全 文 ：解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８对玉米秸秆
木质纤维素的降解∗
李红亚１　 李术娜１　 王树香１　 王　 全１　 薛茵茵２　 朱宝成１∗∗
（ １河北农业大学生命科学学院， 河北保定 ０７１０００； ２河北农业大学现代科技学院， 河北保定 ０７１０００）
摘　 要　 微生物降解木质纤维素既是生物质资源化利用中的关键问题，也是亟需解决的难点
问题．本文在前期获得木质素降解菌———解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８菌株的基础上，进一步研究该
菌株对玉米秸秆木质纤维素的降解作用．研究利用玉米秸秆粉⁃ＭＳＭ培养基对 ＭＮ⁃８菌株进行
固态发酵，监测发酵过程中木质纤维素酶活力和木质纤维素含量变化情况，并通过傅立叶红
外光谱（ＦＴＩＲ）和气质联用色谱（ＧＣ ／ ＭＳ）对木质纤维素的降解情况及产物进行分析．结果表
明： 解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８菌株可产生木质素过氧化物酶、锰过氧化物酶、纤维素酶和半纤维
素酶等木质纤维素降解酶，在发酵 １０ ～ １６ ｄ 陆续达到酶活力峰值，最高酶活力分别为 ５５．０、
１６．７、４５．４和 ６０．５ Ｕ·ｇ－１ ．发酵 ２４ ｄ后，玉米秸秆中木质素、纤维素和半纤维素的降解率可分
别达到 ４２．９％、４０．６％和 ２７．１％．ＦＴＩＲ光谱数据表明，玉米秸秆发酵后木质素、纤维素和半纤维
素的特征吸收峰强度均有一定程度的下降，表明木质纤维素被部分降解．ＧＣ ／ ＭＳ 分析结果也
证实，解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８能有效降解秸秆木质纤维素．ＭＮ⁃８菌株可断裂玉米秸秆木质素
单体之间的连接键 β⁃Ｏ⁃４，将秸秆木质素解聚为苯丙胺、苯丙酮和苯丙酸等保留木质素苯丙烷
结构的单体化合物，并将部分单体化合物进一步氧化为 Ｃα 羰基化合物，如 ２⁃氨基⁃１⁃苯丙酮
和紫丁香基苯乙酮等．在对纤维素和半纤维素降解产物的 ＧＣ ／ ＭＳ 分析中发现，降解产物包含
葡萄糖、甘露糖和半乳糖等多种单糖化合物以及甲酸、乙酸、丙酸、１，１⁃乙二醇和 ３⁃羟基丁酸
等代谢产物．表明解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８对秸秆木质纤维素表现出强降解作用，且该作用依赖
于菌株产木质纤维素降解酶的能力．
关键词　 芽孢杆菌； 玉米秸秆； 木质纤维素； 生物降解
∗河北省农业科技成果转化项目（１２８２０９１１Ｄ）和河北省科技支撑计划项目（１２２２６６０５）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｕ２２２２＠ １２６．ｃｏｍ
２０１４⁃１２⁃０６收稿，２０１５⁃０２⁃０６接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０５－１４０４－０７　 中图分类号　 Ｓ１８２　 文献标识码　 Ａ
Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｓｔｒａｗ ｂｙ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ ＭＮ⁃８． ＬＩ Ｈｏｎｇ⁃
ｙａ１， ＬＩ Ｓｈｕ⁃ｎａ１， ＷＡＮＧ Ｓｈｕ⁃ｘｉａｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｑｕａｎ１， ＸＵＥ Ｙｉｎ⁃ｙｉｎ２， ＺＨＵ Ｂａｏ⁃ｃｈｅｎｇ１ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ
ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｍｏｄ⁃
ｅｒｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（５）： １４０４－１４１０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｋｅｙ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｔｈａｔ ｎｅｅｄ ｔｏ ｂｅ ｓｏｌｖｅｄ
ｕｒｇｅｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ ｂｉｏｍａｓｓ ｒｅｓｏｕｒｃｅ． Ｂａｃｉｌｌｕｓ ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ ＭＮ⁃８ ｉｓ ｏｕｒ ｐｒｅｖｉ⁃
ｏｕｓｌｙ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｃａｐａｂｌｅ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｉｎｇ ｌｉｇｎｉｎ． Ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｔｒａｉｎ ＭＮ⁃８ ｔｏ
ｄｅｇｒａｄｅ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｏｆ ｃｏｒｎ ｓｔｒａｗ， Ｂ． ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ ＭＮ⁃８ ｗａｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｆｅｒｍｅｎｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｓｏｌｉｄ⁃ｓｔａｔｅ ｃｏｒｎ ｓｔｒａｗ ｐｏｗｄｅｒ⁃ＭＳＭ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｄｉｕｍ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｇｒａ⁃
ｄａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｗｅｒｅ ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ＦＴＩＲ ａｎｄ
ＧＣ ／ ＭＳ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｂ． ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ ＭＮ⁃８ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｄｕｃｅ ｌｉｇｎｉｎ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ｍａｎ⁃
ｇａｎｅｓｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｅｎｚｙｍｅｓ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅｓｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｒｅａｃｈｅｄ
ｔｈｅ ｐｅａｋ ａｆｔｅｒ ｂｅｉｎｇ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｆｏｒ １０－１６ ｄａｙｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ５５．０， １６．７，
４５．４ ａｎｄ ６０．５ Ｕ·ｇ－１， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｆｔｅｒ ２４ ｄ ｏｆ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ ｏｆ ｌｉｇ⁃
ｎｉｎ， ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｗｅｒｅ ｕｐ ｔｏ ４２．９％， ４０．６％ ａｎｄ ２７．１％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｔｒｏ⁃
ｓｃｏｐｉｃ ｄａｔａ ｂｙ ＦＴＩＲ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｐｅａｋｓ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ， ｃｅｌｌｕ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ５月　 第 ２６卷　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｙ ２０１５， ２６（５）： １４０４－１４１０
ｌｏｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｓｔｒａｗ ｗｅｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｗａｓ ｄｅ⁃
ｇｒａｄｅｄ ｐａｒｔｌｙ ａｆｔｅｒ ｂｅｉｎｇ ｆｅｒｍｅｎｔｅｄ ｂｙ Ｂ． ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ ＭＮ⁃８． ＧＣ ／ ＭＳ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｌｓｏ ｄｅｍｏｎｓｔｒａ⁃
ｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｔｒａｉｎ ＭＮ⁃８ ｃｏｕｌｄ ｄｅｇｒａｄｅ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ． Ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｄｅｐｏｌｙｍｅｒｉｚｅ ｌｉｇｎｉｎ ｉｎｔｏ ｓｏｍｅ
ｍｏｎｏｍｅｒｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｗｉｔｈ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｎｉｔ， ｓｕｃｈ ａｓ ａｍｐｈｅｔａｍｉｎｅ， ｂｅｎ⁃
ｚｅｎｅ ａｃｅｔｏｎｅ ａｎｄ ｂｅｎｚｅｎｅ ｐｒｏｐａｎｏｉｃ ａｃｉｄｓ， ｂｙ ｔｈｅ ｒｕｐｔｕｒｅ ｏｆ β⁃Ｏ⁃４ ｂｏｎｄ ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｇｎｉｎ
ｍｏｎｏｍｅｒ， ａｎｄ ｉｔ ｆｕｒｔｈｅｒ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｓｏｍｅ ｍｏｎｏｍｅｒ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｉｎｔｏ Ｃα ｃａｒｂｏｎｙｌ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ， ｓｕｃｈ ａｓ
２⁃ａｍｉｎｏ⁃１⁃ｂｅｎｚｅｎｅａｃｅｔｏｎｅ ａｎｄ ４⁃ｈｙｄｒｏｘｙ⁃３，５⁃ｄｉｍｅｔｈｏｘｙ⁃ａｃｅｔｏｐｈｅｎｏｎｅ． Ｔｈｅ ＧＣ ／ ＭＳ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｍｏｎｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅ
ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｇｌｕｃｏｓｅ， ｍａｎｎｏｓｅ ａｎｄ ｇａｌａｃｔｏｓｅ， ｂｕｔ ａｌｓｏ ｓｏｍｅ ｇｌｙｃｏｌｙｓｉｓ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｆｏｒｍｉｃ ａｃｉｄ， ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ， ｐｒｏｐｉｏｎｉｃ ａｃｉｄ， １，１⁃ｅｔｈａｎｅｄｉｏｌ ａｎｄ ３⁃ｈｙｄｒｏｘｙ ｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｂ． ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ ＭＮ⁃８ ｉｓ ｃａｐａｂｌｅ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｉｎｇ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｓｔｒａｗ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂａｃｉｌｌｕｓ； ｃｏｒｎ ｓｔｒａｗ； ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ； ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ．
　 　 木质纤维素是地球上数量最大的可再生生物质
资源，其开发和利用被认为是缓解能源问题最有效
的途径之一［１］ ．木质纤维素包含木质素、纤维素和半
纤维素 ３大部分，三者相互嵌合，以共价键结合成空
间网状结构，共同组成植物细胞壁．木质纤维素结构
复杂，极难降解，其高效降解技术的开发成为木质纤
维素资源化利用中亟需解决的关键问题．
在众多木质纤维素的降解途径中［２］，微生物降
解技术以其成本低、反应条件温和、对环境不造成污
染等优点越来越受到国内外科学工作者的关注．有
关微生物降解木质纤维素方面的研究很多，在微生
物菌种资源［３－５］、降解机制［６－８］、木质纤维素降解酶
系特性与合成调控［９－１０］以及木质纤维素降解酶基因
工程［１１－１２］等方面取得了很大的进展．目前研究中降
解木质纤维素的菌种多以真菌和细菌为主．真菌，尤
以白腐真菌为代表，产酶能力强，降解效率高，且对
木质素表现出强矿化作用，一直是木质纤维素微生
物降解领域的主要研究对象［１３－１４］ ．然而，由于真菌
生长势弱、对环境敏感、不耐高温、在实际应用中难
以保证活性等问题，严重限制了真菌在木质纤维素
降解领域内的规模化应用．细菌对木质纤维素的降
解能力虽然普遍弱于真菌，但细菌生物活性广泛，适
应性强，在木质纤维素降解中有很强的实用性．而细
菌中的芽孢杆菌则因抗逆性强、易于工业化生产等
优点，在细菌降解木质纤维素的研究中更具应用前
景．当前对芽孢杆菌在木质素和纤维素降解方面的
应用已有一定研究基础［１５－１７］，但有关其对天然木质
纤维素的降解特性和降解机理的研究则十分有限．
本课题组近年来一直致力于发掘可高效降解木
质纤维素的芽孢杆菌资源［１８－１９］，以期获得可直接用
于工业化生产和应用的功能菌株．本文在前期获得
了一株高效木质素降解菌———解淀粉芽孢杆菌
（Ｂａｃｉｌｌｕｓ ａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ）ＭＮ⁃８ 的基础上［１９］，拟进
一步研究菌株对玉米秸秆木质纤维素的降解特性和
降解产物，旨在明确芽孢杆菌对木质纤维素的降解
作用，初步推断芽孢杆菌对木质纤维素的降解途径，
为其降解机理的深入系统研究奠定基础．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
供试解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８ （ ＮＣＢＩ 登录号：
ＫＦ３１２４３９）为本课题组前期筛选获得，保存；试验用
玉米秸秆取自玉米品种农大 ３１３８（ＣＡＵ ３１３８）收获
籽实后的干黄秸秆，粉粹，干燥备用．
１􀆰 ２　 培养基
ＮＢ培养基（ｇ·Ｌ－１）：牛肉膏 ５．０，蛋白胨 １０．０，
氯化钠 ５． ０，ｐＨ ７． ０ 左右，用于 ＭＮ⁃８ 菌株的种子
培养．
无机盐矿物元素营养液（ｇ·Ｌ－１）：（ＮＨ４） ２ＳＯ４
２．０，ＫＨ２ ＰＯ４ ２． ０，ＭｇＳＯ４ ０． ３，ＣａＣｌ２ ０． ３，ＮａＣｌ ０． ５，
ＦｅＳＯ４ ０．００５，ＭｎＳＯ４ ０．０１６，ＺｎＣｌ２ ０．０１７，ＣｏＣｌ２ ０．００２．
秸秆粉⁃ＭＳＭ 培养基：秸秆粉＋无机盐矿物营
养液．
１􀆰 ３　 秸秆发酵试验
将活化的菌株接种于装有 ５０ ｍＬ ＮＢ 培养基的
２５０ ｍＬ三角瓶中，３０ ℃、１８０ ｒ·ｍｉｎ－１培养 １８ ｈ．将
种子液在 ５０００ ｒ·ｍｉｎ－１条件下离心 １０ ｍｉｎ，倾去上
清液，菌体用无菌水洗涤 ３ 次后，收集菌体． 在无菌
条件下，将菌体置于适量无菌水中，充分振荡，制备
菌悬液（１０１０ ｃｆｕ·ｍＬ－１），备用．
每 ２５０ ｍＬ三角瓶中准确称取 １ ｍｍ 秸秆粉 ３０
ｇ，采用 ４５ ｍＬ无机盐矿物元素营养液浸湿，混合均
匀，１２１ ℃灭菌 ３０ ｍｉｎ．接种 ６ ｍＬ菌悬液，接种量为
５０４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李红亚等： 解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８对玉米秸秆木质纤维素的降解　 　 　 　 　 　
２．０×１０９ ｃｆｕ·ｇ－１秸秆，３７ ℃恒温培养箱中静止培养
２４ ｄ．设相同处理不接菌对照．
培养结束后，取 ３ ｇ 发酵秸秆粉，放于烧杯中，
加入适量的蒸馏水，充分浸取．抽滤，反复洗涤烧杯
及滤纸上秸秆 ３ 次，合并滤液．将滤液转移入 ５０ ｍＬ
容量瓶中，蒸馏水定容．取秸秆浸提液分别测定纤维
素和半纤维素酶活力、木质素过氧化物酶（ＬｉＰ）活
力、锰过氧化物酶 （ＭｎＰ）活力以及漆酶 （ Ｌａｃ）活
力［１８－２１］ ．木质素、纤维素和半纤维素含量测定参考
王玉万等［２２］的方法．
１􀆰 ４　 秸秆发酵前后傅立叶红外光谱（ＦＴＩＲ）变化的
测定
采用 ＳＰＥＣＴＲＵＭ⁃ＯＮＥ 红外光谱仪测定其红外
吸收光谱．在发酵前后的秸秆粉加入 ＫＢｒ 做稀释剂，
置于玛瑙研钵里研磨至颗粒细小且均匀，压片成型，
测定发酵前后秸秆的红外光谱．
１􀆰 ５　 木质纤维素降解产物分析
取发酵后的秸秆粉 ５ ｇ，用氯仿进行回流提取，
提取液用无水硫酸钠干燥、旋转蒸发仪浓缩，经 ０．４５
μｍ滤膜过滤后，气质联用色谱（ＧＣ ／ ＭＳ）进行分析．
将氯仿提取后的发酵秸秆粉，用适量蒸馏水分
３次浸提，合并浸提液，旋转蒸发除去大部分水．将
浓缩液定容于 ５０ ｍＬ容量瓶中，得可溶性糖样品．糖
腈乙酰化法衍生处理：取糖液 １０ ｍＬ，盐酸羟胺 １００
ｍｇ和吡啶 ５ ｍＬ，于 ９０ ℃水浴加热 ３０ ｍｉｎ 并振荡，
取出冷却至室温，加入醋酸酐 ５ ｍＬ 在 ８５ ℃继续加
热 ３０ ｍｉｎ进行乙酰化，产物浓缩至干，加入 ５ ｍＬ氯
仿溶解，溶液经 ０．４５ μｍ滤膜过滤后，采用气质联用
色谱进行分析．
气⁃质色谱条件：ＨＰ⁃５毛细管柱（５０ ｍ×０．３２ ｍｍ
×０．２５ μｍ）；程序升温：初始温度 ５０ ℃ 保持 ２ ｍｉｎ；
以 ５ ℃·ｍｉｎ－１速度升温至 ２７０ ℃；进样口温度 ２８０
℃；溶剂延迟 ４ ｍｉｎ；离子源温度 ２５０ ℃；离子源能量
７０ ｅＶ；扫描质量数范围 １４ ～ ８００ ａｍｕ；进样量 ０． ２
μＬ；进样方式为分流，５０ ∶ １．
１􀆰 ６　 数据处理
数据使用 ＳＰＳＳ １８．０ 软件进行单因素方差分析
（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），试验数据用平均值±标准差表示．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 木质纤维素酶活力的变化
从图 １可以看出，ＭＮ⁃８ 菌株在秸秆发酵过程
中，可产生多种与木质纤维素降解相关的酶．在整个
发酵过程中，除没有检测到漆酶活力之外，其他木质
图 １　 发酵过程中 ＭＮ⁃８菌株木质纤维素酶活力的变化
Ｆｉｇ．１　 Ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｔｒａｉｎ ＭＮ⁃
８ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ．
Ⅰ： 纤维素酶 Ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｅｎｚｙｍｅ； Ⅱ： 半纤维素酶 Ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｅｎ⁃
ｚｙｍｅ； Ⅲ： 木质素过氧化物酶 Ｌｉｇｎｉｎ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｅｎｚｙｍｅ； Ⅳ： 锰过氧
化物酶 Ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｅｎｚｙｍｅ．
纤维素降解酶活力均呈现波浪式变化，在发酵
１０～１６ ｄ的时间内陆续达到酶活力的最高峰．其中，
半纤维素酶活力在 １０ ｄ时达到 ６０．５ Ｕ·ｇ－１，纤维素
酶和锰过氧化物酶在 １４ ｄ 时分别达到 ４５．４ 和 １６􀆰 ７
Ｕ·ｇ－１，木质素过氧化物酶则在发酵 １６ ｄ 时酶活力
达到最高值 ５５．０ Ｕ·ｇ－１ ．
２􀆰 ２　 木质纤维素含量变化
从图 ２可以看出，玉米秸秆中纤维素含量最高，
为 ４７．２％；半纤维素含量次之，为 ２６．６％；木质素含
量最低，仅为 １２．６％．经 ＭＮ⁃８ 菌株发酵 ２４ ｄ 后，三
者含量均有一定程度下降，降解率分别为 ２７．１％、
４０􀆰 ６％和 ４２．９％．其中，半纤维素在发酵 １０ ～ １２ ｄ 期
间降解幅度最大，可达 ８．４％；纤维素在 １２ ～ １４ ｄ 时
降解最为显著，降解率为１０．４％；木质素则在１４ ～
图 ２　 发酵过程中秸秆木质纤维素含量变化
Ｆｉｇ．２　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｔｒａｉｎ ＭＮ⁃８ ｉｎ ｔｈｅ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ．
Ⅰ： 半纤维素 Ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ； Ⅱ： 纤维素 Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ； Ⅲ： 木质素 Ｌｉｇ⁃
ｎｉｎ； Ⅳ： 灰分 Ａｓｈ．
６０４１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 发酵前后玉米秸秆的 ＦＴＩＲ谱图
Ｆｉｇ．３　 ＦＴＩＲ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｃｏｒｎ ｓｔｒａｗ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｆｅｒｍｅｎｔｅｄ
ｂｙ ｓｔｒａｉｎ ＭＮ⁃８．
Ａ： 发酵前 Ｂｅｆｏｒｅ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ； Ｂ： 发酵后 Ａｆｔｅｒ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ．
１６ ｄ时达到最大降解幅度 １４．６％，这一变化规律与
发酵期间木质纤维素酶活力变化情况基本一致．
２􀆰 ３　 秸秆发酵前后 ＦＴＩＲ的变化
发酵前后玉米秸秆的 ＦＴＩＲ 光谱图存在一定差
异（图 ３）．发酵前玉米秸秆的 ＦＴＩＲ光谱中木质纤维
素特征吸收峰均有出现．其中，１６５６ ｃｍ－１为木质素中
苯环振动峰，１２４７ ｃｍ－１处的 Ｃ⁃Ｏ⁃Ｃ 反对称振动峰则
代表连接木质素苯丙烷单体间的醚键 Ｃ⁃Ｏ⁃Ｃ 的反
对称振动峰；在 １１６２ 和 １０５０ ｃｍ－１处的强吸收峰则
表明秸秆中纤维素和半纤维素的 Ｃ⁃Ｏ⁃Ｃ 键的存在，
它们适合在总体上表示中性多糖的存在［２３］；１７２８
ｃｍ－１处吸收峰为木聚糖（半纤维素）未键合的羰基
伸缩振动峰；３３５７ ｃｍ－１处的吸收峰为羟基伸缩振动
峰；８９５ ｃｍ－１的峰带则为半纤维素中糖环振动产生
的特征 Ｃ⁃Ｈ变形峰［２４］ ．将发酵前后玉米秸秆的 ＦＴ⁃
ＩＲ光谱进行对比发现，２９２１ ｃｍ－１处甲基和亚甲基吸
收峰、１１６２和 １０５０ ｃｍ－１处以及 １７２８ ｃｍ－１处的振动
峰强度明显减弱，均表明秸秆中纤维素和半纤维素
被部分降解．而在 １６５６ ｃｍ－１处的苯环吸收峰也明显
减弱，证明木质素除被解聚之外，还发生了部分苯环
降解．８９５ ｃｍ－１的峰带明显减弱，甚至不易辨识，表明
部分糖类被 ＭＮ⁃８菌株利用，并发生了糖环开裂．
２􀆰 ４　 木质纤维素降解产物
２􀆰 ４􀆰 １发酵秸秆木质素降解产物 　 经 ＭＮ⁃８ 菌株发
酵后的玉米秸秆的氯仿提取液中存在多种小分子芳
香族类化合物．从表 １ 可以看出，接种 ＭＮ⁃８ 菌株试
验组的氯仿提取液中出现的紫丁香基苯乙酮、２，３⁃
二甲氧基苯丙胺、 ２⁃氨基⁃１⁃苯丙酮、 α⁃（ １⁃氨基乙
基）⁃２，５⁃二甲氧基苯甲醇和 α⁃１⁃氨基乙基苯丙酸等
芳香族类化合物，在不接菌对照组中均未出现，可认
为是木质素降解产物．其中，苯丙胺、苯丙酮以及苯
表 １　 发酵秸秆木质素降解产物 ＧＣ／ ＭＳ分析结果
Ｔａｂｌｅ １　 ＧＣ ／ ＭＳ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｄｅｇｒａｄａｔｉｎｇ ｐｒｏｄｕｃｔｓ
ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ｉｎ ｃｏｒｎ ｓｔｒａｗ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
保留时间
Ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
（ｍｉｎ）
化合物
Ｃｏｍｐｏｕｎｄ
对照组 ２．４７８ １⁃甲基丙基乙酸酯 Ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ， １⁃ｍｅｔｈｙｌｐｒｏｐｙｌ ｅｓｔｅｒ
Ｃｏｎｔｒｏｌ ２．７７３ 甲苯 Ｔｏｌｕｅｎｅ
ｇｒｏｕｐ ３．２３９ ２⁃氟乙酰胺 Ａｃｅｔａｍｉｄｅ， ２⁃ｆｌｕｏｒｏ⁃
３．７５９ 乙苯 Ｅｔｈｙｌｂｅｎｚｅｎｅ
３．８２０ 对二甲苯 ｐ⁃Ｘｙｌｅｎｅ
３．８６１ 间二甲苯∗ １，３⁃ｄｉｍｅｔｈｙｌｂｅｎｚｅｎｅ
４．１２８ 环己酮 Ｃｙｃｌｏｈｅｘａｎｏｎｅ
４．１６６ ４⁃庚醇∗４⁃Ｈｅｐｔａｎｏｌ
４．６３５ ３⁃甲基⁃４⁃庚酮∗ ４⁃Ｈｅｐｔａｎｏｎｅ， ３⁃ｍｅｔｈｙｌ⁃
６．８２９ ２⁃异丙基甲苯 Ｂｅｎｚｅｎｅ， １⁃ｍｅｔｈｙｌ⁃２⁃（１⁃ｍｅｔｈｙｌｅｔｈｙｌ）⁃
９．９１２ １⁃甲基萘 １⁃ｍｅｔｈｙｌｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅ
１１．５５５ ２，２⁃二氯乙酰胺∗２，２⁃ｄｉｃｈｌｏｒｏａｃｅｔａｍｉｄｅ
１７．７９０ ９，１０⁃蒽醌 ９，１０⁃Ａｎｔｈｒａｃｅｎｅｄｉｏｎｅ
１８．７４３ 二十一烷 Ｈｅｎｅｉｃｏｓａｎｅ
试验组 ２．６６０ １⁃甲基丙基乙酸酯 Ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ， １⁃ｍｅｔｈｙｌｐｒｏｐｙｌ ｅｓｔｅｒ∗∗
Ｔｅｓｔ ｇｒｏｕｐ ２．７６４ 甲苯 Ｔｏｌｕｅｎｅ∗∗
３．２９９ ２⁃氟乙酰胺 ２⁃Ｆｌｕｏｒｏａｃｅｔａｍｉｄｅ∗∗
３．７２８ 乙苯 Ｅｔｈｙｌｂｅｎｚｅｎｅ∗∗
３．８２２ 对二甲苯 ｐ⁃Ｘｙｌｅｎｅ∗∗
４．０９２ １，３，５，７⁃环辛四烯 １，３，５，７⁃Ｃｙｃｌｏｏｃｔａｔｅｔｒａｅｎｅ∗∗∗
４．１３６ 环己酮 Ｃｙｃｌｏｈｅｘａｎｏｎｅ∗∗
４．３４５ ２⁃氨基⁃５⁃甲基己烷 ５⁃ｍｅｔｈｙｌ⁃２⁃ｈｅｘａｎａｍｉｎｅ∗∗∗
４．６６５ １⁃（３，５⁃二甲基⁃１⁃金刚烷碳酰基氨基脲 １⁃（３，５⁃Ｄｉｍ⁃
ｅｔｈｙｌ⁃１⁃ａｄａｍａｎｔａｎ ｏｙｌ）Ｓｅｍｉｃａｒｂａｚｉｄｅ∗∗∗
５．０２８ （Ｓ）⁃２ ⁃氨基⁃１⁃苯丙酮（Ｓ）⁃２⁃ａｍｉｎｏ⁃１⁃ｐｈｅｎｙｌ⁃１⁃
Ｐｒｏｐａｎｏｎｅ∗∗∗
６．７３６ Ｎ⁃己基甲胺 ｎ⁃ｈｅｘｙｌｍｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ∗∗∗
６．８２９ ２⁃异丙基甲苯 １⁃ｍｅｔｈｙｌ⁃２⁃（１⁃ｍｅｔｈ ｙｌｅｔｈｙｌ）⁃
ｂｅｎｚｅｎｅ∗∗
７．２８６ １⁃乙基⁃３，５⁃二甲苯， １⁃ｅｔｈｙｌ⁃３，５⁃ｄｉｍｅｔｈｙ⁃
ｂｅｎｚｅｎｅ∗∗∗
７．３４７ １，２，３，４⁃四甲基苯 １，２，３，４⁃ｔｅｔｒａｍｅｔｈｙｌｂｅｎｚｅｎｅ∗∗∗
７．６５０ ［Ｒ⁃（Ｒ∗，Ｒ∗）］⁃α⁃１⁃氨基乙基苯丙酸
［Ｒ⁃（Ｒ∗，Ｒ∗）］⁃α⁃（１⁃ａｍｉｎｏｅｔｈｙｌ）ｂｅｎｚｅｎｅ⁃ｐｒｏｐａｎｏｉｃ
ａｃｉｄ∗∗∗
９．２０９ 己内酰胺 Ｈｅｎｅｉｃｏｓａｎｅ∗∗∗
９．８９２ １⁃甲基萘 １⁃ｍｅｔｈｙｌ⁃ｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅ∗∗
１０．１４０ （Ｓ）⁃仲丁胺 （Ｓ）⁃２⁃Ｂｕｔａｎａｍｉｎｅ∗∗∗
１１．３７３ １⁃甲基⁃２⁃苯氧基乙胺
１⁃Ｍｅｔｈｙｌ⁃２⁃ｐｈｅｎｏｘｙｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ∗∗∗
１２．３８７ ２，３⁃二氢⁃８⁃羟基⁃５⁃甲基噻唑并［３，２⁃ａ］嘧啶⁃２⁃羧酸盐
Ｔｈｉａｚｏｌｏ［３，２⁃ａ］ ｐｙｒｉｄ ｉｎｉｕｍ， ２⁃ｃａｒｂｏｘｙ⁃２，３⁃ｄｉｈｙｄｒｏ⁃８⁃
ｈｙｄｒｏｘｙ⁃５⁃ｍｅｔｈｙｌ⁃， ｈｙｄｒｏｘｉｄｅ， ｉｎｎｅｒ ｓａｌｔ∗∗∗
１３．７７５ ７⁃甲基己内酰胺 ２Ｈ⁃Ａｚｅｐｉｎ⁃２⁃ｏｎｅ， ｈｅｘａｈｙｄｒｏ⁃７⁃
ｍｅｔｈｙｌ⁃∗∗∗
１４．６１２ α⁃（１⁃氨基乙基）⁃２，５⁃二甲氧基苯甲醇
（１⁃ａｍｉｎｏｅｔｈｙｌ）⁃２，５⁃ｄｉｍｅｔｈｏｘｙ ｂｅｎｚｅｎｅｍｅｔｈａ⁃ｎｏｌ∗∗∗
１５．２１３ 紫丁香基苯乙酮 １⁃（ ４⁃ｈｙｄｒｏｘｙ⁃３， ５⁃ｄｉｍｅｔｈｏｘｙｐｈｅ⁃
ｎｙｌ）⁃ ｅｔｈａｎｏｎｅ∗∗∗
１５．７９６ １⁃胍基丁二酰亚胺 ｌ⁃ｇｕａｎｉｄｉｎｏｓｕｃｃｉｎｉｍｉｄｅ∗∗∗
１６．６０１ 邻苯二甲酸二异丁酯
１，２⁃Ｂｅｎｚｅｎｅｄｉｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄ， ｂｉｓ （２⁃ｍｅｔｈｙｌｐｒｏｐｙｌ）
ｅｓｔｅｒ∗∗∗
１６．８２６ ２，３⁃二甲氧基苯丙胺 ２，３⁃Ｄｉｍｅｔｈｏｘｙａｍｐｈｅｔａｍｉｎｅ∗∗∗
１６．９９７ １⁃甲基十二烷基苯（１⁃ｍｅｔｈｙｌｄｏｄｅｃｙｌ） ｂｅｎｚｅｎｅ∗∗∗
１７．５３２ 邻苯二甲酸丁基异丁酯
１，２⁃ｂｅｎｚｅｎｅｄｉｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄ， ｂｕｔｙｌ ２⁃ｍｅｔｈｙｌｐｒｏｐｙｌ
ｅｓｔｅｒ∗∗∗
１７．７９０ ９，１０⁃蒽醌 ９，１０⁃Ａｎｔｈｒａｃｅｎｅｄｉｏｎｅ∗∗
１８．７４３ 二十一烷 Ｈｅｎｅｉｃｏｓａｎｅ∗∗
∗发酵后消失的物质 Ｖａｎｉｓｈｅｄ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ａｆｔｅｒ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ； ∗∗发
酵前后均存在的物质 Ｅｘｉｓｔｅｎｔ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ；
∗∗∗发酵后新产生的物质 Ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ａｆｔｅｒ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ．
７０４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李红亚等： 解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８对玉米秸秆木质纤维素的降解　 　 　 　 　 　
表 ２　 发酵秸秆纤维素和半纤维素降解产物 ＧＣ／ ＭＳ 分析
结果
Ｔａｂｌｅ ２　 ＧＣ ／ ＭＳ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｄｅｇｒａｄａｔｉｎｇ ｐｒｏｄｕｃｔｓ
ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｉｎ ｃｏｒｎ ｓｔｒａｗ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
保留时间
Ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
（ｍｉｎ）
化合物
Ｃｏｍｐｏｕｎｄ
对照组 ４．６３ 吡啶 Ｐｙｒｉｄｉｎｅ
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ ７．７１ 乙酸 Ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ
８．９９ 乙酸 Ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ
１１．７７ 乙酰胺 Ａｃｅｔａｍｉｄｅ
试验组
Ｔｅｓｔ ｇｒｏｕｐ ２．２４１ ２⁃氨甲基吡啶 ２⁃Ｐｙｒｉｄｉｎｅｍｅｔｈａｎａｍｉｎｅ
２．３９５ ５⁃己炔⁃１醇 ５⁃Ｈｅｘｙｎ⁃１⁃ｏｌ
２．５２２ 吡啶 Ｐｙｒｉｄｉｎｅ
２．６２７ １，１⁃乙二醇二乙酯 １，１⁃Ｅｔｈａｎｅｄｉｏｌ， ｄｉａｃｅｔａｔｅ
２．９０２ 乙酸 Ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ
３．８１１ 丙酸 Ｐｒｏｐａｎｏｉｃ ａｃｉｄ
３．９１６ 乙酸 Ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ
５．２８７ α⁃Ｌ⁃甲基⁃６去氧⁃半乳吡喃糖苷 α⁃Ｌ⁃Ｇａｌａｃ⁃
ｔｏｐｙｒａｎｏ ｓｉｄｅ， ｍｅｔｈｙｌ ６⁃ｄｅｏｘｙ⁃
５．４２５ （＋ ／ ⁃）⁃３⁃羟基丁酸乙酯 （ ＋ ／ ⁃） ⁃Ｂｕｔａｎｏｉｃ
ａｃｉｄ， ３⁃ｈｙｄｒｏｘｙ⁃， ｅｔｈｙｌ ｅｓｔｅｒ
８．０１４ 甲酸异丙酯 Ｆｏｒｍｉｃ ａｃｉｄ， １⁃ｍｅｔｈｙｌｅｔｈｙｌ
ｅｓｔｅｒ
１１．８９ 乙酰胺 Ａｃｅｔａｍｉｄｅ
１５．３９ 异硫氰酸苄酯 Ｉｓｏｔｈｉｏｃｙａｎａｔｏｍｅｔｈｙｌ ｂｅｎｚｅｎｅ
１５．９０ 乙酰氧肟酸 Ａｃｅｔｏｈｙｄｒｏｘａｍｉｃ ａｃｉｄ
１６．２５４ α⁃ｌ⁃甘露糖缩氨基脲五乙酸酯
α⁃ｌ⁃Ｍａｎｎｏｓｅ ｓｅｍｉｃａｒｂａｚｏｎｅ ｐｅｎｔａａｃｅｔａｔｅ
１６．４９６ Ｎ⁃甲氧基 １⁃呋喃核糖⁃４ 咪唑甲酰胺 Ｎ⁃
Ｍｅｔｈｏｘｙ⁃１⁃ｒｉｂｏｆｕｒａｎｏｓｙｌ⁃ ４⁃ｉｍｉｄａｚｏｌｅ ｃａｒｂｏｘ⁃
ｙｌｉｃ ａｍｉｄｅ
１６．８６５ α⁃Ｄ⁃ ２⁃乙酰氨基 ２⁃脱氧半乳吡喃糖苷 ２⁃
（ａｃｅｔｙｌａｍｉｎｏ）⁃２⁃ｄｅｏｘｙ⁃α⁃Ｄ⁃Ｇａｌａｃｔｏｐｙｒａｎｏｓｅ
１７．１３５ Ｎ⁃乙 酰 氨 基⁃Ｄ⁃葡 萄 糖 Ｎ⁃Ａｃｅｔｙｌ⁃α⁃Ｄ⁃
ｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｅ
１７．３８３ Ｎ⁃甲氧基 １⁃呋喃核糖⁃４ 咪唑甲酰胺 Ｎ⁃
Ｍｅｔｈｏｘｙ⁃１⁃ｒｉｂｏｆｕｒａｎｏｓｙｌ⁃４⁃ ｉｍｉｄａｚｏｌｅｃａｒｂｏｘｙｌ⁃
ｉｃ ａｍｉｄｅ
１９．２２８ ２⁃去氧⁃Ｄ⁃阿拉伯糖基⁃已糖二乙基缩硫
醛四乙酸酯 Ｄ⁃ Ａｒａｂｉｎｏ⁃Ｈｅｘｏｓｅ， ２⁃ｄｅｏｘｙ⁃，
ｄｉｅｔｈｙｌ ｍｅｒｃａｐｔａｌ， ｔｅｔｒａａｃｅｔａｔｅ
２１．８０１ α⁃ｌ⁃甘露糖缩氨基脲五乙酸酯 α⁃ｌ⁃Ｍａｎｎｏｓｅ
ｓｅｍｉｃａｒｂａｚｏｎｅ ｐｅｎｔａａｃｅｔａｔｅ
２２．８８６ α⁃Ｄ⁃葡糖糖五乙酸酯 α⁃Ｄ⁃Ｇｌｕｃｏｐｙｒａｎｏｓｅ，
ｐｅｎｔａａｃｅｔａｔｅ
２３．１２２ α⁃Ｄ⁃半乳糖五乙酸酯 α⁃Ｄ⁃Ｇａｌａｃｔｏｓｅ ｐｅｎｔａ⁃
ａｃｅｔａｔｅ
丙酸可看作保留苯丙烷结构的木质素解聚单体的衍
生物；而紫丁香基苯乙酮则是典型的木质素单体紫
丁香基丙烷的衍生物；苄醇、苯甲酸可认为是木质素
单体结构单元进一步降解的产物．
２􀆰 ４􀆰 ２发酵秸秆中可溶性糖 　 从表 ２ 可以看出，经
ＭＮ⁃８菌株发酵后，玉米秸秆水提液的糖腈乙酰化衍
生物中除了包括多种单糖乙酰化产物外，还存在甲
酸、乙酸、丙酸、１，１⁃乙二醇和 ３⁃羟基丁酸等糖酵解
产物．在检测到的单糖中主要包括纤维素降解产物
葡萄糖以及半纤维素降解产物半乳糖、葡萄糖、甘露
糖、Ｎ⁃乙酰葡萄糖胺和呋喃核糖衍生物等．以上物质
在对照组中均未出现．
３　 讨　 　 论
微生物降解木质纤维素是植物生物质资源化利
用中的研究热点，然而当前对于芽孢杆菌在木质纤
维素降解能力方面的报道相对较少．在燕红等［１５－１６］
的报道中，蜡样芽孢杆菌（Ｂ． ｃｅｒｅｕｓ）对稻草纤维素、
半纤维素和木质素最大降解率分别为 ３．４％、０．９％
和 ２． ８％，地衣芽孢杆菌 （ Ｂ． ｌｉｃｈｅｎｉｆｏｒｍｉｓ） 则为
３７􀆰 ０％、１５．９６％和 １７．０％．王毅等［２５］利用枯草芽孢杆
菌（Ｂ． ｓｕｂｔｉｌｉｓ）发酵稻草 ３０ ｄ 后，稻草纤维素、半纤
维素和木质素的降解率可达到 ３８􀆰 ８％、４１􀆰 ８％和
９􀆰 ５％．本文通过研究解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８ 对木质
纤维素的降解能力发现，发酵 ２４ ｄ 后玉米秸秆纤维
素、半纤维素和木质素的降解率可达到 ２７􀆰 １％、
４０􀆰 ６％和 ４２．９％．其降解能力远远高于燕红等［１５－１６］
报道的蜡样芽孢杆菌；与地衣芽孢杆菌和枯草芽孢
杆菌相比，其对纤维素的降解能力虽低于两者，但对
木质素的降解能力则显著优于两者，对半纤维素的
降解能力则强于地衣芽孢杆菌，而与枯草芽孢杆菌
相差不大．此外，与宋安东等［２６］采用白腐真菌发酵
稻草 ３２ ｄ后木质纤维素的降解情况相比，菌株 ＭＮ⁃
８对纤维素、半纤维素和木质素的降解效率明显优
于杂色云芝 （Ｃｏｒｉｏｌｕｓ ｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒ） （２６． ７％、１０􀆰 ８％和
１０．３％）和草菇（２１．６％、１５．７％和 ２２．８％）；即使与白
腐真菌模式菌株黄孢原毛平革菌 （ Ｐｈａｎｅｒｏｃｈａｅｔｅ
ｃｈｒｙｓｏｓｐｏｒｉｕｍ）相比，其对纤维素的降解效率不及黄
孢原毛平革菌（５０．８％），木质素的降解率与之相差
不大（３７．２％），而对半纤维素降解能力则明显强于
黄孢原毛平革菌（２９．２％）．以上表明，解淀粉芽孢杆
菌对木质纤维素表现出较强的降解作用，其降解能
力优于已报道的芽孢杆菌以及杂色云芝和草菇等白
腐真菌类．通过对发酵过程中相关的木质纤维素降
解酶活力的测定表明，菌株 ＭＮ⁃８ 对木质纤维素的
强降解作用依赖于发酵过程中木质素过氧化物酶、
锰过氧化物酶、纤维素酶和木聚糖酶等主要酶的
产生．
木质素是由苯丙烷结构单元通过醚键和碳⁃碳
键联结而成的复杂的无定形芳香族高聚物．本研究
通过 ＧＣ ／ ＭＳ对秸秆木质素降解产物的分析发现，产
物中主要存在含苯丙烷结构的小分子芳香族化合
物、典型的木质素单体衍生物紫丁香基苯乙酮、苯甲
８０４１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
酸衍生物和脂肪族化合物 ４ 类物质．由含苯丙烷结
构的芳香族化合物和紫丁香基苯乙酮两类化合物的
存在，推断解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８ 菌株可能通过两
个步骤来实现木质素的降解：首先 ＭＮ⁃８ 菌株可通
过断裂单体间的 β⁃Ｏ⁃４ 醚键，将木质素解聚成小分
子的紫丁香基丙烷和其他苯丙烷单体化合物；随后
再选择性地将部分解聚产物进一步降解，形成系列
衍生物．例如，其可通过苯丙侧链上 Ｃα 位点的氧化
将紫丁香基丙烷氧化成紫丁香基苯乙酮，这与 Ｈａｂｕ
等［２７］利用细菌代谢木质素模型化合物常产生侧链
Ｃα 位点上带有羰基基团的中间产物的结论一致．而
Ｃα羰基衍生物可进一步发生氧化，造成 Ｃα⁃Ｃβ 的
裂解而生成苯甲酸衍生物．在以上解淀粉芽孢杆菌
ＭＮ⁃８菌株降解木质素的可能途径中，木质素苯丙侧
链上 Ｃα位点氧化及 Ｃα⁃Ｃβ价键断裂正是木质素过
氧化物酶降解木质素的典型特征［２８－２９］，这一点与
ＭＮ⁃８菌株产木质素过氧化物酶也相吻合．此外，在
降解产物中还有部分脂肪族化合物，可能为芳香族
化合物的芳环开裂或产生醌式结构被进一步代谢形
成［３０］ ．糖腈乙酰化衍生物的氯仿提取液的 ＧＣ ／ ＭＳ
分析中，虽未检测到二糖及以上可溶性糖衍生物，但
产物中葡萄糖、甘露糖、半乳糖等单糖衍生物、醇类
以及甲酸、乙酸等短链脂肪酸类物质的存在，足以说
明解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８ 除了可将纤维素、半纤维
素降解成短链糖，甚至是单糖之外，还可利用降解产
生的单糖进一步代谢产生醇和脂肪酸类化合物．以
上 ＧＣ ／ ＭＳ分析结果与发酵秸秆木质纤维素降解前
后的 ＦＴＩＲ谱图分析结论一致．至于样品中未检测到
木糖乙酰化衍生物，与发酵过程中木聚糖酶活力不
一致，可能是由于糖腈乙酰化反应不充分，木糖未被
完全衍生化造成．在今后的研究，还需结合其他检测
手段加强对木糖的分析．
目前，在木质纤维素的微生物降解规律和降解
机理研究中多以白腐真菌作为研究对象，有关芽孢
杆菌的研究鲜见报道．本文就解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８
对玉米秸秆中木质纤维素的降解特性及降解产物进
行了研究，并根据降解产物初步推断了木质纤维素
的降解途径，为芽孢杆菌降解天然木质纤维素的机
理研究奠定了基础．
参考文献
［１］　 Ｓｕｎ Ｙ， Ｃｈｅｎｇ ＪＹ． Ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｉｃ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ｆｏｒ ｅｔｈａｎｏｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００２，
８３： １－１１
［２］　 Ｂｒｏｄｅｕｒ Ｇ， Ｙａｕ Ｅ， Ｂａｄａｌ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉ⁃
ｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｉｃ ｂｉｏｍａｓｓ．
Ｅｎｚｙｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１１， ２０１１： １－１７
［３］ 　 Ｄｉｎｉｓ ＭＪ， Ｂｅｚｅｒｒａ ＲＭＦ， Ｎｕｎｅｓ Ｆ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒａｗ ｌｉｇｎｉｎ ｂｙ ｓｏｌｉｄ ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｗｈｉｔｅ⁃ｒｏｔ
ｆｕｎｇｉ． Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００９， １００： ４８２９－４８３５
［４］　 Ｌｉａｎｇ ＹＳ， Ｙｕａｎ ＸＺ， Ｚｅｎｇ ＧＭ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｄｅｌｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｔｒａｗ ｂｙ Ｐｈａｎｅｒｏｃｈａｅｔｅ ｃｈｒｙｓｏｓｐｏｒｉｕｍ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓ⁃
ｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｒｈａｍｎｏｌｉｐｉｄ． Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ， ２０１０， ２１： ６１５－
６２４
［５］　 Ｋａｔｏ Ｓ， Ｈａｒｕｔａ Ｓ， Ｃｕｉ ＺＪ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｄｅｇ⁃
ｒａｄａｔｉｏｎ ｂｙ ａ ｍｉｘｅｄ⁃ｃｕｌｔｕｒｅ ｓｙｓｔｅｍ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ａ ｃｅｌｌｕ⁃
ｌｏｌｙｔｉｃ Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ ａｎｄ ａｅｒｏｂｉｃ ｎｏｎ⁃ｃｅｌｌｕｌｏｌｙｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ．
ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ５１： １３３－１４２
［６］　 Ａｒｏｒａ ＤＳ， Ｃｈａｎｄｅｒ Ｍ， Ｇｉｌｌ ＰＫ． Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ ｌａｃｃａｓｅ ｉｎ ｄｅｇｒａ⁃
ｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｌｉｇｎｉｎｏｌｙｓｉｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｔｒａｗ． Ｉｎｔｅｒｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｂｉｏｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ， ２００２， ５０：
１１５－１２０
［７］　 Ｌｅｓｃｈｉｎｅ ＳＢ． Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｉｎ ａｎａｅｒｏｂｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９９５， ４９： ３９９－
４２６
［８］　 Ｄａｓｈｔｂａｎ Ｍ， Ｓｃｈｒａｆｔ Ｈ， Ｓｙｅｄ ＴＡ， ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｇａｌ ｂｉｏｄｅｇ⁃
ｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ． Ｉｎｔｅｒｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２０１０， １： ３６－５０
［９］　 Ｄｉｎｇ Ｚ⁃Ｌ （丁佐龙）， Ｇａｏ Ｈ （高 　 慧）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｇｎｉｎ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｐｈａｎｅｒｏｃｈａｅｔｅ ｃｈｒｙ⁃
ｓｏｓｐｏｒｉｕｍ ａｎｄ ｐＨ ｖａｌｕｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， １９９７， ８（５）： ５２７－５３０ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］ 　 Ｍｉｋｉａｓｈｖｉｌｉ Ｎ， Ｗａｓｓｅｒ ＳＰ， Ｎｅｖｏ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｎ Ｐｌｅｕｒｏｔｕｓ ｏｓｔｒｅａｔｕｓ ｌｉｇｎｉ⁃
ｎｏｌｙｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ． Ｗｏｒｌｄ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００６， ２２： ９９９－１００２
［１１］　 Ｃｈｅｎ Ｆ⁃Ｒ （陈福荣）， Ｚｈｕ Ｙ⁃Ｘ （朱雅欣）， Ｄｏｎｇ Ｘ⁃Ｚ
（东秀珠）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｄｅｇｒａｄｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ ／ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌａｓｅ ｉｎ ｒｕｍｅｎ．
Ａｃｔａ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （微生物学报）， ２０１０， ５０
（８）： ９８１－９８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｋｉｒｋ Ｋ， Ｃｕｌｌｅｎ Ｄ． Ｅｎｚｙｍｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ
ｗｏｏｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｂｙ ｗｈｉｔｅ ｒｏｔ ｆｕｎｇｉ ／ ／ Ｙｏｕｎｇ ＲＡ，
Ａｋｈｔａｒ Ｍ， ｅｄｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｆｒｉｅｎｄｌｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ ｆｏｒ
Ｐｕｌｐ ａｎｄ Ｐａｐｅｒ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｗｉｌｅｙ， １９９７：
２７３－３０７
［１３］　 Ｔｉｅｎ Ｍ， Ｋｉｒｋ ＴＫ． Ｌｉｇｎｉｎ⁃ｄｅｇｒａｄｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
Ｈｙｍｅｎｏｍｙｃｅｔｅ Ｐｈａｎｅｒｏｃｈａｅｔｅ ｃｈｒｙｓｏｓｐｏｒｉｕｍ Ｂｕｒｄｓ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９８３， ２２１： ６６１－６６３
［１４］　 Ｌｕｎｄｅｌｌ ＴＫ， Ｍäｋｅｌä ＭＲ， Ｈｉｌｄéｎ Ｋ． Ｌｉｇｎｉｎ⁃ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ
ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｅｔｅｓ： Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ，
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｖｉｅｗ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂａｓｉｃ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５０： ５－２０
［１５］　 Ｙａｎ Ｈ （燕 　 红）， Ｙａｎｇ Ｑ （杨 　 谦）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ
９０４１５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李红亚等： 解淀粉芽孢杆菌 ＭＮ⁃８对玉米秸秆木质纤维素的降解　 　 　 　 　 　
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｂｒａｎ ｂｙ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｌｉｃｈｅｎｉｆｏｒｍｉｓ．
Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ （林产化学与
工业）， ２００７， ２７（４）： ９８－１０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｙａｎ Ｈ （燕　 红）， Ｙａｎｇ Ｑ （杨 　 谦）． Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｔｒａｗ ｂｙ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｃｅｒｅｕｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈａｒｂｉｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ （哈尔滨工业大学学报）， ２００８， ４０（８）：
１２４２－１２４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｒａｊ Ａ， Ｋｒｉｓｈｎａ Ｒｅｄｄｙ ＭＭ， Ｃｈａｎｄｒａ Ｒ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｌｏｗ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔ ａｒｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｂｙ ｇａｓ ｃｈｒｏ⁃
ｍａｔｏｇｒａｐｈｙ⁃ｍａｓｓ ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ （ＧＣ⁃ＭＳ） ｆｒｏｍ ｋｒａｆｔ ｌｉｇ⁃
ｎｉｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｒｅｅ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｂｉｏｄｅ⁃
ｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ ＆ Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ， ２００７， ５９： ２９２－２９６
［１８］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｊ （张立静）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｎ （李术娜）， Ｚｈｕ Ｂ⁃Ｃ （朱
宝成）． Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ， ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉａ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｐｕｍｉｌｕｓ
Ｔ⁃７． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ （中国农学通
报）， ２０１１， ２７（７）： １１２－１１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｌｉ Ｈ⁃Ｙ （李红亚）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｎ （李术娜）， Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｘ （王
树香）， ｅｔ ａｌ． Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ， ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ⁃ｄｅｇｒａ⁃
ｄａｔｉｎｇ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ＭＮ⁃８ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｄｅｇｒａｄａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｔｒａｗ ｌｉｇｎｉｎ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学）， ２０１４， ４７（２）： ３２４－３３３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｎａｎｍｏｒｉ Ｔ， Ｗａｔａｎａｂｅ Ｔ， Ｓｈｉｎｋｅ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅｒｍｏｓｔａｂｌｅ β⁃ｘｙｌａｎａｓｅ ａｎｄ ｘｙｌｏｓｉｄａｓｅ
ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ａ ｎｅｗ ｌｙｉｓｏｌａｔｅｄ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｔｅａｒｏｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｕｓ
ｓｔｒａｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ， １９９０， １７２： ６６６９－６６７２
［２１］　 Ｓｈｉｎ ＫＳ， Ｌｅｅ ＹＪ． Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ
ｎｅｗ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｃｃａｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｗｈｉｔｅ⁃ｒｏｔ
ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｅｔｅ Ｃｏｒｉｏｌｕｓ ｈｉｒｓｕｔｕｓ． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ， ２０００， ３８４： １０９－１１５
［２２］　 Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｗ （王玉万）， Ｗａｎｇ Ｙ （王 　 云）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｙ
（何兴元）． Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｔｒｅｍｅｌｌａ ｆｕｃｉｆｏｒ⁃
ｍｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｆｕｎｇｕｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， １９９３， ４（１）： ５９－ ６４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｃａｏ Ｙ， Ｌｕ ＹＬ， Ｈｕａｎｇ Ｙ． ＮＩＲ ＦＴ⁃Ｒａｍａｎ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ２００４， ６９３： ８７－９３
［２４］　 Ｍｉｃｈｅｌｌ ＡＪ． Ｓｅｃｏｎｄ⁃ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ ＦＴ⁃ＩＲ ｓｐｅｃｔｒａ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ
ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ． Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９０， １９７： ５３－６０
［２５］　 Ｗａｎｇ Ｙ （王　 毅）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｇ （刘云国）， Ｘｉ Ｘ⁃Ｍ （习
兴梅）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｇｎｏｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｄｅｇｒａｄｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｂａｃｉｌ⁃
ｌｕｓ ｓｕｂｔｉｌｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｎｚｙｍｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏ⁃
ｂｉｏｌｏｇｙ （微生物学杂志）， ２００８， ２８ （ ４）： １ － ５ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｓｏｎｇ Ａ⁃Ｄ （宋安东）， Ｘｕｅ Ｒ⁃Ｊ （薛仁军）， Ｘｉｅ Ｈ （谢
慧）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｆｏｒ ｌｉｇｎｉｎ⁃ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｎｉｎｏｌｙｔｉｃ
ｏｒｇａｎｉｓｍｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓａｆｅｔｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ （安全与
环境学报）， ２００９， ９（２）： １－６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｈａｂｕ Ｎ， Ｋｏｍａｔｓｕ Ｔ， Ｓａｍｅｊｉｍａ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ
ａ ｄｉａｒｙｌｐｒｏｐａｎｅ ｔｙｐｅ ｌｉｇｎｉｎ ｍｏｄｅｌ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｂｙ Ｐｓｅｕｄ⁃
ｍｏｎａｓ ｓｐ． ＴＭＹ１００９． Ｍｏｋｕｚａｉ Ｇａｋｋａｉｓｈｉ， １９８９， ３５：
３４８－３５５
［２８］　 Ｈａｍｍｅｌ ＫＥ． Ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ
ｌｉｇｎｉｎｏｌｙｔｉｅ ｆｕｎｇｉ． Ｎｅｗ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９６， ２：
１９５－１９８
［２９］　 Ｐｅｒｅｚ Ｊ， Ｍｕｎｏｚ⁃Ｄｏｒａｄｏ Ｊ， ｄｅ ｌａ Ｒｕｂｉａ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｄｅｇ⁃
ｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ， ｈｅｍｉｃｅｌ⁃
ｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００２， ２：
５３－６３
［３０］　 Ｍａ Ｄ⁃Ｂ （马登波）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｊ （刘紫鹃）， Ｇａｏ Ｐ⁃Ｊ （高
培基）， ｅｔ ａｌ． Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ｂｉｏｄｅｇ⁃
ｒａｄａｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
（纤维素科学与技术）， １９９６， ４（１）： １－１２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 李红亚，女，１９７７ 年生，博士研究生，副教授． 主
要从事农业微生物学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｈｙ７７＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
０１４１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷