全 文 ：巨桉凋落叶分解初期对菊苣生长
和光合特性的影响*
吴秀华1 摇 李羿桥1 摇 胡庭兴1**摇 陈保军2 摇 杨永贵2 摇 陈摇 洪1 摇 胡红玲1
( 1四川农业大学林学院 /林业生态工程省级重点实验室, 四川雅安 625014; 2四川省洪雅县林场, 四川眉山 620365)
摘摇 要摇 采用盆栽试验,于 2010 年 3—5 月在四川农业大学教学科研园区内研究了巨桉凋落
叶分解初期对受体植物菊苣幼苗生长和光合特性的影响. 试验设置 CK(0 g·pot-1 )、A1
(30 g·pot-1)、A2(60 g·pot-1)和 A3(90 g·pot-1)4 个凋落叶施用水平,将各处理的凋落叶分
别与 12 kg土壤混合后装盆,播种菊苣,分别在播种 30、45、60 和 75 d 测定菊苣生长指标,待
凋落叶量的最高处理组 A3植株第 3 片真叶完全展开后,测定菊苣叶片的光合生理指标.结果
表明:在各测定时间下,不同巨桉凋落叶施用水平的菊苣生物量积累和叶面积增长受到显著抑
制;在凋落叶分解初期,菊苣幼苗叶片光合色素合成受到明显抑制,且随着凋落叶施用量增加抑
制作用加大,各处理幼苗的光合速率日变化均呈午休双峰型曲线,气孔导度和水分利用效率的
变化趋势与净光合速率相同,日光合总量表现为 CK>A1>A2>A3 .经 GC鄄MS 定期检测,凋落叶中
有 33种小分子化合物随着凋落叶的分解而逐步释放,以具有化感作用的萜类物质为主.
关键词摇 巨桉摇 凋落叶摇 菊苣摇 化感物质摇 光合作用
文章编号摇 1001-9332(2013)07-1817-09摇 中图分类号摇 Q945. 7; S543. 4摇 文献标识码摇 A
Effects of Eucalyptus grandis leaf litter at its early stage of decomposition on the growth and
photosynthetic characteristics of Cichorium intybus. WU Xiu鄄hua1, LI Yi鄄qiao1, HU Ting鄄
xing1, CHEN Bao鄄jun2, YANG Yong鄄gui2, CHEN Hong1, HU Hong鄄ling1 ( 1Sichuan Province Key
Laboratory of Ecological Engineering, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya爷 an
625014, Sichuan, China; 2Hongya State鄄owned Forest Farm, Meishan 620365, Sichuan, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(7): 1817-1825.
Abstract: From March to May, 2010, a pot experiment was conducted to investigate the effects of
Eucalyptus grandis leaf litter at its early stage of decomposition on the growth and photosynthetic
characteristics of Cichorium intybus. Four treatments with different application rate of the leaf litter,
i. e. , 0 g·pot-1(CK), 30 g·pot-1(A1), 60 g·pot-1(A2), and 90 g·pot-1(A3), were in鄄
stalled. Each pot contained 12 kg soil mixed with the leaf litter, and then, C. intybus was sown.
The growth indicators of the C. intybus were measured at the 30, 45, 60, and 75 d after sowing,
and the photosynthetic characteristics of the C. intybus in treatment A3 were studied after the seed鄄
lings third leaf fully expanded. At each measured time, the biomass accumulation and leaf area
growth of C. intybus in treatments A1, A2, and A3 were inhibited significantly. At the early stage of
the leaf litter decomposition, the synthesis of photosynthetic pigments of the C. intybus seedlings
was inhibited significantly, and the inhibition effect was getting stronger with the increasing amount
of the leaf litter addition. The diurnal change of the seedlings photosynthetic rate in all treatments
showed a bimodal curve with midday depression, the stomatal conductance and water use efficiency
had the same variation trend with the net photosynthetic rate, and the total diurnal photosynthesis
decreased in the order of CK > A1 > A2 > A3 . The GC鄄MS analysis showed there were 33 kinds of
small molecule compounds released gradually with the decomposition of the leaf litter, among
which, allelopathic substance terpenoid dominated.
Key words: Eucalyptus grandis; leaf litter; Cichorium intybus; allelopathic substance; photosyn鄄
thesis.
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2008BADC2B01)、四川省重点学科建设项目(SZD0419)和四川农业大学“211 工程冶建设项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: 465603658@ qq. com
2012鄄09鄄17 收稿,2013鄄05鄄04 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 1817-1825
摇 摇 巨桉 (Eucalyptus grandis)属桉树属双蒴盖亚
属,具有生长快、干形好、经济效益高、用途广等优
点,原产地为澳大利亚,现已成为我国四川盆地迹地
更新、造纸、人造板工业原料定向培育的主要树种之
一[1] .经过 20 余年的发展, 其显现了较好的经济价
值.但随着巨桉人工林的快速发展,其对生态环境的
影响却引起了较大的争议. 有人认为桉树是“抽肥
机冶,会造成严重的地力衰退;有人认为桉树是“抽
水机冶,会破坏区域水分平衡[2-3] .据报道,巨桉凋落
物中含有烷烃、芳香烃和酯类等 8 类主要有机物质,
其中的酚类、萜类和酯类均是重要的化感组分[4] .
因此,大面积种植巨桉人工纯林可能导致林下生物
多样性下降,进而对生态环境产生影响.
合理间作是一项良好的增产措施,可以提高土
地利用率[5] .农林复合经营是提高林地利用效率的
重要途径之一,使林地以耕代抚,改善土壤肥力状
况,促进林木生长,是实现农林可持续发展的有效途
径[6] .菊苣(Cichorium intybus)为菊科菊苣属多年生
草本,富含蛋白质、脂肪及矿物质,在新药、功能性食
品、绿色蔬菜、优质牧草及饲料添加剂等方面具有极
广阔的开发利用前景[7-8] .将其用于林农复合种植,
对于提高林地利用效益、缓解人工林的生态问题具
有重要作用.但是,菊苣能否与巨桉复合种植,二者
的种间关系如何,需要进行深入的研究.在目前广泛
发展巨桉人工林的背景下,探讨巨桉对菊苣的化感
作用及作用机制具有重要的现实意义.
近年来,植物的化感作用在农林复合生产实践
尤其是混交林营造[9]和人工林培育[10]中越来越受
到重视.现有的植物化感作用的生物测定多是在非
自然条件下进行,采用植株组织浸提液作为化感源,
研究其对种子萌发、幼苗生长[11]的影响. 与自然状
态下林分的化感作用过程相比,浸提液测定法具有
技术成熟、试验重复性较好等优点.但是其都是高度
浓缩抑制物质后产生的结果,不能真实地反映自然
状态下化感作用的释放过程. 而模拟植物组织在土
壤自然分解状态下对其他植物化感作用的研究鲜见
报道.本试验分析了巨桉凋落叶自然分解过程中化
感物质的释放动态,以及其对菊苣生长和光合生理
特性的影响, 以期为桉树化感作用的研究和桉树人
工林的合理经营提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地设于四川省雅安市四川农业大学科研园
区内(28毅51忆18义—30毅56忆30义 N,101毅56忆2义—103毅22忆
35义 E),海拔 580 m.该地区属亚热带湿润气候,年均
气温 16. 2 益,逸10 益的积温 5231 益,其中平均最
高气温(7 月)29. 9 益,平均最低气温(1 月)3. 7 益,
年均降雨量 1774. 3 mm,空气平均湿度 79% ,年均
日照时数 1039. 6 h,无霜期 298 d.
1郾 2摇 试验设计
供试土壤为取自雅安市雨城区大兴镇农田的沙
壤土,其基本理化性质: pH 7. 85,有机质 24. 382
g·kg-1,全氮 0. 662 g·kg-1,全磷 0. 665 g·kg-1,全
钾 5. 571 g·kg-1,速效磷 14. 726 mg·kg-1,速效钾
15郾 146 mg·kg-1 .试验用土壤先过 1 cm 筛,然后用
多菌灵消毒,晾晒一周后,混匀装入高 26 cm、口径
29 cm的聚乙烯塑料盆中,每盆装土 12 kg.
2010 年 3 月,于 10 ~ 15 年生巨桉人工林下收
集新鲜凋落叶,风干后剪成 1 cm2左右的小块,将其
与土壤均匀混合.供试菊苣种子在播种前用 0. 05%
KMnO4溶液消毒 20 min,洗净,用温水浸种 2 h.
采用单因素随机试验设计,参照巨桉纯林年凋
落叶 量 (约 9000 kg · hm-2 ) [12] 设 置 A1 ( 30
g·pot-1)、A2(60 g·pot-1)、A3(90 g·pot-1)3 个凋
落叶水平,并以 0 g·pot-1为对照(CK),每个水平设
置 10 个重复,共 40 盆. 2010 年 3 月 2 日,将预先称
量的凋落叶与土壤混合均匀,一次性浇透水,之后隔
天浇水,用 HH2 土壤水分速测仪(ML2x,GBR)监测
并控制土壤含水量,保持盆内土壤湿度为田间持水
量的 80% (土壤容积含水量约 18% ),一周后(2010
年 3 月 10 日)播种菊苣.播种前先在盆土表面覆土
(厚度 0. 5 cm,过 1 cm 筛),其上均匀播撒种子,然
后再覆盖 2 cm厚的土壤,浇透水以利于发芽. 各处
理的种子全部出芽后进行一次间苗,常规田间管理.
在播种 30、45、60 和 75 d 测定菊苣生长指标,待 A3
处理的第 3 片真叶完全展开后(2010 年 5 月中旬),
测定菊苣生长指标,并选择 5 月 20 日(晴天)测定
其光合生理特征参数.
为观测施加凋落叶对土壤通气透水性的影响,
设置去除化感物质(水溶性的和非水溶性的次生代
谢物)的平行空白试验.将剪成 1 cm2左右的巨桉凋
落叶置于过量蒸馏水中,常温下浸提,每间隔 6 h 更
换 1 次蒸馏水,48 h后将浸提的凋落叶全部过滤,再
置于蒸锅中蒸煮 4 h. 晾晒风干后按 0(CK)、30、60
和 90 g·pot-14 个凋落叶水平与土壤混合装盆,每
处理设置 3 个重复. 播种菊苣,方法同上. 待每株具
3 ~ 4 片成熟真叶后,测定其生长指标(叶面积和地
8181 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
上部干质量)和净光合速率.
此外,为了解巨桉凋落叶中主要的有机小分子
物质成分及其相对含量随凋落叶分解的变化,本研
究设置了巨桉凋落叶分解试验. 收集巨桉新鲜凋落
叶,自然风干,采用凋落袋法(20 cm伊20 cm,每袋
20 g凋落叶)将凋落叶放置于野外样地内,定期(1
月 1 次,共 3 次)取回样品,以正己烷作为浸提剂,超
声波清洗仪提取,浓缩得到样品,采用气相色谱鄄质
谱法(GC鄄MS)测定巨桉凋落叶原样以及自然分解
过程中样品主要化学成分的相对含量.
1郾 3摇 分析方法
1郾 3郾 1 叶片气体交换参数的测定摇 在全天晴朗无云
的天气下,于最高处理组 A3第 3 片真叶完全展开
后, 采用 Li鄄6400 便携式光合测定仪(Li鄄COR Inc. ,
USA)测定叶片的光合参数,包括净光合速率(Pn)、
蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)、胞间 CO2浓度(C i)
和水分利用效率 (WUE). 设置叶室温度为 (25 依
1) 益,湿度 70% ,CO2浓度 400 滋mol CO2·mol-1,
8:00—18:00,每 2 h 测定 1 次. 通过对净光合速率
(Pn)和蒸腾速率(Tr)日变化曲线积分获得叶片的
日光合总量和日蒸腾总量,水分利用效率(WUE)=
净光合速率(Pn) /蒸腾速率(Tr),同时在测量净光
合速率时通过仪器自动记录自然状态下光合有效辐
射( PAR)、温度 ( Ta )、CO2浓度 (Ca )和相对湿度
(RH)等环境因子的日变化.
1郾 3郾 2 生物量和叶面积的测定摇 在播种后 30、45、60
和 75 d,随机抽取各处理幼苗 10 株测定叶面积及生
物量(每个处理重复 3 次). 采集每个处理完全伸
展、无病虫害且完全成熟的叶片,用 Li鄄3100 叶面积
仪测定其叶面积;采集用于测定气体参数的叶片,带
回实验室,用丙酮鄄乙醇混合液提取法,723PC 型分
光光度计测定叶片色素含量[13] .
1郾 4摇 数据处理
采用 Williamson和 Richardson[14]的方法计算化
感作用敏感指数(RI):
RI=1-C / T 摇 摇 (T逸C)
RI=T / C-1 (T式中:C为对照值;T 为处理值. 当 RI>0 时,表示促
进作用;当 RI<0 时,表示抑制作用. RI 绝对值的大
小代表化感作用强度.
菊苣幼苗生物量与单叶面积的相对生长速率
(relative growth rate, RGR)计算公式:
RGR=(dA / dt) / A
其中: dA表示两次测定变量的差值;dt 为两次测定
变量的时间差;A为变量的测定值.
采用 SPSS 16. 0 统计分析软件对数据进行相关
分析、单因素方差分析(one鄄way ANOVA),采用最小
显著差数法(LSD法)进行多重比较(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 巨桉凋落叶分解初期对菊苣形态生长的影响
由图1可以看出,巨桉凋落叶施用量的增加对
图 1摇 不同处理菊苣幼苗生物量和叶面积的变化
Fig. 1摇 Changes of biomass and leaf aera of Cichorium intybus seedlings under different treatments.
CK:0 g·pot-1; A1:30 g·pot-1; A2:60 g·pot-1; A3:90 g·pot-1 . 下同 The same below.
91817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴秀华等: 巨桉凋落叶分解初期对菊苣生长和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
菊苣幼苗的生物量积累和叶面积增长有明显的抑制
作用.与对照(CK)相比,45 d以前,各处理幼苗的生
物量和叶面积降低了 38. 0%以上;在 45 d 时 A1、A2
和 A3处理的生物量和叶面积分别下降了 44. 8% 、
79. 8% 、94. 8%和 38. 7% 、66. 2% 、82. 0% ;而后各
处理的抑制作用均有所减缓,但是 A2、A3处理的抑
制作用仍较强,60 d 时 A2和 A3的生物量和叶面积
分别比 CK 下降了 68. 6% 、 76. 5% 和 40. 3% 、
67郾 9% .
由表 1 可见,随着凋落叶施用量的增加,菊苣生
物量和叶面积指数抑制率均增强,且生物量在 A1处
理时即表现出显著的抑制作用;随处理时间的延长,
RI值在前 45 d逐渐增加,之后逐渐减小;A1、A2、A3
的生物量和叶面积指数的 RI 值增幅均在 10%以
上,最高达到 60% . 表明巨桉凋落叶分解释放的化
感物质对菊苣的生长有较强烈的抑制作用,这种抑
制作用在 45 ~ 60 d以后逐渐减弱.
2郾 2摇 巨桉凋落叶对菊苣幼苗光合作用的影响
2郾 2郾 1 叶片光合色素含量的变化摇 随着凋落叶量的
增加,菊苣幼苗叶片各光合色素含量均显著降低
(表 2).与 CK相比,A1处理的叶片 Chl (a+b)、Chl a
和 Chl b分别降低了 17. 1% 、16. 9%和 20. 4% ;A3处
理的叶片 Chl ( a +b)、Chl a 和 Chl b 分别降低了
57郾 3% 、57. 3%和 52. 3% (RI<0).对比发现,巨桉凋
落叶对菊苣 Chl a的抑制程度大于 Chl b.类胡萝卜
素的变化趋势与叶绿素一致,各处理的抑制作用显
著,且随凋落叶施用量的加大,其抑制作用增强. A3
图 2摇 环境因子的日变化
Fig. 2摇 Diurnal variation of several environmental factors.
处理比 CK下降了 52. 0% ,化感效应值为-0. 520.
2郾 2郾 2 环境因子的日变化 摇 由图 2 可以看出,光合
有效辐射(PAR)的日变化呈单峰曲线,最高峰出现
在 14: 00 左 右, 此 时 PAR 值 达 到 1952. 21
滋mol·m-2·s-1,日平均光合有效辐射为 1257. 64
滋mol·m-2·s-1;大气温度(Ta)为单峰曲线,中午以
后持续偏高,最高温度出现在 16:00 左右,日平均气
温为33. 10 益 ;CO2浓度(Ca)与相对湿度(RH)的
表 1摇 不同处理菊苣形态指标的抑制率
Table 1摇 Inhibitory rate of morphological indices of Cichorium intybus under different treatments
处理时间
Treatment time (d)
生物量 Biomass (g)
CK A1 A2 A3
叶面积 Leaf area (cm2)
CK A1 A2 A3
30 - -0. 416 -0. 663 -0. 732 - -0. 195 -0. 589 -0. 736
45 - -0. 448 -0. 798 -0. 948 - -0. 387 -0. 662 -0. 820
60 - -0. 192 -0. 686 -0. 765 - -0. 028 -0. 403 -0. 679
75 - 0. 102 -0. 683 -0. 787 - 0. 043 -0. 119 -0. 664
CK:0 g·pot-1; A1:30 g·pot-1; A2:60 g·pot-1; A3:90 g·pot-1 . 下同 The same below.
表 2摇 不同处理菊苣幼苗色素含量
Table 2摇 Pigment contents of Cichorium intybus seedlings under different treatments (mean依SD)
处理
Treatment
叶绿素 a
Chl a
(mg·g-1 FM)
化感指数
RI
叶绿素 b
Chl b
(mg·g-1 FM)
化感指数
RI
叶绿素总量
Chl (a+b )
(mg·g-1 FM)
化感指数
RI
类胡萝卜素
Car
(mg·g-1 FM)
化感指数
RI
CK 1. 850依0. 129a - 0. 471依0. 015a - 2. 307依0. 155a - 0. 431依0. 011a -
A1 1. 537依0. 008b -0. 169 0. 375依0. 003b -0. 204 1. 912依0. 011b -0. 171 0. 369依0. 001b -0. 143
A2 1. 181依0. 043c -0. 362 0. 291依0. 008c -0. 383 1. 471依0. 051c -0. 362 0. 299依0. 012c -0. 306
A3 0. 790依0. 035d -0. 573 0. 225依0. 012d -0. 523 0. 986依0. 047d -0. 573 0. 207依0. 007d -0. 520
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Values within a column followed by different letters indicated significant difference among treat鄄
ments at 0. 05 level. 下同 The same below.
0281 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 3摇 不同处理菊苣幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率、气
孔导度、胞间 CO2浓度和水分利用效率的日变化
Fig. 3摇 Diurnal variation of Pn, Tr, gs, Ci and WUE of Cichori鄄
um intybus seedlings under different treatments.
日变化均表现为先降后升的趋势.二者均在8:00—
10:00 最高,分别为 396. 26 滋mol CO2 ·mol-1和
61郾 2% ; 14: 00—16: 00 最 低, 分 别 为 387郾 78
滋mol CO2·mol-1和 35. 1% ;Ca与 RH日平均值分别
为 392. 87 滋mol CO2·mol-1和 43. 2% .
2郾 2郾 3 叶片净光合速率的变化摇 各处理菊苣幼苗叶
片净光合速率(Pn)的日变化均呈双峰型曲线(图
3),除 A3处理外,第 1 个峰值均高于第 2 个峰值.
CK、A1与 A2处理的第 1 个峰值出现在 10:00 左右,
而 A3处理的 Pn在 8:00—12:00 并无显著变化,之后
各处理的 Pn持续下降,到 14:00 左右出现一个“波
谷冶,表明各处理均存在光合“午休冶现象,而后 Pn又
有所回升,到 16:00 各处理出现第 2 个峰值,而后又
迅速下降.光合“午休冶时,Pn值表现为 A1 >A2 >CK>
A3,其余时段表现为 CK>A1>A2>A3;由表 3 可见,菊
苣幼苗叶片的日光合总量随凋落叶施用量的增加而
降低,其中 A3处理最低,比 CK减少 34. 2% ,各处理
间差异显著.
2郾 2郾 4 叶片气体交换参数的变化 摇 由图 3 可以看
出,在测定时段内,各处理菊苣幼苗叶片的蒸腾速率
(Tr)均在 8:00 时最低,而后随着 Ta和 PAR 的增加
而迅速增加,第 1 个波峰均出现在 12:00 左右,而
“波谷冶出现在 14:00.这可能与 Ta和 PAR引起叶片
气孔关闭有关,此时 CK的 Tr最低.
由图 3 可以看出,一天中,10:00 左右 CK、A2、
A3的菊苣幼苗叶片的气孔导度(gs)出现第 1 个峰
值,其中 CK的 gs达到最大值,且高于其他凋落叶处
理;A1在 12:00 出现峰值,而后随着 Ta和 PAR 的增
加,CK和 A1处理的 gs迅速下降,A2、A3处理的变化
比较平缓,但均在 14:00 左右出现“波谷冶,此时各
处理的 gs大小顺序为 A1 >A3 >A2 >CK;至 16:00 左
右,各处理的 gs均达到第 2 个高峰.
在 8:00,CK和 A3处理的胞间 CO2浓度(C i)较
A1、A2处理高,而后各处理的 C i逐渐上升,CK 和 A2
处理在 10:00 出现波峰,而 A1和 A3处理在 12:00 出
现波峰,而后各处理开始下降,CK 在 14:00 出现波
谷,其余处理在 16:00 出现波谷,此时菊苣幼苗叶片
的 C i值表现为:A3>A1>CK>A2 .
水分利用效率(WUE)是植物光合、蒸腾特性的
综合反映,代表叶片消耗单位水分所能固定的 CO2
量.由图 4 可以看出,各处理菊苣幼苗叶片的 WUE
均在 8:00 达到一天中最高点,之后随 Ta和 PAR 的
增加而迅速下降,至 16:00 左右略有升高. 各处理
中 ,CK的WUE高于其他3个处理,其中与A1和A3
12817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴秀华等: 巨桉凋落叶分解初期对菊苣生长和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同处理菊苣幼苗叶片的日光合总量、日蒸腾总量和水分利用效率
Table 3摇 Daily photosynthesis, daily transpiration and WUE of Cichorium intybus seedlings under different treatments
处理
Treatment
日光合总量
Daily photosynthesis
(滋mol CO2·
m-2·d-1)
化感指数
RI
日蒸腾总量
Daily transpiration
(mmol H2O·
m-2·d-1)
化感指数
RI
水分利用效率
WUE
(mmol CO2·
mol-1 H2O)
化感指数
RI
CK 71. 024a - 48. 344b - 15. 573a -
A1 62. 980b -0. 113 51. 650a 0. 064 13. 424b -0. 138
A2 56. 547c -0. 204 42. 208c -0. 127 15. 291a -0. 018
A3 46. 713d -0. 342 51. 896a 0. 068 10. 778c -0. 308
达到显著水平,而 A3比 CK降低了 30. 8% (表 3).
2郾 3摇 浸提蒸煮后巨桉凋落叶对菊苣幼苗叶面积和
净光合作用的影响
采用浸提蒸煮后的巨桉凋落叶对菊苣幼苗进行
平行空白试验,结果表明,各处理间菊苣幼苗叶片的
叶面积、生物量以及净光合速率均未表现出显著差
异(表 4).经过浸提蒸煮后的巨桉凋落叶去除了易
离析、易分解的、对受体植物生长有抑制作用的组
分,再将其混入土壤中,当施用量在 90 g·pot-1时,
对其上生长的植物没有产生显著影响. 这表明在土
壤中施加一定量的凋落物并没有明显改变土壤理化
性质,也没有明显影响受体植物的生长;而未经浸提
蒸煮的巨桉凋落叶处理试验中,受体植物生长的差
异可能主要来自于凋落叶释放的化感物质.
2郾 4摇 巨桉凋落叶分解过程中主要化学成分分析
通过 Agilent Chemstation 化学工作站检索 Nist
标准质谱图库确认化学成分,并通过该站数据处理
系统,对匹配指数(Qual) 90 以上的化合物进行鉴
定,并采用峰面积归一化计算各组分相对百分含量
(表 5).结果表明,巨桉凋落叶原样提取液中主要含
有 33 种有机小分子物质,相对含量总和为 82. 7% ,
其中萜类物质共计 19 种,相对含量总和 61. 2% ,占
33 种化合物相对含量总和的 74. 0% ,可见萜类是巨
桉凋落叶中主要的有机小分子成分. 随着凋落叶的
分解,33种化合物的相对含量总和分别为82 . 7%
表 4摇 浸提蒸煮后巨桉凋落叶对菊苣幼苗生长的影响
Table 4 摇 Effect of leaf litter of Eucalyptus grandis after
digestion on the growth of Cichorium intybus seedlings
处理
Treatment
叶面积
Leaf area
(cm2)
地上生物量
Shoot biomass
(g·plant-1)
光合速率
Photosynthetic rate
(滋mol CO2·
m-2·s-1)
CK 26. 323依0. 707a 0. 675依0. 210a 15. 224依1. 100a
A1 26. 054依0. 283a 0. 695依0. 190a 15. 283依1. 323a
A2 26. 613依0. 235a 0. 670依0. 127a 15. 246依1. 511a
A3 27. 021依0. 449a 0. 671依0. 141a 15. 464依1. 089a
(原样)、65. 7% (30 d)、65. 3% (60 d)、56. 6%
(90 d),其中 19 种萜类物质总相对含量分别为
61郾 2% (原样)、 40. 5% (30 d)、 36. 8% (60 d)、
32郾 7% (90 d).此外,随着凋落叶分解,原样检测分
析鉴定出的 33 种物质在 30、60 和 90 d时分别有 6、
10 和 15 种物质未检测到,其中 90 d时,未检测到的
15 种物质中包括 10 种萜类物质. 说明随着凋落叶
的分解,这些化合物可能释放到环境中,而萜类物质
进入土壤环境.
3摇 讨摇 摇 论
森林凋落物是森林植物生长发育过程中新陈代
谢的产物,也是维持森林生态系统物质循环与能量
流动的物质基础[15-17] .凋落叶是森林凋落物的主要
组成部分[18] .大量研究表明,凋落叶在进行养分归
还的同时也会产生大量植物次生代谢物质. 这些分
子量较小、结构简单的物质随着凋落叶的分解得以
释放,并进入环境中,进而影响植物的种子萌发和生
长发育[19-20] . 本研究通过对巨桉凋落叶的检测分
析,鉴定出以 19 种萜类物质为主的 33 种有机化合
物.这与高丹等[4]、王晗光等[21]和 Zhang 等[22]的测
定结果存在一定差异,可能是由于巨桉凋落叶来源
地及林龄不同造成的. 但是从所鉴定的物质主要类
别上看,均具有一定共同性,即萜类物质相对含量均
较高.酚类和萜类是高等植物主要的化感物质[23],
其中萜类化合物广泛存在于高等植物叶和皮细胞
中,是第二大类化感物质,单萜和倍半萜常常引起化
感效应[24] .本研究结果表明,巨桉凋落叶具有化感
潜力.有研究表明,森林凋落物分解过程中先后出现
分解速率较快和较慢两个阶段[25-26] . 此外,根据刘
洋等[12]和谢贤健等[27]的研究结果,巨桉凋落叶半
衰期为 1 ~ 2 a,本试验中 90 d 的分解时间内,凋落
叶分解处于以不稳定组分分解和小分子物质释放为
主的初级阶段.对各分解时间段内凋落叶中化感物
质的测定结果表明,原样中所检测出的 33 种化合物
2281 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 5摇 巨桉凋落叶分解过程中的主要化学成分
Table 5摇 Chemical constituents from the decomposing leaf litter of Eucalyptus grandis
序号
No.
化合物
Compound
类别
Grouped
components
分子式
Molecular
formula
原样
Original
相对含量
Relative content (% )
30 d 60 d 90 d
1 琢鄄蒎烯 alpha鄄Pipene 双环单萜 C10H16 12. 48 10. 05 10. 42 9. 03
2 莰烯,樟脑萜 Camphene 双环单萜 C10H16 0. 97 1. 20 0. 93 1. 05
3 桉树脑,桉叶油醇 1,8鄄Cineole 双环单萜 C10H18O 19. 61 11. 81 10. 28 9. 88
4 小茴香醇 Fenchol 双环单萜 C10H18O 1. 02 0. 46 0. 33 -
5 琢鄄龙脑烯醛 alpha鄄Campholene aldehyde 单环单萜 C10H16O 0. 38 0. 29 - -
6 反鄄松香芹醇 Trans鄄Pinocarveol 双环单萜 C10H16O 1. 16 0. 33 0. 23 -
7 松香芹酮 Pinocarvone 双环单萜 C10H14O 0. 44 - - -
8 莰醇,冰片 endo鄄Borneol 双环单萜 C10H18O 2. 67 1. 37 1. 02 1. 21
9 琢鄄松油醇 (鄄)鄄alpha鄄Terpineol 环状单萜 C10H16O 3. 52 1. 19 0. 76 -
10 2鄄蒈烯 (+)鄄2鄄Carene 双环单萜 C10H16 4. 33 4. 96 3. 67 3. 89
11 茁鄄石竹烯 beta鄄Caryophyllene 双环倍半萜 C15H24 0. 41 0. 55 0. 41 0. 50
12 (+)鄄香橙烯 (+)鄄Aromadendrene 双环倍半萜 C15H24 0. 27 - - -
13 2鄄甲基鄄5鄄苯基苯并恶唑 2鄄Methyl鄄5鄄phenyl Benzoxazole 杂环化合物 C14H11NO 3. 02 0. 51 0. 44 -
14 斯巴醇,匙叶桉油烯醇 (+)鄄Spathulenol 双环倍半萜 C15H24O 0. 38 0. 21 - -
15 (-)鄄蓝桉醇 (-)鄄Globulol 双环倍半萜 C15H26O 0. 57 0. 34 - -
16 1,13鄄十四碳二烯鄄3鄄酮 1,13鄄Tetradecadien鄄3鄄one 酮 C14H24O 0. 69 - - -
17 6,10,14鄄三甲基鄄2鄄十五烷酮,植酮 2鄄Pentadecanone,6,10,14鄄trimethyl 酮 C16H36O 0. 86 0. 32 - -
18 叶绿醇,植物醇 2鄄Hexadecen鄄1鄄ol,3,7,11,15鄄tetramethyl 开链单萜 C20H40O 2. 30 3. 19 3. 46 2. 73
19 二十三烷 Tricosane 烷烃 C23H48 0. 20 - - -
20 1,3,3鄄三甲基三环[2. 2. 1. 02,6]庚烷 Tricyclo [2. 2. 1. 02,6] hep鄄
tane, 1,3,3鄄 trimethyl鄄
环烷烃 C10H16 0. 29 0. 16 0. 17 -
21 2,2忆鄄亚甲基双鄄(4鄄甲基鄄6鄄叔丁基苯酚),抗氧剂 2246 2,2忆鄄Methyle鄄
nebis (6鄄tert鄄butyl鄄4鄄methylphenol)
酚 C23H32O2 0. 43 - - 0. 37
22 三十二烷 Dotriacontane 烷烃 C32H66 0. 72 0. 81 0. 95 1. 17
23 1,2鄄环氧十八烷 1,2鄄Epoxyoctadecane 烷烃 C18H36O 0. 43 0. 64 0. 89 1. 01
24 1鄄十八烷烯 1鄄Octadecene 烯烃 C18H36 1. 33 2. 36 2. 74 2. 43
25 2,6,10,15,19,23鄄六甲基 2,6,10,14,18,22鄄二十四碳六烯 2,6,10,
15,19,23鄄Hexamethyl鄄2,6,10,14,18,22鄄tracosahexaene
三萜 C30H50 2. 81 1. 83 1. 77 1. 76
26 16鄄十八碳烯醛 16鄄Octadecenal 醛 C18H34O 4. 24 6. 91 7. 56 7. 66
27 环二十四烷 Cyclotetracosane 环烷烃 C24H48 2. 53 5. 03 5. 26 3. 75
28 Z鄄甲酸鄄14鄄二十三碳烯酯 (Z)鄄14鄄Tricosenyl formate 酯 C24H46O2 3. 28 4. 32 5. 17 4. 06
29 生育酚 Vitamin E 二萜 C29H50O2 5. 71 0. 58 1. 12 -
30 新植二烯 Neophytadiene 开链单萜 C20H38 1. 07 - - -
31 谷甾醇 Stigmast鄄5鄄en鄄3鄄ol 甾族化合物 C29H50O 1. 32 2. 04 2. 63 2. 85
32 长叶烯 Junipene 双环倍半萜 C15H24 1. 07 2. 16 2. 39 2. 67
33 琢鄄香树脂醇 Viminalol 甾族化合物 C30H50O 2. 17 2. 05 2. 68 0. 53
19 种萜类化合物相对含量总和 61. 17 40. 52 36. 79 32. 72
14 种非萜类化合物相对含量总和 21. 51 25. 15 28. 49 23. 83
33 种化合物相对含量总和 82. 70 65. 67 65. 28 56. 55
19 种萜类所占 33 种化合物比例 73. 98 61. 70 56. 36 57. 86
“相对含量冶指各组分在 GC鄄MS分析中出峰面积占总峰面积的比例 “The relative content冶 meant the peak aera of each component of the total peak
aera ratio in GC鄄MS anlysis.
相对含量总和随着凋落叶的分解逐步减少,且以作
为主要化感物质的萜类物质减少最为显著,尤其是
90 d 后,15 种未检测到的物质中包含 10 种萜类物
质,说明这些具有化感活性的物质随着凋落叶的分
解进入环境,并在土壤中积累,从而对植物产生化感
作用.
光合作用是植物体内重要的代谢过程,可作为
判断植物生长和抗逆性强弱的指标[28] . 本试验表
明,CK、A1、A2和 A3处理下的菊苣幼苗叶片的 Pn 日
变化均为光合午休双峰曲线,A1、A2和 A3处理的 Pn
最高峰值都显著低于 CK,同时日光合总量和光合色
素含量均表现为:CK>A1 >A2 >A3,且各处理间的差
异显著,表明巨桉凋落叶处理显著抑制了菊苣叶片
光合色素的积累,对光能的捕获和转化被削弱,导致
幼苗的光合效率降低,进而抑制干物质积累. 叶片
gs是影响植物光合作用的重要因子,其开放程度受
32817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴秀华等: 巨桉凋落叶分解初期对菊苣生长和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
外界环境条件的影响,从而影响细胞内 CO2的同化
及水分的利用.本试验中,A1、A2和 A3处理的 gs在上
午和下午明显低于 CK,而中午却较 CK 高;在整个
日变化过程中,CK的 WUE 均显著高于 A1、A2和 A3
处理.表明巨桉凋落叶处理的菊苣叶片光合机构可
能受到破坏,尤其在强光和高温环境下,抑制了气孔
开闭程度,同时,光合色素合成量和水分利用效率降
低,导致光合产物合成减少,最终抑制了菊苣幼苗的
生长发育.
研究表明,化感作用对植物的发芽、生根及生长
产生显著的影响[29-32] .本试验得到了相似的研究结
果.在菊苣幼苗生长的前 60 d 内,A1、A2和 A3处理
的生物量和叶面积及其生长速率均显著低于 CK;
60 d以后,A1和 A2处理的生物量和叶面积及其积累
速率逐渐高于 CK,而 A3在整个过程中均显著低于
CK、A1和 A2处理.这可能是由于其化感效应在 45 ~
60 d时表现最为强烈,之后 CK 由于养分不足生长
速率受到限制, A1和 A2处理释放的化感物质减少
而养分充足,使得生长速率加快并逐渐恢复至正常
值,而 A3处理由于凋落叶施用量较大,致使释放的
化感物质并未明显减少,导致其生长依然处于被抑
制状态.说明化感物质的释放和作用具有时间效应
和浓度效应. 这与陈洪等[33]和吴凤芝等[34]的研究
结果相类似.但是,本试验并未在整个凋落叶分解过
程中完全表现出低促高抑,而是在前期表现为抑制,
在 60 d以后 CK才出现生长减缓的现象.
综上所述,巨桉凋落叶分解初期释放的化感物
质显著降低了菊苣幼苗叶片的色素含量,光合作用
产物减少,最终使菊苣幼苗的生长过程受到显著抑
制,表明菊苣不适合与巨桉复合种植.
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作者简介摇 吴秀华,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事植
物生理生态研究. E鄄mail: sicauwuxiuhua@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
52817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴秀华等: 巨桉凋落叶分解初期对菊苣生长和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇