全 文 ：三峡库区马尾松人工林细根生产和周转*
王瑞丽1摇 程瑞梅1**摇 肖文发1摇 封晓辉1,2摇 刘泽彬1摇 葛晓改1摇 王晓荣1,3摇 张炜银1
( 1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2中国科学院遗传与
发育生物学研究所农业资源研究中心, 石家庄 050021; 3 湖北省林业科学研究院, 武汉 430079)
摘摇 要摇 2011 年 3—12 月,采用连续根钻法和分解袋法,研究了三峡库区 20 年生马尾松人工
林细根的季节动态,计算了细根的年生产量和周转率. 结果表明: 三峡库区马尾松人工林细
根(<2 mm)年均生物量为 146. 98 g·m-2,其中活细根年均生物量(102. 92 g·m-2)远大于死
细根生物量(44. 06 g·m-2);不同径级细根现存量的时间动态不同,<1 mm 根系季节动态较
为明显,整体呈单峰型曲线;马尾松人工林细根(<2 mm)的年生产量为 104. 12 g·m-2·a-1,
年周转率为 1. 05 a-1,其中<1 mm 和 1 ~ 2 mm 的年生产量分别为 58. 35 和 45. 77 g·m-2·
a-1,周转率为 1. 41 和 0. 69 a-1 .
关键词摇 马尾松摇 细根生产量摇 周转率摇 三峡库区
文章编号摇 1001-9332(2012)09-2346-07摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Fine root production and turnover in Pinus massoniana plantation in Three Gorges Reservoir
Area of China. WANG Rui鄄li1, CHENG Rui鄄mei1, XIAO Wen鄄fa1, FENG Xiao鄄hui1,2, LIU Ze鄄
bin1, GE Xiao鄄gai1, WANG Xiao鄄rong1,3, ZHANG Wei鄄yin1 ( 1 State Forestry Administration Key
Laboratory of Forest Ecology and Environment, Research Institute of Forest Ecology, Environment
and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2Center for Agricultural
Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences,
Shijiazhuang 050021, China; 3Hubei Forestry Academy, Wuhan 430079, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2012,23(9): 2346-2352.
Abstract: By the methods of sequential soil cores and buried bags, an investigation was conducted
to study the seasonal dynamics of fine roots in a 20鄄year鄄old Pinus massoniana plantation in Three
Gorges Reservoir Area from March to December 2011, with the annual production and turnover rate
of the fine roots calculated. In the plantation, the annual mean biomass of <2 mm fine roots was
146. 98 g·m-2·a-1, in which, the living root biomass (102. 92 g·m-2·a-1) was far greater
than that of the dead root biomass (44. 06 g·m-2·a-1). Among the fine roots with different sizes,
<1 mm fine roots had an obvious seasonal dynamics in their biomass, showing a unimodal curve in
the sampling period. The annual production and turnover rate of <2 mm fine roots were 104. 12
g·m-2·a-1 and 1. 05 a-1, respectively, in which, the annual production of <1 mm and 1-2 mm
fine roots was 58. 35 and 45. 77 g·m-2·a-1, and the turnover rate was 1. 41 and 0. 69 a-1,
respectively.
Key words: Pinus massoniana; fine root production; turnover rate; Three Gorges Reservoir Area.
*国家林业局林业公益性行业科研专项(20114008)和中国林业科
学院森林生态环境与保护研究所专项(CAFIFEEP201006)资助.
**通讯作者. E鄄mail: chengrm@ caf. ac. cn.
2012鄄01鄄06 收稿,2012鄄06鄄11 接受.
摇 摇 细根(直径臆2 mm)在生态系统物质平衡和养
分循环过程中起着重要作用[1] . 细根有着巨大的吸
收表面积,生理活性强,是树木吸收水分和养分的主
要器官[2];细根周转过程(如细根的生长、衰老、死
亡、脱落和再生长)中消耗大量光合产物,同时归还
大量养分和有机质,是土壤肥力维持和碳循环的重
要来源.此外,细根对环境变化较敏感[3] . 在全球变
化背景下,细根生产与周转的变化将会改变森林土
壤养分的有效性,进而影响整个生态系统生产
力[1] .因此,细根周转研究日益受到重视,准确估算
细根周转成为研究陆地生态系统碳分配格局与过程
的核心环节[4] .然而,由于研究方法不同、取样困难
及各种因素对细根生长的影响,有关地下部分对土
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 9 月摇 第 23 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2012,23(9): 2346-2352
壤碳库的贡献研究远远少于地上植被的研究[2] . 目
前,森林细根生产和周转研究多集中在温带和北方
森林,热带或亚热带森林研究得较少[5] . 国内相关
研究始于 20 世纪 90 年代初期,研究区域多集中在
温带森林生态系统[6-8],亚热带地区亦有涉及[9],研
究方法多采用根钻法、内生长法和微根管法.
森林作为陆地生态系统的主体,是陆地上最大
的碳储库和碳吸收汇.其中,森林土壤碳库是森林生
态系统碳库中最为活跃的组分,在调节森林生态系
统碳循环和减缓全球气候变化中起着重要作用[10] .
三峡库区位于长江流域的咽喉,属生态敏感区. 因
此,准确预测三峡库区森林生态系统碳储量,特别是
地下碳库,对研究区域生态系统碳循环及碳汇意义
重大.目前,三峡库区森林植被和土壤相关内容的研
究相继开展[11-12],但有关森林细根方面的研究较
少,地下碳循环及其主要生态过程仍不清楚.马尾松
(Pinus massoniana)对气候适应性强,耐干旱、贫瘠,
常作为先锋树种,广泛分布于海拔 100 ~ 1500 m 山
地.本文对三峡库区马尾松人工林细根动态进行研
究,并计算马尾松细根年生产量和周转率,旨在为深
入研究三峡库区森林生态系统碳循环,特别是地下
碳循环机制以及评估我国典型森林土壤碳储量水
平、动态及增汇潜力提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区域位于湖北省秭归县茅坪镇,紧邻三峡
大坝, 地理位置在 30毅 38忆 14义—31毅 11忆 31义 N,
110毅00忆04义—110毅18忆41义 E.该地区属亚热带大陆性
季风气候,四季分明,水热充足,年均气温 7. 8 ~ 18
益,年降水量 950 ~ 1900 mm,降雨多集中在 7—9
月,相对湿度 60% ~ 80% (图 1). 地带性土壤为黄
壤,土壤类型主要有黄棕壤、紫色土、冲积土等,其基
本理化性质见表 1.由于过度开发,研究区内自然植
被破坏严重,现有植被主要为残次林和人工林,分布
有大面积的马尾松人工林,混交树种主要有:冬青
( Ilex chinensis)、化香(Platycarya strobilacea)、枫香
(Liquidambar formosana)、栓皮栎(Quercus variabilis)
和麻栎(Quercus acutissima)等;林下伴生植物主要
有:茶(Camellia sinensis)、黄栌(Cotinus coggygria)、
胡枝子(Lespedeza bicolor)、马桑(Coriaria sinica)、杜
鹃(Rhododendron simsii)和菝葜( Smilax china)等;
草本植物有:芒(Miscanthus sinensis)、白茅( Imperata
cylindrica)、具芒碎米莎草(Cyperus microiria)和蕨类
图 1摇 1998—2008 年秭归县月均气温(玉)和降水量(域)
Fig. 1摇 Monthly mean temperature (玉) and precipitation (域)
of Zigui County from 1998 to 2008.
表 1摇 研究区土壤基本理化性质
Table 1摇 Soil properties of the study area (mean依SE)
土壤深度
Soil depth
(cm)
有机质
Organic matter
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
有效氮
Available N
(mg·kg-1)
0 ~ 10 43. 42依5. 55 1. 59依0. 14 96. 32依10. 48
10 ~ 20 26. 65依1. 28 1. 03依0. 05 84. 48依18. 47
20 ~ 30 19. 96依1. 07 0. 68依0. 02 55. 40依26. 64
30 ~ 40 14. 50依3. 55 0. 49依0. 11 45. 19依4. 28
40 ~ 60 10. 36依0. 68 0. 31依0. 02 34. 33依4. 00
如紫萁(Osmunda japonica)等[13] .
样地设在秭归县茅坪镇罗家林场的马尾松人工
林内,海拔 964 m,坡度 10毅,阴坡. 马尾松人工林平
均树龄 20 a,林分郁闭度为 0. 6,平均树高(17郾 2 依
2郾 06) m,平均胸径 (15. 5 依 1. 72) cm,土壤厚度
75 ~ 90 cm.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 细根生物量调查 摇 采用内径 10 cm、筒长 18
cm的根钻进行野外根系分布特征调查.由于罗家林
场冬季(12 月至次年 2 月)气温较低,土壤冻结,故
无法进行土壤和细根取样,于 2011 年 3 月初至 12
月初,采用完全随机区组设计在罗家马尾松中龄林
样地进行根系生物量调查. 按坡位从上到下设置 3
个 20 m伊20 m的标准地.每个标准地划分为 100 个
2 m伊2 m的小样方,每次随机选择 10 个 2 m伊2 m样
方作为取样区域,同时在每个样方内沿着坡向以距
离树干 1. 0 m 处(此处马尾松根系生物量最大[9] )
作为取样点.每 2 个月用根钻在样地内上、中、下坡
3 个标准地内随机钻取 30 个土芯,每点按 0 ~ 10、
10 ~ 20、20 ~ 30、30 ~ 40 和 40 ~ 60 cm 5 个垂直层次
取样,拣出石砾,放入编号的土壤袋中,带回室内进
行处理分析.
74329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王瑞丽等: 三峡库区马尾松人工林细根生产和周转摇 摇 摇 摇 摇 摇
1郾 2郾 2 分解试验摇 2011 年 3 月,在马尾松林内随机
收集表层土中的活根,分为<1 mm和 1 ~ 2 mm两个
径级.自然风干后,称取各径级干样 5 g,装入 20 cm
伊20 cm、孔径为 0. 25 mm 的尼龙网袋中. 在样地内
由上到下设置 5 个 2 m伊2 m的小样方,将网袋埋入
各样方 10 cm土层处,表层覆盖凋落物.分别于放置
56、107、122、176 和 246 d后随机抽取各径级样品各
6 袋,除去附着的土壤、杂物和新长入的细根,然后
迅速用清水漂洗,在 80 益烘箱中烘干至恒量,用于
质量损失率的测定.用指数方程进行回归分析,求得
分解系数.
X t / X0 = e -kt (1)
Dr = 1 - e -k忆t (2)
式中:X0、X t分别为细根初始干质量和分解时间 t 时
的残留干质量(g),求得细根在 t时间内的分解系数
k;Dr 为细根年分解率;k忆为细根年分解速率.
1郾 2郾 3 根系样品分析 摇 在正式试验开始之前,仔细
区分马尾松和其他植物的根系,并用 TTC 染色法验
证分选出的活、死根正确率达到 90%以上.
在实验室内把土样用水泡软后,倒入 20 目的筛
网,用水冲洗,将洗净的根放入透明塑料盆内,注入
少量水分,然后分拣马尾松及其他植物的根系.在分
拣中,根据细根的颜色、外形、弹性、根皮与中柱分离
的难易程度[14],并结合漂浮法区分活、死根.利用游
标卡尺将根系按直径分为<1 mm和 1 ~ 2 mm细根,
在 80 益烘干至恒量(24 h),用电子天平称量(精确
到 0. 001 g),计算细根生物量.
1郾 2郾 4 细根生产量和周转率计算
采用分室通量法计算[15-16]:
P = B t2 -t1 + Mt2 -t1 + D (3)
D = M 伊 Dr (4)
T = P / B (5)
式中: P为细根年生产量;B、M 为活细根和死细根
生物量年平均值;B t2-t1、Mt2-t1为取样间隔期内活细
根和死细根生物量;D为细根年分解量;Dr为细根年
分解率;T为周转速率.
1郾 3摇 数据处理
利用 Microsoft Excel 2003 计算各径级根系生物
量的平均数、标准差和百分比.
通过球形检验(Mauchly爷 s test of sphericity)的
结果判断重复测量数据之间是否存在相关性. 本文
数据通过验证为 P=0. 000,说明重复测量数据之间
存在相关性,所以采用 SPSS 16. 0 软件中一般线性
模型的 Repeated Measures ANOVA 过程实现重复测
量资料的方差分析,并用 Multivariate 过程实现组间
的两两比较.将不同土层和径级作为组间变量,取样
时间作为组内变量,对取样时期内死根和活根生物
量进行方差分析;同时采用 one鄄way ANOVA 和 LSD
多重比较结果来评价不同土层深度根系生物量的差
异显著性(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 三峡库区马尾松人工林细根生物量及时空动态
由表 2 可以看出,不同取样时间马尾松活根的
生物量差异显著,不同直径的细根生物量存在组间
差异,且不同土层的取样时间变化趋势不同.取样时
间、细根直径对死根生物量影响极显著,不同土层及
交互作用对其影响均不显著.
摇 摇 根据统计结果,三峡库区马尾松人工林<2 mm
细根年均生物量为 146郾 98 g·m-2,其中活细根年均
生物量为 102郾 92 g · m-2,占总细根生物量的
70郾 0% ,远大于死细根年均生物量(44郾 06 g·m-2).
<1 mm 细根生物量为 100郾 22 g·m-2,占 68郾 8% ,说
明<1 mm根系在细根中占有重要地位.
表 2摇 马尾松人工林细根生物量的重复测量方差分析
Table 2摇 Repeated measures ANOVA on fine root biomass of Pinus massoniana plantation
项目
Item
变异来源
Source of
variance
活根 Living root
df F P
死根 Dead root
df F P
组内 T 4 2. 454 0. 049* 4 4. 269 0. 003**
Within group T伊D 4 0. 933 0. 447 4 0. 001 0. 218
T伊L 16 3. 214 0. 000** 16 1. 260 0. 238
T伊D伊L1) 16 2. 576 0. 002** - - -摇
组间 D 1 62. 242 0. 000** 1 30. 248 0. 000**
Between groups L 4 2. 295 0. 079 4 1. 651 0. 193
D伊L1) 4 1. 425 0. 246 - - -摇
T、D和 L分别代表取样时间、细根直径和土层 T, D and L represented sampling time, root diameter and soil layer, respectively. 1) 由于死根较少,
数据缺失,不存在交互作用 Meant that the interaction didn爷t exist due to the little amount of dead fine root.
8432 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 马尾松人工林细根生物量时间动态
Fig. 2摇 Monthly dynamics of fine root biomass of Pinus massoni鄄
ana plantation.
A:活根 Living root; B:死根 Dead root. 不同小写字母表示不同取样
时间差异显著( P < 0. 05) Different small letters indicated significant
difference among different sampling times at 0. 05 level. 下同 The same
below.
摇 摇 由图 2 可以看出,三峡库区马尾松人工林不同
径级细根现存量的时间动态不同. <1 mm 细根的季
节动态呈单峰型曲线;而 1 ~ 2 mm 细根各月变化不
显著.在活根中,<1 mm 细根的生长动态表现为生
长初期较高,后期则变化不显著,最大值出现在 3 月
(116. 71 g ·m-2 ),最小值出现在 12 月 ( 46郾 60
g·m-2),且 3 月细根生物量显著高于其他各月;1 ~
2 m细根生物量在取样期间差异不大. 不同径级死
细根的生长动态较一致,最小值均出现在 9 月,而最
大值均出现在取样初期.
摇 摇 以细根现存量最大值 3 月为例(图 3),三峡库
区马尾松人工林细根生物量呈明显的空间垂直分
布,随着土壤深度的增加,细根生物量呈递减的趋
势,表层土壤 ( 0 ~ 10 cm) 生物量最高 ( 43郾 14
g·m-2),占总生物量的 30. 9% .不同径级细根的垂
直分布特征表现不同. <1 mm 根系主要集中分布在
0 ~ 10 cm土层,随着土层增大而逐渐降低;而 1 ~ 2
mm根系生物量在土壤取样深度内差异不显著. <1
mm细根中,30. 8%的活细根和 25. 8%的死根生物
量分布在 0 ~ 10 cm 土壤;1 ~ 2 mm 细根中,活根生
物量最大值出现在 0 ~ 10 cm土壤(14. 10 g·m-2),
而死根生物量在 0 ~ 40 cm深度内差异不大,但显著
大于 40 ~ 60 cm内的细根现存量.
图 3摇 3 月马尾松人工林细根生物量的垂直分布
Fig. 3摇 Vertical distribution of fine root biomass of Pinus masso鄄
niana plantation in March.
不同小写字母表示不同土层间差异显著(P<0. 05) Different small
letters indicated significant difference among different soil layers at 0. 05
level.
2郾 2摇 三峡库区马尾松人工林细根分解动态
由表 3 可以看出,马尾松人工林细根分解过程
总体表现为初始阶段分解较快,而后期分解缓慢.细
根分解的前 56 d内,分解快速,<1 和 1 ~ 2 mm的分
解系数分别达到 0. 0071 和 0. 0059,其后分解速率
减慢,在 0. 0018 ~ 0. 0034 之间.由式(1) ~ (2)得到
马尾松人工林<1 和 1 ~ 2 mm 细根的年分解率分别
为 0郾 7513 和 0郾 7177.
2郾 3摇 三峡库区马尾松人工林细根生产量与年周转
率
由式(3) ~ (5)计算出三峡库区马尾松人工林
<2 mm细根的年生产量为104. 12 g·m-2·a-1,年周
表 3摇 马尾松人工林细根分解特征
Table 3摇 Decomposition characteristics of fine root of Pinus
massoniana plantation
分解时间
Decomposition
time (d)
<1 mm
残留率
Remaining
rate (% )
分解系数
k
1 ~ 2 mm
残留率
Remaining
rate (% )
分解系数
k
56 68. 16 0. 0071 71. 80 0. 0059
107 67. 68 0. 0036 71. 64 0. 0031
122 67. 12 0. 0032 68. 96 0. 0031
176 64. 20 0. 0033 63. 52 0. 0034
246 55. 50 0. 0018 55. 45 0. 0018
94329 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王瑞丽等: 三峡库区马尾松人工林细根生产和周转摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 马尾松人工林细根年生产量及周转率的垂直变化
Fig. 4摇 Vertical variations of annual production and turnover of
fine root of Pinus massoniana plantation.
转率为 1. 05 a-1 .其中,<1 和 1 ~ 2 mm 的年生产量
分别为 58. 35 和 45. 77 g·m-2·a-1,<1 mm根系的
周转率(1. 41 a-1)远大于 1 ~ 2 mm细根(0. 69 a-1).
细根生产率和周转具有明显的垂直分布(图 4),随
着土层的增大而逐渐降低,年生产量及周转率最大
值均出现在 0 ~ 10 cm 层,最小值均在 40 ~ 60 cm
土层.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 马尾松人工林细根生物量动态变化
细根生长具有明显的季节性[17] .一年中细根生
物量常出现 1 或 2 个峰值,通常出现在春季展叶期
前后、晚夏或秋季等[18] .同时,细根季节动态受到外
界环境条件(如降水量、气温、土壤性质等)及林分
特征(树种、林龄和地上植被特征等)的综合影
响[1-2,17,19] .在亚热带,印度半干旱地区 4 种主要树
种<5 mm细根生长呈单峰型曲线,峰值出现在雨季
之后(当年 9 月至次年 1 月) [19];鼎湖山季风常绿阔
叶林和针阔混交林臆2 mm 细根生物量为单峰型曲
线,峰值出现在 7 月[20];福建柏(Fokienia hodginsii)
和杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林活细根生
物量(<2 mm)峰值出现在 3 月,而杉木林在 9 月出
现第 2 个峰值[18] . 本研究中,三峡库区马尾松人工
林<1 mm 细根季节动态为单峰型,最大值出现在 3
月,最小值出现在 12 月,而 1 ~ 2 mm 细根各月的变
化不显著.本研究区域为亚热带季风气候,1—2 月
气温较低,月均温为 6. 97 益,月降水量为 28. 72
mm,细根生长缓慢,死细根分解较慢造成大量积累.
进入 3 月后,气温开始回升,月均温为 12. 37 益,降
水增加,月降水量 46. 73 mm(图 1),有利于细根的
快速生长.同时,在中亚热带地区,3 月为马尾松抽
穗开始期(即高生长开始期),树木需要大量的水分
和养分供应,需要相对大的根系统来支撑其地上部
分生长[21],所以 3 月马尾松细根生物量出现峰值.
随着气温和降水的逐渐增加,马尾松针叶生长加快,
夏季碳分配格局发生改变,更多的碳用于维持地上
部分的生长[22],地下生产量下降,同时适宜的环境
条件加速了死细根的分解速率,死细根量逐渐减少,
在 9 月达到最低值. 11—12 月,降水快速减少,气温
降低,马尾松针叶脱落,休眠期开始,此时树木生长
缓慢,活细根量不断减少,死细根增加,分解速率减
缓,死细根生物量在 12 月呈增加趋势.
细根生物量随着土层的加深而减少,且多集中
分布在土壤表层,主要受土壤理化性质和温度、水分
含量的影响[3] .土壤各层次细根分布的差异既反映
细根功能转换,又反映土壤资源有效性的变化.表层
土壤养分含量高,水分充足,温度适宜,因而细根主
要集中在表层内以获取水分和养分;而分布在下层
的细根主要功能为吸收水分[23] . 本研究中,3 月表
层土壤 ( 0 ~ 10 cm) 细根生物量最高 ( 43郾 14
g·m-2),占总生物量的 30. 9% . 同时,52. 7%的<1
mm根系和 50. 4%的 1 ~ 2 mm根系分布在 20 cm土
层内.
3郾 2摇 马尾松人工林细根生产和周转
Fin佴r等[5]通过整理全球范围内 186 个林分类
型数据结果,得出热带(包括亚热带地区)森林细根
年生产量为 233 g·m-2·a-1,周转率为 0. 57 a-1 .本
研究中,三峡库区马尾松人工林<2 mm 细根的年均
生物量为 146. 98 g · m-2,年生产量为 104郾 12
g·m-2·a-1,年周转率为 1. 05 a-1 .与国内同处亚热
带的其他森林类型相比,本研究结果低于福建地区
杉木人工林的年净生产量(251. 3 g·m-2·a-1)和
年周转率(1. 69 a-1) [24],而周转率高于鼎湖山针阔
混交林(0. 69 a-1) [20] .其原因首先与选择树种特性、
局部气候及地形有关. 适宜马尾松生长的生态条件
与杉木接近,但福建地区杉木人工林为 33 年生,本
研究中马尾松人工林为 20 年生,生长发育阶段的不
同将会引起地下碳分配的差异.其次,杉木人工林及
鼎湖山针阔混交林在统计细根时包括了其他乔木树
种的细根,可能导致细根周转结果的差异. 另外,福
0532 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
建地区杉木人工林细根的取样深度为 100 cm,鼎湖
山森林细根取样深度为 40 cm,而本研究中的取样
土层为 60 cm.
凋落物与细根生产是森林生态系统中碳氮循环
的重要生态过程.凋落物基质质量和土壤养分之间
关系密切,凋落物养分归还可促进土壤的营养循环,
改善土壤质量,进而促进细根生长. Jha 等[19]对印度
亚热带半干旱地区 4 种主要树种的凋落物年均产量
及细根年均生物量研究发现,二者之间存在显著正
相关(R2 =0. 97,P<0. 05). 中亚热带地区广西马尾
松人工林凋落物量具有明显的季节变化,凋落针叶
峰值出现在 2 月,而在 3、4 月凋落量最少[25] . 三峡
库区马尾松人工林细根现存量最大值出现在 3 月
(222. 80 g·m-2),最小值为 9 月(96郾 92 g·m-2).
细根现存量峰值出现时间滞后于凋落物量,可能是
由于凋落物分解及养分归还到土壤中需要一定的
时间.
同一生态系统内,不同土层之间的细根生产和
周转不同,可能与不同土壤深度 N 和水分的有效
性、土壤温度等密切相关[3] . Xiao 等[8]发现,白桦
(Betula platyphylla)细根生产与周转随着土层的增
大而逐渐降低.本研究结果与之相同,细根生产和周
转具有明显的垂直分布,<1 mm和 1 ~ 2 mm细根年
生产量与周转率最大值均出现在土壤表层(0 ~ 10
cm),最小值均出现在 40 ~ 60 cm土层.
通常认为,直径越细的根,N 的浓度较高,非木
质化程度高,周转越快[4],细根周转速率与细根直
径呈显著的负相关[5] . Yuan等[1]对北温带不同树种
的细根动态分析表明,尽管>5 mm 粗根生物量远大
于<1、1 ~ 2 和 2 ~ 5 mm 径级生物量,但根系生产和
周转均随着直径增加而降低. Ostonen 等[26]研究表
明,60 年生的挪威松林<1 mm 细根年生产量为 183
g·m-2·a-1,周转率为 1. 9 a-1,均高于 1 ~ 2 mm 细
根年生产量和周转(68 g·m-2·a-1和 1. 4 a-1). 本
研究中,马尾松人工林<1 和 1 ~ 2 mm 根系的年生
产量分别为 58. 35 和 45. 77 g·m-2·a-1,年周转率
分别为 1. 41 和 0. 69 a-1,即细根直径越小,其年生
产量与周转率越大.
根钻法是目前最常用的细根研究方法,但不同
计算方法对细根生产结果有很大影响[5] . 目前,计
算细根生产主要有极差法、积分法和分室通量或决
策矩阵 3 种方法[27] . 普遍认为,极差法低估了细根
的生产力,只适合于细根周转较慢、细根生长季节动
态明显且为单峰型的树种;而分室通量法同时考虑
了取样间隙细根的死亡和分解,计算结果更好地反
映了细根生产[15,24] . Jourdan 等[28]采用 3 种不同方
法计算了巴西柳叶按(Eucalyptus saligna)人工林细
根的年生产量和周转率,结果表明,生产和周转均为
决策矩阵法(或分室通量) >积分法>极差法. 梅莉
等[16]认为,极差法和积分法低估了细根的生产和周
转,分室模型法计算结果最大.本文采用分室通量法
得出三峡库区马尾松人工林<2 mm 细根的年生产
量为 104. 12 g·m-2·a-1,年周转率为 1. 05 a-1 . 此
外,本研究仅计算了细根的年生产量及周转率,未对
细根生产周转影响因子(如土壤温度、水分、养分及
地上凋落物)加以讨论. 进一步进行细根周转的长
期研究,分析相关因素与细根动态的关系,将有助于
深入了解三峡库区森林生态系统地下碳循环机制.
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作者简介摇 王瑞丽,女,1988 年生,硕士研究生.主要从事森
林细根生长动态研究. E鄄mail: loverain. 88@ 163. com.
责任编辑摇 李凤琴
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