1. 69依1. 01)伊105 cells·m-3 .
摇 摇 由图 3 可以看出,春季在调查海区的西北部沿
岸以及东北部、东南部海域浮游植物的丰度较高;而
夏季,浮游植物丰度整体较低,在调查海域纬度较低
的南部区域浮游植物的丰度相对较高;秋季,调查海
区的西北部以及南部海域浮游植物的丰度很高,最
高达到 108. 48伊105 cells·m-3;而冬季,随着气温的
降低,浮游植物丰度较高的区域出现在海州湾的近
52127 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨晓改等: 海州湾及其邻近海域浮游植物群落结构及其与环境因子的关系摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 海州湾及其邻近海域各个季节浮游植物优势种组成及优势度指数
Table 1摇 Dominant species and dominance index of phytoplankton in Haizhou Bay and adjacent waters
季节
Season
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 物种
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 Species
占总细胞丰度的比例
Percentage in cell
abundance (% )
出现频率
Occurrence
freqency (% )
优势度
Dominance
春季 Spring 膜状缪氏藻 Meuniera membranacea 45. 3 79. 2 0. 359
(5 月 May) 斯氏根管藻 Rhizosolenia stoltefothii 40. 6 45. 8 0. 186
梭角藻 Ceratium fusus 3. 7 95. 8 0. 036
夏季 Summer 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis var. subtilis 13. 3 100 0. 133
(7 月 July) 三角角藻 Ceratium tripos 12. 0 91. 7 0. 110
窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis var. affinis 10. 2 54. 2 0. 055
大角角藻 Ceratium macroceros 5. 6 91. 7 0. 051
星脐圆筛藻 Coscinodiscus asteromphalus var. asteromphalus 6. 9 62. 5 0. 043
弓束圆筛藻 Coscinodiscus curvatulus var. curvatulus 3. 3 75. 0 0. 024
秋季 Autumn 浮动弯角藻 Eucampia zodiacus 33. 9 42. 9 0. 145
(9 月 September) 窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis var. affinis 14. 2 100 0. 142
菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 11. 4 92. 9 0. 106
旋链角毛藻 Chaetoceros survisetus 14. 7 64. 3 0. 095
布氏双尾藻 Ditylum brightwellii 3. 7 92. 9 0. 034
佛氏海线藻 Thalassionema frauenfeldii 2. 0 100 0. 020
冬季 Winter 派格棍形藻 Bacillaria paxillifera 52. 2 95. 5 0. 499
(12 月 December) 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis var. subtilis 10. 9 100 0. 109
星脐圆筛藻 Coscinodiscus asteromphalus var. asteromphalus 5. 0 100 0. 050
圆筛藻属未定种 Coscinodiscus sp. 4. 2 100 0. 042
旋链角毛藻 Chaetoceros survisetus 6. 0 50. 0 0. 030
图 3摇 各个季节海州湾及其邻近海域浮游植物平均丰度(伊105 cells·m-3)的空间变化
Fig. 3摇 Spatial dynamics in average abundance ( 伊105 cells·m-3 ) of phytoplankton in four seasons in Haizhou Bay and adjacent
waters.
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图 4摇 海州湾及其邻近海域浮游植物多样性指数的季节变化
Fig. 4 摇 Seasonal variations of phytoplankton diversity index in
Haizhou Bay and adjacent waters.
岸海域,以及调查海域的东北部.
2郾 4摇 浮游植物的多样性特征
Shannon多样性指数(H)和均匀度指数( J)的
各季节平均值为 2. 244 ~ 3. 242 和 0. 580 ~ 0. 768,年
平均值分别为 2. 670 和 0. 649.从全年来看,Shannon
多样性指数和丰富度指数均表现出较为明显的季节
变化,H 各季节平均值在春季达到最低值(2. 244依
0. 910),随着气温的上升,开始逐渐升高,在夏季达
到最高值(3. 242依0. 583),随后开始降低,在冬季降
低至(2. 386依0. 908).均匀度指数(J)的季节变化趋
势与H相似,均为夏季达到最高值,但季节间的差
异不明显(图 4). 丰富度指数(D)的周年变化为
0郾 510 ~ 2. 840,年平均值是 1. 386,与 H和 J 不同,D
在秋季达到最高值,随后开始降低,直到翌年春季达
到最低值.
2郾 5摇 浮游植物的典范对应分析(CCA)
经条件筛选,用于 CCA 排序的浮游植物见表
2.用于排序的环境因子有海水表面温度(SST)、硝
态氮 ( NO3 - 鄄N)、硅酸盐 ( SiO3 2- 鄄Si)、化学需氧量
(COD)、水深(DEP)、磷酸盐(PO4 3- 鄄P)、表层盐度
(SSS)、透明度(TRA)、酸度(pH)和溶解氧(DO).
CCA二维排序图中,前 2 个排序轴的特征值为
0. 770 和 0. 600,物种排序轴和环境因子轴之间的相
关系数分别为 0. 919 和 0. 921,物种变异累积百分
数分别为 16. 3%和 29. 0% ,物种环境变异累计百分
数分别为 34. 0%和 60. 5% . 两物种排序轴近似垂
直,相关系数为 0. 046,两环境排序轴相关系数为 0.
经蒙特卡洛检验 P = 0. 002<0. 05,说明前 2 个排序
轴能在很大程度上反映浮游植物种类与环境间的关
系,排序结果可靠[17] .
在 CCA排序图中(图 5),与第 1 排序轴呈最大
正相关的环境因子为硝态氮(NO3 - 鄄N),相关系数为
0. 719;其次为硅酸盐 ( SiO3 2- 鄄Si ),相关系数为
0郾 663;第三为海水表面温度 ( SST),相关系数为
0郾 391. 磷酸盐(PO4 3- 鄄P)与第1排序轴呈最大负相
表 2摇 海州湾及其邻近海域主要浮游植物名录
Table 2摇 List of main phytoplankton species in Haizhou Bay and adjacent waters
编号
Code
摇 摇 摇 物种
摇 摇 摇 Species
编号摇
Code摇
摇 摇 摇 摇 摇 物种
摇 摇 摇 摇 摇 Species
1 羽纹藻 Pinnularia sp. 21 佛氏海线藻 Thalassionema frauenfeldii
2 明壁圆筛藻 Coscinodiscus debilis 22 叉状角藻 Ceratium furca
3 新月柱鞘藻 Cylindrotheca closterium 23 翼根管藻 Rhizosolenia alata f. genuina
4 菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 24 夜光藻 Noctiluca scintillans
5 锥形原多甲藻 Protoperidinium conicum 25 虹彩圆筛藻 Coscinodiscus oculus鄄iridis
6 劳氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus 26 粗刺角藻 Ceratium horridum
7 强氏圆筛藻 Coscinodiscus janischii 27 舟形藻 Navicula sp.
8 琼氏圆筛藻 Coscinodiscus jonesianus 28 窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis var. affinis
9 卡氏角毛藻 Chaetoceros castracanei 29 中华齿状藻 Odontella sinensis
10 柔弱角毛藻 Chaetoceros debilis 30 派格棍形藻 Bacillaria paxillifera
11 斯氏根管藻 Rhizosolenia stoltefothii 31 弓束圆筛藻 Coscinodiscus curvatulus var. curvatulus
12 岐散原多甲藻 Protoperidinium divergens 32 布氏双尾藻 Ditylum brightwellii
13 条纹小环藻 Cyclotella striata var. striata 33 大角角藻 Ceratium macroceros
14 蜂窝三角藻 Triceratium favus 34 蛇目圆筛藻 Coscinodiscus argus
15 斯氏扁甲藻 Pyrophacus steinii 35 星脐圆筛藻 Coscinodiscus asteromphalus var. asteromphalus
16 旋链角毛藻 Chaetoceros survisetus 36 辐射列圆筛藻 Coscinodiscus radiatus
17 膜状缪氏藻 Meuniera membranacea 37 梭角藻 Ceratium fusus
18 薄壁几内亚藻 Guinardia flaccida 38 三角角藻 Ceratium tripos
19 离心列海链藻 Thalassiosira excentrica 39 圆筛藻 Coscinodiscus sp.
20 斜纹藻 Pleurosigma sp. 40 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis var. subtilis
72127 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨晓改等: 海州湾及其邻近海域浮游植物群落结构及其与环境因子的关系摇 摇 摇 摇 摇
图 5摇 海州湾及其邻近海域主要浮游植物种类与环境因子
间的 CCA排序图
Fig. 5摇 CCA biplot of main phytoplankton species and environ鄄
mental variables in Haizhou Bay and adjacent waters.
SST: 表温 Sea surface temperature; NIT: 硝态氮 Nitrate; SIL: 硅酸盐
Silicate; COD: 化学需氧量 Chemical oxygen demand; DEP: 水深Wa鄄
ter depth; PHO: 磷酸盐 Phosphate; SSS: 表盐 Sea surface salinity;
TRA: 透明度 Transparency; DO: 溶解氧 Dissolved oxygen; 1 ~ 40: 见
表 2 See Table 2.
关, 相关系数为-0. 476;pH 值次之,相关系数为
-0. 419;其次为化学需氧量 ( COD),相关系数为
-0. 385. PO4 3- 鄄P 与第 2 排序轴呈最大正相关,相关
系数为 0. 348,且 PO4 3- 鄄P是唯一与第 2 排序轴呈正
相关的环境因子;与第 2 排序轴呈最大负相关的环
境因子为 SST,相关系数为-0. 747;其次为溶解氧
(DO),相关系数为-0. 740;再次为 COD,相关系数
为-0. 441.
摇 摇 由图 5 可以看出,包括明壁圆筛藻(Coscinodis鄄
cus debilis)、强氏圆筛藻(Coscinodiscus janischii)和琼
氏圆筛藻(Coscinodiscus jonesianus)等所有 10 种圆
筛藻均分布在图的右上方.从第 1 排序轴来看,这些
圆筛藻种类与硝酸盐氮和硅酸盐呈较大的正相关
性;从第 2 排序轴来看,其与磷酸盐呈正相关,而与
其他环境因子均呈负相关;在前 2 个轴中圆筛藻种
类与 DO、COD、pH、SSS和 TRA均呈负相关.除圆筛
藻外,派格棍形藻、离心列海链藻(Thalassiosira ex鄄
centrica)、岐散原多甲藻(Protoperidinium divergens)、
卡氏角毛藻 ( Chaetoceros castracanei) 也与 DO 和
COD呈显著负相关,趋向于分布在这些环境因子浓
度较低的海域.
位于图 5 右下方的浮游植物中,斜纹藻(Pleu鄄
rosigma sp. )、新月柱鞘藻(Cylindrotheca closterium)、
薄壁几内亚藻 (Guinardia flaccida)和旋链角毛藻
(Chaetoceros survisetus)受 SiO3 2- 鄄Si 和 NO3 - 鄄N 的影
响很大,趋向于分布在此两种营养盐浓度较高的海
域;大角角藻(Ceratium macroceros)、舟形藻(Navicu鄄
la sp. )、佛氏海线藻、羽纹藻(Pinnularia sp. )、布氏
双尾藻(Ditylum brightwellii)、窄隙角毛藻(Chaetoc鄄
eros affinis var. affinis)和菱形海线藻(Thalassionema
nitzschioides)与 SST有很大正相关性,喜欢温度较高
的水域;而其他几种浮游植物同时受到这 3 种环境
因子的影响,均呈正相关,但与 PO4 3- 鄄P 呈显著负相
关,趋向于分布在 PO4 3- 鄄P浓度较低的海域.
位于图 5 左上方的梭角藻(Ceratium fusus)和翼
根管藻(Rhizosolenia alata f. genuina)与 PO4 3- 鄄P 呈
正相关.位于图左下方的膜状缪氏藻、斯氏根管藻和
粗刺角藻 (Ceratium horridum)与 pH、COD、DO 和
SSS呈正相关,倾向于生长在这些环境因子数值更
高的区域;但与硅酸盐和硝态氮呈显著负相关,表明
在海州湾及其邻近海域,硅酸盐和硝态氮并不是限
制其生长的环境因子,或此 3 种藻类喜欢生长在这
2 种环境因子浓度较低的海区.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 优势种的季节演替
研究发现,海州湾及其邻近海域浮游植物群落
是一个以硅藻为主的浮游植物群落,在该海域各季
节的优势种中,硅藻门种类占绝大部分,且各季节的
第一优势种均为硅藻门的种类.其中,春季优势种以
硅藻门种类为主,但同时具有一种甲藻门优势种;夏
季硅藻门种类仍占优势但优势度与甲藻门相差不
大;秋季和冬季优势种全部为硅藻门种类.
海州湾浮游植物的种类组成和数量都具有明显
的季节演替现象.这种现象的产生与环境因子的季
节变化有一定的关系,其中水温是影响浮游植物季
节变化的最重要环境因子[18] . 研究发现,随着温度
的升高,海州湾浮游植物优势种呈现出由硅藻门向
甲藻门演替的规律,而且硅藻门主要以圆筛藻属和
角毛藻属为主,甲藻门以角藻属为主.硅藻是海州湾
浮游植物中最重要的浮游植物,其喜低温,最适温度
通常<18 益 [19-20] . 本次调查中,海州湾春季的平均
表层水温为 15 益,是硅藻生长的理想温度,能促进
其大量繁殖,成为明显的优势种. 因此,春季浮游植
物的数量高于夏季,且优势种中硅藻门种类占总细
胞丰度的比例达到 86% ,而甲藻门优势种仅占
3郾 7% .夏季海州湾平均表层水温达到 23 益,甲藻门
的种类开始大量繁殖和生长,优势种中甲藻门种类
占总细胞丰度的比例达到 16%左右,削弱了硅藻门
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种类的优势地位,这与 Sun 等[21]和周然等[22]报道
的渤海浮游植物季节变化受水温控制的结论相一
致.秋、冬季海州湾硅酸盐含量明显高于春、夏季,硅
酸盐含量的升高使得秋、冬季节的优势种均为硅藻
门种类.
3郾 2摇 浮游植物平均丰度的季节变化
海州湾调查海域浮游植物各站位的平均丰度在
秋季最高,春季次之,夏季最低. 其原因可能是海州
湾的硅酸盐含量在秋季达到一年中最高值,且总氮、
硝酸盐等营养盐含量也远高于夏季,有益于浮游植
物的大量繁殖,因此其丰度远高于夏季;虽然冬季营
养盐也较高,但其水温较低,因此浮游植物细胞丰度
较低;此外,秋季赤潮生物种———浮动弯角藻的大量
爆发,也可能是导致秋季海州湾浮游植物丰度最高
的原因之一.除营养盐外,盐度也是影响浮游植物季
节变化的重要环境因子[23] . 由于夏季是丰水期,大
量河水入海稀释了海水的盐度,从而造成海州湾夏
季盐度相对较低.尽管近海的浮游植物多为广盐种
类,能适应的盐度范围较广[24],但它们也存在沿盐
度梯度变化的特征[25],导致夏季浮游植物数量相对
较低.与张硕等[9]在夏季对海州湾人工鱼礁区进行
的浮游植物调查数据相比,本次调查夏季海州湾及
其邻近海域浮游植物的平均丰度偏低,可能是因为
在人工鱼礁区投放鱼礁后水质和环境发生较大改
善,有利于浮游植物的生长,因此鱼礁区浮游植物丰
度较高.
3郾 3摇 浮游植物多样性特征
一般而言,群落物种的 Shannon 多样性指数
(H)受种类数和个体数量分布均匀程度的影响,种
类数越高或分布越均匀,H 值越大[26] . 由于夏季海
州湾及其邻近海域浮游植物的种类数最多,而且均
匀度也最高,且均匀度反映的是群落内各物种的均
匀程度[27],可能是导致夏季海州湾浮游植物多样性
指数最高的主要原因.
多样性指数是反映均匀度指数(J)和丰富度指
数(D)的综合指标[10] . 秋季(9 月)营养盐较丰富,
适宜浮游植物生长,这可能是浮游植物丰富度在秋
季达到最高值的主要诱因.由图 4 可知,随着均匀度
的增加,多样性指数也增加,而随着丰富度指数的增
加,多样性指数却没有明显增加. 可见,海州湾浮游
植物群落多样性增高(如夏季)主要是由均匀度增
大引起的.而多样性与均匀度之间的这种密切联系
在诸如捕食、竞争、演替等生态过程中均有所体现,
即通过改变 J 值来改变 H,而不会改变物种的丰富
度[28] .
3郾 4摇 影响浮游植物群落的主要环境因子
典范对应分析表明,影响海州湾及其邻近海域
浮游植物丰度和分布的主要环境因子依次为海水表
面温度(SST)、营养盐(NO3 - 鄄N、PO4 3- 鄄P、SiO3 2- 鄄Si)
和溶解氧(DO),尤其是一些浮游植物优势种与上述
环境因子密切相关.
海州湾及其邻近海域地处中纬度地区,季节分
明,因此温度对生物的影响较大,而且由于浮游植物
大部分生活于海水上层,因此海水表面温度(SST)
是其最重要的影响因子,这与以往的研究结果一
致[29-31] .此外,与温度呈正相关分布的优势种有大
角角藻、三角角藻、佛氏海线藻、布氏双尾藻和菱形
海线藻,前两种藻均为甲藻门种类,喜欢分布在温度
较高的水域,这与随着温度的升高,海州湾藻类优势
种由硅藻门向甲藻门演替的结论一致;且这 5 种藻
类均为温度较高的夏、秋季节的优势种.
其次,对浮游植物优势种生长和分布影响较大
的因子为营养盐,包括 NO3 - 鄄N、PO4 3- 鄄P和SiO3 2- 鄄Si.
优势种梭角藻、膜状缪氏藻和斯氏根管藻在 PO4 3- 鄄P
较高、而 NO3 - 鄄N、SiO3 2- 鄄Si 和温度较低的春季有较
高的丰度,表明这 3 种优势种的生长和繁殖在调查
海区明显受到磷酸盐的限制;而旋链角毛藻在
NO3 - 鄄N、SiO3 2- 鄄Si较高的秋季有较高的丰度;另外,
所有的圆筛藻属优势种以及派格棍形藻均与
NO3 - 鄄N、SiO3 2- 鄄Si 呈显著正相关,而与 DO、COD 和
pH呈显著负相关.
本文的研究结论与杨柳[15]对海州湾人工鱼礁
区影响浮游植物分布的主要环境因子的分析有一定
差异,其认为主要环境因子依次为总无机氮、水温和
透明度,且对海州湾人工鱼礁区浮游植物主要优势
种影响较大的环境因子有总无机氮、透明度以及磷
酸盐,其中磷酸盐是最重要的影响因子.这种差异可
能是由于海州湾人工鱼礁区较本文所调查的海州湾
及其邻近海域范围小,且放置人工鱼礁会人为改变
其局部生境,导致环境变化. 另外,不同水域具有不
同的主要影响因子:如栾青杉等[16]研究表明,影响
长江口水域浮游植物分布的主要环境因子依次为透
明度、硝酸盐和硅酸盐;江志兵等[29]研究表明,影响
象山港人工鱼礁区浮游植物群落的主要因子依次为
温度、营养盐、盐度和悬浮物.此外,季节不同,对浮
游植物生长和繁殖的影响因子也有差异,如周然
等[22]认为,影响渤海湾浮游植物分布的关键环境因
子,春季是硝酸盐、亚硝酸盐和溶解性活性磷酸盐,
92127 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨晓改等: 海州湾及其邻近海域浮游植物群落结构及其与环境因子的关系摇 摇 摇 摇 摇
夏季是铵氮和水温.因此,研究海域和调查季节的不
同也是导致浮游植物主要影响因子存在差异的
原因.
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作者简介摇 杨晓改,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事渔
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责任编辑摇 肖摇 红
13127 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨晓改等: 海州湾及其邻近海域浮游植物群落结构及其与环境因子的关系摇 摇 摇 摇 摇