全 文 ：高等植物对氨基酸态氮的吸收与利用研究进展∗
曹小闯１，２　 吴良欢２，３∗∗　 马庆旭２，３　 金千瑜１
（ １中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室， 杭州 ３１０００６； ２浙江大学环境与资源学院教育部环境修复与生态健康重点实
验室， 杭州 ３１００５８； ３浙江大学环境与资源学院浙江省亚热带土壤和植物营养重点实验室， 杭州 ３１００５８）
摘　 要　 植物能够在不经矿化的情况下直接吸收利用环境中的分子态氨基酸．氨基酸作为植
物和微生物的优良碳源和氮源，二者对其吸收存在着激烈竞争，氨基酸态氮来源广、半衰期短
的特点使其具有巨大的流通量．运用氮同位素示踪方法研究氨基酸对植物的氮营养贡献一直
是国内外学者研究的热点，对揭示土壤肥力本质具有重要意义．本文对不同生态系统中氨基
酸形态特征、代谢机制及营养贡献进行了简要综述，分析了氨基酸态氮在植物⁃土壤⁃微生物系
统中的循环机制及生物有效性等方面研究现状和发展趋势，并提出了土壤氨基酸生物有效性
环境调控、氨基酸碳⁃氮代谢及提高农田生态系统有机氮管理等待解决的科学问题．
关键词　 氨基酸态氮； 生物有效性； 植物⁃土壤⁃微生物
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０３－０９１９－１１　 中图分类号　 Ｓ１５３　 文献标识码　 Ａ
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． ＣＡＯ
Ｘｉａｏ⁃ｃｈｕａｎｇ１，２， ＷＵ Ｌｉａｎｇ⁃ｈｕａｎ２，３， ＭＡ Ｑｉｎｇ⁃ｘｕ２，３， ＪＩＮ Ｑｉａｎ⁃ｙｕ１ （ １Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｉｃｅ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１０００６， Ｃｈｉｎａ； ２Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｈｅａｌｔｈ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００５８，Ｃｈｉｎａ； ３Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａ⁃
ｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００５８， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（３）： ９１９－９２９．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｌａｎｔ ｃａｎ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｔａｋｅ ｕｐ ｔｈｅ ｉｎｔａｃｔ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ， ｔｈｕｓ ｂｙｐａｓｓ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ａｓ ａｎ ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅ， ｔｈｅｒｅ ｅｘｉｓｔｓ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｆｏｒ
ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｆｌｕｘ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ
ｉｎ ｓｏｉｌ ｍａｙ ｂｅ ｅｎｏｒｍｏｕｓ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｓｈｏｒｔ ｈａｌｆ⁃ｌｉｆｅ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｂｙ ｔｈｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｓｏｔｏｐｉｃ ｔｒａｃｅｒ， ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ａ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｏｐｉｃ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ， ｗｈｉｃｈ ｗｉｌｌ ｈｅｌｐ ｕｓ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．
Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ
ｉｔｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ａｎｄ
ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌ⁃ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ． Ｆｉｎａｌｌｙ， ｔｈｅ ｔｏｐｉｃｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ， ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｃａｒｂｏｎ⁃ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，
ａｎｄ ｈｏｗ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ｉｓｓｕｅｓ ｔｏ ｂｅ ｒｅｓｏｌｖｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ； ｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ； ｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌ⁃ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ．
∗国家自然科学基金项目（３０８７１５９５，３１１７２０３２）、国家重点基础研究
发展计划项目 （ ２０１５ＣＢ１５０５０２）和公益性行业 （农业）科研专项
（２０１０３０１６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆｉｎｍ＠ ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０７⁃１０收稿，２０１４⁃１２⁃２５接受．
　 　 氮素是生物合成氨基酸、蛋白质及其他含氮有
机物的大量营养元素，在植物的生命活动中发挥着
极其重要的作用．土壤氮分为无机氮和有机氮，表土
中 ９０％的氮以有机氮形式存在［１］ ．李比希的“植物
矿质营养学说” ［２］认为，土壤中的有机氮必须经过
微生物的矿化转化为无机氮才能被植物吸收利用．
借助于无菌培养、同位素示踪及分子生物学技术，人
们已相继证实植物可以直接吸收土壤中的小分子有
机氮，如氨基酸、核酸、脂肪酸等［３－５］ ．随着愈来愈多
的植物有机氮营养现象被揭示出来，逐渐引发了人
们对不同生态系统中植物对氨基酸态氮吸收利用等
问题的广泛关注［６－８］ ．目前，氨基酸研究主要集于土
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ３月　 第 ２６卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１５， ２６（３）： ９１９－９２９
壤中游离氨基酸，近来有关土壤吸附有机氮，尤其是
氨基酸态氮分布特征、生物有效性及其营养调控机
理研究逐渐引起人们的重视［９－１０］ ．本文通过国内外
氨基酸研究最新文献综述了土壤氨基酸形态特征、
植物⁃微生物对氨基酸的吸收代谢及其生物有效性
等方面研究进展，以期为相关研究提供参考．
１　 土壤中氨基酸
不同生态系统中植物对氮源利用存在多样性，
其中既包括铵态氮、硝态氮等无机氮，也包括环境中
的氨基酸、核酸及简单蛋白质等小分子和大分子有
机氮化合物．植物⁃土壤⁃微生物系统中氨基酸的来源
包括：１）蛋白质和缩氨酸在胞外酶作用下的水解；
２）新鲜动植物残体的分解；３）根际分泌物；４）微生
物的衰亡；５）施入有机肥料的中间产物等．氨基酸的
吸收利用途径包括：１）微生物的吸收矿化；２）植物
的直接吸收，非生命物质土壤的吸附也限制氨基酸
态氮的生物有效性［１１－１２］ ．游离氨基酸主要指存在于
土壤孔隙水中的氨基酸，其含量随土壤类型及生态
系统的不同差异很大， 通常甘氨酸、谷氨酸、天冬氨
酸具有较高浓度［１３－１６］；某些土壤中精氨酸、赖氨酸、
丙氨酸、谷氨酸及亮氨酸也具有较高浓度［１４，１６－１８］ ．
Ｑｕａｌｌｓ等［１９］发现，氨基酸、缩氨酸及 ＮＨ４
＋能够被土
壤固体颗粒吸附，８８％～９２％的氨基酸以吸附态形式
存在．但目前对土壤吸附态氨基酸总量、分类等方面
的研究仍不多．
相对于无机氮，土壤中氨基酸态氮含量很低．研
究发现，高山生态系统土壤游离氨基酸总量为 １３ ～
１５８ μｍｏｌ·Ｌ－１，甘氨酸为主要成分［１２］；北方极地森
林氨基酸总量为 ５７ ～ ７３ μｍｏｌ·Ｌ－１［２０］ ．草原生态系
统中单个氨基酸浓度为 ０．３ ～ １０ μｍｏｌ·Ｌ－１，以 Ｌ⁃谷
氨酸、丝氨酸、丙氨酸、甘氨酸及天冬氨酸为主［２１］ ．
不同生态系统中氨基酸含量差异可能与土壤类型、
环境条件及测定方法等因素有关［２２］ ．研究发现，耕
地土壤中游离氨基酸只占溶解性有机氮总量的
３％，氨基糖和杂环氮碱基平均百分含量为 １５％，其
余为含氮基其他有机物［２３－２４］ ．李世清等［２５］研究了采
集于内蒙古、陕西澄城、杨凌、宜川和太白山等不同
生态系统的 １２个土样，发现中性氨基酸占水解氨基
酸总量比例最大，平均为 ５３．９９％；其次为碱性和酸
性氨基酸，平均为 ２４．９４％和 ２０．５９％．Ｌｉｐｓｏｎ 等［２６］指
出，土壤氨基酸浓度随气候季节性的更替而增加，这
可能由于季节的更替造成土壤微生物的动态变化，
导致微生物分泌的氨基酸态氮也呈现出一定的变化
规律．
Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ等［２７］指出，土壤溶液中游离态氨基
酸占有机氮比例很小，难溶性缩氨酸及高分子蛋白
质所占比例达 ５０％以上．崔晓阳［２８］认为，土壤中氨
基酸若能构成植物的重要营养氮源，本身必须满足
以下两个条件之一：１）在土壤中具有足够的数量 ／
浓度；２）具有很大的流通量．Ｖｉｎｏｌａｓ等［２９］指出，土壤
中氨基酸的组成、产生和降解是一个动态的变化过
程，除了受植物和土壤的直接影响外，还与土壤微生
物、酶活性和温度等因素有关．Ｋｉｎｄｌｅｒ 等［３０］在无菌
条件下培养１３Ｃ 标记的革兰氏阴性细菌，培养初期
发现细菌所含的１３Ｃ 仅比对照减少了 ２５％，７５％的
１３Ｃ存在于土壤难溶性有机氮中，随着培养时间延
长１３Ｃ百分含量没有明显变化．虽然土壤中游离氨基
酸含量很低，但氨基酸在土壤中的周转却异常迅速，
半衰期仅为 １．７ ～ ２８．７ ｈ［３１－３２］，一般不足 １２ ｈ［３３－３５］ ．
这表明土壤中氨基酸总的流通量还是十分可观的．
２　 植物对氨基酸态氮的吸收
２􀆰 １　 嗜氨基酸植物对氨基酸态氮的吸收
Ｃｈａｐｉｎ 等［３６］ 发现，无菌根的白毛羊胡子草
（Ｅｒｏｐｈｏｒｕｍ ｖａｇｉｎａｔｕｍ）吸收的氨基酸态氮至少占总
吸氮量的 ６０％， 以氨基酸作氮源时白毛羊胡子草吸
收的氮量和生物量均比无机氮多，因此提出了嗜氨
基酸植物的概念．研究发现，在北极苔原、北方寒冷
森林及高山生态系统中普遍存在嗜氨基酸植物，无
菌条件下植物甚至可以氨基酸作唯一氮源完成整个
生命周期［１３，３６－３７］ ．白毛羊胡子草生长的湿地中由于
低温抑制微生物活性导致土壤有机物质大量累积，
无机氮含量为 ４７．９～９５．７ μｍｏｌ·Ｌ－１，但有机氮含量
达 １９１～７６５７ μｍｏｌ·Ｌ－１，氨基酸浓度高出无机氮好
多倍［３８－３９］ ．研究发现，生长快速的植物嗜好吸收无
机氮，生长缓慢的植物嗜好吸收氨基酸态氮，植物的
生长速度与其所处生态系统的土壤养分、环境条件
紧密相关［４０－４２］ ．Ｋｉｅｌｌａｎｄ［３９］指出，生长在北极石南灌
丛、草丛苔原、灌木苔原和湿草甸 ４个生态系统的维
管植物能直接吸收氮基酸，但吸收氨基酸的能力因
植物种类而异，对氨基酸的吸收能力与氨基酸分子
量呈负相关．ＭｃＫａｎｅ 等［４３］发现，热带草原、北极苔
原、高山地带及农田生态系统中植物对不同形态氮
素的吸收利用存在时间、空间以及氮形态的差异．这
种对不同氮素形态选择性吸收能力可能造成生态位
的分离，导致植物对不同形态氮竞争的减弱以及促
进物种的共存，是植物与环境条件相互适应、相互协
０２９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
调的结果．
２􀆰 ２　 菌根植物对氨基酸的吸收
植物根系与真菌形成菌根可以提高植物吸收有
机氮的能力，菌根吸收氨基酸后能释放自由氨基酸
供宿主植物直接吸收［３８－３９，４４］ ．研究者最早发现，有机
氮可以作为具外生菌根或似欧石南属菌根植物的重
要氮源［４５－４７］ ．这类植物菌根真菌具有分解有机质的
酶系统，通过增加根的吸收面积和有机氮亲和力，使
植物获得氨基酸态氮［４８－４９］ ．Ｋｉｅｌｌａｎｄ［３９］研究发现，北
极地带具有外生菌根的落叶灌木吸收氨基酸的速率
最高，具石南型（内生）菌根常绿植物居中，不具菌
根禾草类植物最低．Ｐｅｒｓｓｏｎ 等［５０］将双标记１３Ｃ、１５Ｎ⁃
Ａｒｇｉｎｉｎｅ，Ｇｌｙｃｉｎｅ，Ｐｅｐｔｉｄｅ 或１５ＮＯ３
－，１５ＮＨ４
＋注射到原
位土壤中，６４ ｄ 后发现外生菌根挪威云杉 （Ｐｉｃｅａ
ａｂｉｅｓ）和石南属菌根矮灌木欧洲越桔 （ Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ
ｍｙｒｔｉｌｌｕｓ）吸收的氨基酸态氮较多，外生菌根曲芒发
草（Ｄｅｓｃｈａｍｐｓｉａ ｆｌｅｘｕｏｓａ）吸收的 ＮＯ３
－较多．近年来，
一些无菌根植物（或植物在无菌根条件下）和 ＶＡ菌
根植物对氨基酸态氮的吸收利用已成为研究热点．
２􀆰 ３　 植物对根际氨基酸态氮分泌物的再吸收
大多数陆生植物的根能向根际分泌氨基酸［５１］，
微生物产物和 ＣＯ２富集均能促进根系向土壤分泌氨
基酸［５２－５３］ ．根分泌物成分复杂，以糖类、有机酸类和
氨基酸类为主要成分［５４］ ．在无菌水培条件下，２０％氨
基酸部分替代硝态氮处理小白菜根系分泌物中的氮
主要以有机氮为主，游离氨基酸占根系分泌物总氮
的 ４５％左右［５５］ ．Ｊｏｎｅｓ等［５６］发现，在无菌水培时植物
根既被动分泌氨基酸态氮，又主动吸收被分泌的氨
基酸态氮；根细胞质中氨基酸态氮浓度 （ ９􀆰 ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１）与溶液中氨基酸浓度（０．０３ ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
形成较大浓度差，特别是在根尖处，说明氨基酸态氮
主要在根尖处被动分泌．Ｇｏｒｄｏｎ 等［５７］进一步研究发
现，植物死根和活根中氮浓度相近，说明氮不能从老
根转移；由于根细胞质氨基酸浓度高，当根衰老组织
死亡降解后可增加根际中氨基酸浓度，也利于根的
再吸收．这表明氨基酸态氮对植物的氮营养贡献还
应当适当考虑根系分泌与氨基酸吸收之间的平
衡［５８］，因为该平衡显著影响着短时间尺度上采用营
养液估算根系吸收氨基酸动力学参数的可信度．
３　 氨基酸态氮在植物体内的运转、分配和代谢
３􀆰 １　 植物吸收和运载氨基酸态氮的生理分子机制
植物能够通过根系细胞质膜上氨基酸的特异性
载体蛋白主动吸收氨基酸．它由质膜 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 催
化产生的 Ｈ＋电化学势梯度推动向上运输，对氨基酸
的吸收受载体、能量、ｐＨ和温度的影响，吸收动力学
符合米氏方程． Ｔｈｏｒｎｔｏｎ［５９］研究了 ｐＨ、离体根培养
对植物吸收谷氨酸的影响，表明黑麦草对谷氨酸的
吸收受能量决定，与质子共运输．Ｗａｌｌｅｎｄａ 等［６０］研
究侵染了真菌的欧洲赤松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）和山毛榉
（Ｆａｇｕｓ ｌｏｎｇｉｐｅｔｉｏｌａｔａ）的菌根对氨基酸的吸收，发现
不同氨基酸的吸收常数（Ｋｍ）为 １９～２３３ μｍｏｌ·Ｌ
－１ ．
Ｊäｍｔｇåｒｄ等［６１］发现，根对氨基酸的吸收速率随着氨
基酸浓度的增大而增大，但不同氨基酸吸收常数介
于 １９．６ ～ ３３．２ μｍｏｌ·Ｌ－１，与前人的报道有很大偏
差．这可能与试验条件尤其是氨基酸浓度及供试植
物、氨基酸转运子类型等有很大关系．罗安程等［６２］
发现，水稻对甘氨酸、精氨酸及谷氨酸的吸收符合米
氏方程，植物对氨基酸的吸收具有主动吸收的特点，
吸收动力学参数因氨基酸种类而异．Ｗａｒｒｅｎ［６３］研究
了罗勒 （Ｏｃｉｍｕｍ ｂａｓｉｌｉｃｕｍ）、王桉 （ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｒｅｇ⁃
ｎａｎｓ）幼苗对１５Ｎ标记 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋、Ｇｌｙ 的吸收，发现
在低浓度（１０～５０ μｍｏｌ·Ｌ－１）下两种植物对不同形
态氮的吸收不受氮浓度影响；５０ μｍｏｌ·Ｌ－１时罗勒
吸收 ＮＨ４
＋速率最高，ＮＯ３
－居中，Ｇｌｙ 最低；当底物浓
度在 １００～１７５０ μｍｏｌ·Ｌ－１时，王桉对 ＮＨ４
＋吸收速率
最高，但 Ｇｌｙ大于 ＮＯ３
－ ．
人们已从分子水平研究氨基酸载体或转运子，
截止目前至少 ５种氨基酸转运基因已被分离和鉴定
出来，并且这些转运子表现出不同的底物选择性和
亲和力［６４］ ．它们分别为氨基酸转运 ＡＦＴ 家族（ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ ／ ａｕｘｉｎ ｐｅｒｍｅａｓｅ， ＡＡＰ１⁃５ ）、 ＡＰＣ 家族 （ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ⁃ｐｏｌｙａｍｉｎｅ⁃ｃｈｏｌｉｎｅ，ＡＰＣ）、ＭＣＦ 家族 （ｍｉｔｏｃｈｏｎ⁃
ｄｒｉａｌ ｃａｒｒｉｅｒ ｆａｍｉｌｙ，ＭＣＦ）、ＰＲＡＴ ／ ＯＥＰ１６ 家族（ ｐｒｅ⁃
ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ） 及 ＤＡＳＳ 家族
（ＤｉＴ２􀆰 １，ｄｉｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ）等 ５ 类氨基酸转运
基因．利用模式植物拟南芥研究发现，其根细胞膜存
在转运赖氨酸和组氨酸的专一性转运基因（ＬＨＴ１），
ＬＨＴ１ 对赖氨酸和组氨酸的吸收常数（Ｋｍ）分别为
１７５和 ４００ μｍｏｌ·Ｌ－１［６５］ ．ＡＦＴ 家族中，ＡＡＰ１ 转运子
主要负责运输带负电荷和中性氨基酸， ＡＡＰ２ 和
ＡＡＰ４主要运输脯氨酸、苯丙氨酸和缬氨酸，ＡＡＰ３ 和
ＡＡＰ５主要运输精氨酸、赖氨酸等［６６］ ．植物氨基酸转
运 ＡＰＣ家族又分为两类：１）阳离子氨基酸转运蛋白
（ｃａｔｉｏｎｉｃ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ，ＣＡＴｓ），研究发现，
拟南芥 ＡｔＣＡＴｓ１和 ＡｔＣＡＴｓ５ 对阳离子氨基酸具有很
高的亲和力［６７－６８］，ＡｔＣＡＴｓ６ 也能够以适当的亲和力
１２９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹小闯等： 高等植物对氨基酸态氮的吸收与利用研究进展　 　 　 　 　
转运必需中性氨基酸和碱性氨基酸（如赖氨酸） ［６９］；
２）Ｌ⁃型氨基酸转运蛋白（Ｌ⁃ｔｙｐｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ⁃
ｅｒｓ），其代表杂聚肽氨基酸转运蛋白（ＨＡＴｓ）的一个
小支链［６８］，但目前人们对植物 ＨＡＴｓ 转运蛋白的生
化特性仍了解不多．研究发现，酵母菌和动物线粒体
运输蛋白（ＭＣＦ）在植物体内也能表达，拟南芥的 ２
个 ＡｔｍＢＡＣｓ线粒体碱性氨基酸转运子已被分离、鉴
定出来．这 ２个转运子在脂质体重组，分别通过交换
机制转运精氨酸、赖氨酸、鸟氨酸和组氨酸，并且 Ａｔ⁃
ｍＢＡＣ２的底物选择性较 ＡｔｍＢＡＣ１ 窄［７０］ ．目前，已发
现拟南芥基因组有 ３ 个 ＯＥＰ１６ 基因（ｏｕｔｅｒ ｅｎｖｅｌｏｐｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ １６ ｋＤａ）属于 ＯＥＰ１６（ｐｌａｓｔｉｄ ｏｕｔｅｒ ｅｎｖｅｌｏｐｅ
ｐｏｒｉｎ ｏｆ １６ ｋＤａ）氨基酸转运家族［７１］，ＯＥＰ１６ 转运蛋
白同内线粒体膜蛋白 Ｔｉｍ１７、Ｔｉｍ２２、Ｔｉｍ２３ 及 Ｌｉｖｈ
（原核氨基酸透性酶组分）均表现出相似功能．
ＤｉＴ２．１是目前共质体中鉴定出来的唯一氨基酸转运
基因，在植物光合呼吸过程中的苹果酸 ／谷氨酸交换
过程中发挥至关重要的作用［７２］ ．此外，Ｓｃｈｉｌｌｅｒ 等［７３］
提出，在植物根部存在一系列氨基酸载体，其中有些
载体表现出很宽的基质专性，这意味着根系具有吸
收酸性、中性和碱性氨基酸的能力，某些情况下可能
还存在不同亲和力的复合载体．
３􀆰 ２　 氨基酸态氮在植物体内的代谢、运转机理
氨基酸态氮进入植物体后，可通过转氨基、脱氨
基作用及其他过程加以同化．张夫道等［３］在无菌条
件下发现，水稻幼苗吸收氨基酸后能通过转氨基和
脱氨基作用使１４Ｃ⁃甘氨酸转化为其他氨基酸，氨基
酸的代谢和转化主要是在新生器官的同化组织中进
行．吴良欢等［７４］发现，Ｇｌｙ⁃Ｎ水培条件下稻根谷草转
氨酶（ＧＯＴ）、谷丙转氨酶（ＧＰＴ）活性明显高于用
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ水培的水稻，表明水稻吸收的氨基酸可能有
很大一部分在根内发生转氨基作用而被同化；Ｇｌｙ⁃Ｎ
水培的水稻叶片谷氨酸脱氢酶（ＧＤＨ）活性明显高
于 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ，说明水稻根部吸收的氨基酸态氮可能有
部分上升到叶片脱氨基后同化．
Ｆｉｓｃｈｅｒ等［７５］指出，氨基酸在植物体内是通过木
质部和韧皮部在不同器官间运输的，氨基酸的再分
布需要质膜上载体的活化．Ｄｉｃｋｓｏｎ 等［７６］用白杨经
木质部引入１４Ｃ⁃谷氨酰胺，对组织进行放射自显影
和１４Ｃ分析表明，从木质部引入的谷氨酰胺并不随
蒸腾流进入成熟叶片，大多是在茎的木质部转移至
韧皮部，然后再转移到幼嫩的发育组织内，１４Ｃ 主要
累积在刚刚完全扩展的叶片中，成熟叶片中累积较
少．近年来，随着同位素示踪技术的广泛应用，人们
对植物吸收氨基酸后在体内的运转及分配方式的认
识越来越深入．但由于氨基酸在体内的多次分配及
氨基酸本身代谢的复杂化，其中间代谢产物仍有待
于进一步研究．
４　 植物和微生物对土壤中氨基酸的竞争吸收
在植物⁃土壤⁃微生物系统中，氨基酸既能被植
物吸收也能被微生物利用，二者对氨基酸的吸收存
在激烈竞争．考虑到土壤微生物具有高亲和力的载
体系统、巨大的比表面积及迅速的生长繁殖速率，使
它们具有强大的吸收动力学优势和微时空优势［７７］ ．
氨基酸等作为土壤微生物的优良碳源和氮源，似乎
对植物永远不会“多余”．一些短期试验表明，植物在
与土壤微生物竞争氨基酸态氮源时确实处于明显劣
势，只能夺取 ０．９％～４％的外源氨基酸态氮［７８－７９］，最
多达 １２％［８０］ ．因此，一直以来人们对植物利用土壤
氨基酸态氮的现实性是否定的．然而，也有研究提出
相反的观点，认为土壤中氨基酸有巨大潜在的流通
量，植物根系周转慢、寿命长、持氮期长等特点可使
植物在与微生物的长期竞争中获取数量可观的氮
素［１１，７７，７９］ ．以下机制也可使植物在与土壤微生物的
竞争中获取氨基酸氮源：１）菌根菌丝可使植物获取
氨基酸的能力大大增强［８１］；２）土壤具有微域空间异
质性［７７，８２－８３］，由于局部微生物活动、植物根衍生物
输入、土壤动物的死亡和排泄等原因，土壤中根最活
跃的微域会有许多养分热点［７７，８３－８４］；３）干湿交替、
冻融交替或季节交替会引起土壤微生物（生物量）
的剧烈波动，向土壤中净释放氨基酸［７７］；４）植物和
土壤微生物在利用氨基酸的时间、种类方面存在着
一定的生态位分离［１１，１６，３９，８０］，如甘氨酸易被植物吸
收而不易被微生物利用［７７］ ．近年来，大量研究利用
同位素示踪技术证实了某些植物具有直接吸收利用
原位土壤氨基酸的能力，但尚分不清这是植物根本
身还是菌根的作用［４，４２，７８－８０］ ． Ｊäｍｔｇåｒｄ 等［６１］发现，除
了甘氨酸，大麦根在低于 ２ μｍｏｌ·Ｌ－１的氨基酸浓度
中仍然能吸收氨基酸，２ ｈ 后溶液中氨基酸浓度达
到 ０．５ μｍｏｌ·Ｌ－１，这与 Ｐｒａｔｅｌｌｉ 等［８５］的研究结果一
致．Ｖｉｎｏｌａｓ等［８６］研究了土壤微生物吸收游离氨基酸
的动力学特征，发现ｍｍｏｌ·Ｌ－１级的土壤氨基酸浓度
就能使微生物的吸收饱和，植物和微生物之间对氨
基酸的竞争吸收程度取决于植物根和微生物在时空
上的分布及氮源可利用度．
此前关于不同生态系统氮有效性和植物氮营养
的传统认识几乎是完全建立在矿质氮 （ ＮＨ４
＋、
２２９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ＮＯ３
－）基础上，经典的矿化⁃固持作用理化（ｍｉｎｅｒａｌｉ⁃
ｚａｔｉｏｎ ｉｍｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｔｈｅｏｒｙ，ＭＩＴ）认为，植物所吸收
的氮全部来自矿质氮（图 １Ａ）．近年来研究发现，植
物在与土壤微生物的竞争中是可以获取数量可观的
氨基酸态氮，氨基酸态氮作为植物的一种潜在营养
氮源具有现实意义，因此许多生态系统中有机氮
（尤其氨基酸类）对植物氮营养的重要性日益受到
关注．基于植物对氨基酸态氮的利用及植物⁃微生物
竞争等新观点，Ｓｃｈｉｍｅｌ等［８７］提出了生态系统（土壤
亚系统）中氮循环的改进模型（图 １Ｂ）：土壤氮循环
的驱动和控制环节不再是由微生物完成的有机氮矿
化作用，而是由胞外酶催化的含氮聚合物（蛋白质
等）的解聚作用．含氮聚合物由于分子量太大不能被
植物和微生物有效吸收，解聚作用过程可以释放氨
基酸、氨基糖、核酸等生物有效氮供微生物和植物进
行竞争吸收．因此，植物既可以直接吸收解聚作用产
生的分子态有机氮，又可以吸收有机氮矿化产生的
无机氮．这一新的氮循环模型为更好地研究陆地生
态系统中氮循环提供创新研究方向．然而在这一模
型中有关微生物的解聚、分解、植物和微生物对氮的
竞争吸收这一生物进程以及不同氮源对植物的氮营
养贡献，它们之间有何关联仍需要进一步研究．
图 １　 土壤氮循环模型的演变［８７］
Ｆｉｇ．１　 Ｃｈａｎｇｉｎｇ ｐａｒａｄｉｇｍ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ Ｎ ｃｙｃｌｅ ［８７］ ．
Ａ： １９９０年前期盛行的土壤氮循环模型 Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐａｒａｄｉｇｍ ｏｆ Ｎ ｃｙｃ⁃
ｌｉｎｇ ｕｐ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ １９９０ｓ； Ｂ： １９９０年后期形成的土壤氮循环
模型 Ｐａｒａｄｉｇｍ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｅ １９９０ｓ．
５　 植物对氨基酸态氮的吸收和利用
虽然很多试验证实，植物能够直接利用分子态
氨基酸等有机氮，但植物所吸收的氮有多少是来自
于氨基酸态氮仍有待于进一步的证实［８１］ ．现代１５Ｎ
稳定性同位素和１３Ｃ、１４Ｃ 示踪技术的应用，为正确量
化植物对土壤氨基酸态氮的吸收及其生物有效性提
供了技术支撑（表１） ．Ｎäｓｈｏｌｍ等［４］于１９９８年利用
表 １　 不同生态系统中高等植物对氨基酸态氮养分吸收率
Ｔａｂｌｅ １　 Ｕｐｔａｋｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
氨基酸
Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（μｍｏｌ·Ｌ－１）
时间
Ｔｉｍｅ
（ｈ）
养分吸收率
Ｕｐｔａｋｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （％）
文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
罗勒 Ｏ． ｂａｓｉｌｉｃｕｍ， 王桉 Ｅ． ｒｅｇｎａｎｓ １３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ １０～１７５０ ２ ６５～７５ ［６３］
斜叶桉 Ｅ． ｏｂｌｉｑｕａ １３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ ３３．３ ２～３ ７２ ［８８］
西红柿 Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ １３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ ３３．３ ４８ ２１ ［８９］
梯牧草 Ｐｈｌｅｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ， 车轴草 Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｈｙｂｒｉｄｕｍ， 红三叶草
Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ， 毛茛 Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ａｃｒｉｓ
１３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ １０００ ２１ １９～２３ ［９０］
小麦 Ｔｒｉｔｉｃｕｍ．ａｅｓｔｉｖｕｍ １３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ ５３６ ４ ２０ ［９１］
蒌蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｃａｐｉｌｌａｒｉｓ，紫羊茅 Ｆｅｓｔｕｃａ ｒｕｂｒａ，黑麦草 Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅ⁃
ｒｅｎｎｅ， 黄花茅 Ａｎｔｈｏｘａｎｔｈｕｍ ｏｄｏｒａｔｕｍ
１３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ ７５０００ ５０ ３２～５２ ［９２］
小麦 Ｔ． ａｅｓｔｉｖｕｍ １３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ － － ６ ［９３］
蒿草 Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｍｙｏｓｕｒｏｉｄｅｓ １４Ｃ⁃Ｇｌｕ ３８．９ － ５０～１００ ［３１］
黑麦草 Ｌ． ｐｅｒｅｎｎｅ，黄花茅 Ａｎｔｈｏｘａｎｔｈｕｍ ｏｄｏｒａｔｕｍ绒毛草 Ｈｏｌｃｕｓ
ｌａｎａｔｕｓ， 青岚 Ｃｏｎｙｚａ ｓｔｒｉｃｔａ Ｗｉｌｌｄ，曲芒发草 Ｄｅｓｃｈａｍｐｓｉａ ｆｌｅｘｕｏｓａ
１３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ，
Ｓｅｒ， Ａｒｇ， Ｐｈｅ
２３９ ４８ ３．８～５６ ［４０］
黄花茅 Ａ． ｏｄｏｒａｔｕｍ， 拉拉藤 Ｇａｌｉｕｍ ｓａｘａｔｉｌｅ， 羊茅 Ｆ． ｏｖｉｎａ， 洋
委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｅｒｅｃｔａ
１３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ，
Ｓｅｒ， Ｐｈｅ
２３９ ５０
７９２
７～２４
６～１３
［９４］
欧洲赤松 Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ， 欧洲云杉 Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ １３Ｃ，１５Ｎ⁃Ａｒｇ， Ｇｌｙ １０００～１００００ ２４００ ６７～１００ ［９５］
矮桦 Ｂｅｔｕｌａ ｎａｎａ， 薹草 Ｃａｒｅｘ ａｑｕａｔｉｌｉｓ， 杜香 Ｌｅｄｕｍ ｐａｌｕｓｔｒｅ，柳
兰 Ｅｐｉｌｏｂｉｕｍ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ， 风毛菊 Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｐｕｌｃｈｒａ
１４Ｃ⁃Ｇｌｙ，
Ａｓｐ， Ｇｌｕ， Ｍｅｔ
１０～５００ ０．１７ １０～８２ ［３９］
黄花茅 Ａ． ｏｄｏｒａｔｕｍ １３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｕ，Ｔｙｒ，
Ｌｙｓ，Ｖａｌ
２．４
１２．４
２３９
４８ ２７～７０
３．５～３５．６
１．４～１７．６
［９６］
欧洲赤松 Ｐ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ， 欧洲云杉 Ｐ． ａｂｉｅｓ，欧洲越桔 Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ
ｍｙｒｔｉｌｌｕｓ， 曲芒发草 Ｄ． ｆｌｅｘｕｏｓａ，
１３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ １２００ ６
２４
４２～９１
４５～６１
［４］
王桉 Ｅ． ｒｅｇｎａｎｓ， 少花桉 Ｅ． ｐａｕｃｉｆｌｏｒａ １３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｙ １７９００ ４
４８
７５
１０～２７
［９７］
褐鞘薹草 Ｃａｒｅｘ ａｃｕｔａ， 水甜茅 Ｇｌｙｃｅｒｉａ ｍａｘｉｍａ １３Ｃ，１５Ｎ⁃Ｇｌｕ １０００ ２ １７．７～３８ ［９８］
３２９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹小闯等： 高等植物对氨基酸态氮的吸收与利用研究进展　 　 　 　 　
１３Ｃ、１５Ｎ同位素示踪技术，发现不同菌根状况的北方
针叶林植物吸收的氨基酸态氮有 ４２％ ～９１％以分子
态氨基酸形式吸收．Ｃｈａｐｉｎ 等［３６］基于植物根系对氨
基酸吸收能力的同位素（ １３Ｃ、１４Ｃ、１５Ｎ）原位示踪试
验发现，极地苔原白羊毛胡子草对外源分子氨基酸
态氮的养分吸收率＞６０％．另外，１０ 种极地苔原植物
的养分吸收率为 １０％ ～ ８２％［３９］ ．Ｌｉｐｓｏｎ 等［３１］根据土
壤氨基酸通量和植物⁃微生物竞争模型发现，高山植
物蒿草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｍｙｏｓｕｒｏｉｄｅｓ）对分子氨基酸的吸收
率＞５０％．Ｘｕ等［３７］将１３Ｃ、１５Ｎ双标记的螺旋藻粉注射
到原位土壤中作为缓慢释放的有机和无机氮源，通
过 ４个月野外试验得出高山草甸植物对有机氮的吸
收率为 １３％～３５％．在一些极地、高山、亚高山、北方
针叶林或者泰加林生态系统中，由于低温等因素限
制土壤有机氮的矿化，土壤氨基酸浓度常超过矿质
氮（ＮＨ４
＋、ＮＯ３
－）浓度几倍或更多．因此，许多研究认
为，土壤氨基酸态氮可能代表着植物的一个潜在重
要营养氮源．考虑到植物获取有机氮源的同时也获
取了有机氮化合物中的碳和能量，大大节省了“碳
氮同化成本”．因此，在氮摄入量相当的情况下，植物
的有机氮营养效应可能会比矿质氮营养效应更大．
通过室内模拟或者田间原位培养发现，外源分
子态氨基酸对小麦、番茄氮营养贡献率为 ８．１％ ～
２１％［８９］ ．吴良欢等［７４］ 发现，在等氮量 ＮＨ４
＋ （ ０􀆰 ７
ｍｍｏｌ·Ｌ－１）与 Ｇｌｙ 无菌水培条件下，水稻吸收的
ＮＨ４
＋占水稻全氮的 ３８．５％，Ｇｌｙ 占全氮的 ３５．９％；在
等氮量（１．４ ｍｍｏｌ·Ｌ－１）下，大麦、大白菜、绿豆吸收
的 ＮＨ４
＋分别占植物吸收全氮的 １６． ８％、３３． ２％、
１８􀆰 ３％，Ｇｌｙ占全氮的 ２９．９％、３８．９％、８．９％［９９］ ．Ｒｅｅｖｅ
等［１００］发现，吸收 ２４ ｈ 后，１４Ｃ 标记 Ｇｌｙ 对小麦幼苗
的氮营养贡献率为 ３．９％ ～ ８．１％．然而，Ｈｏｄｇｅ 等［１０１］
利用高分子有机氮化物作为外加氮源，研究发现，
２６％的有机氮被植物吸收，但仅占植物总吸氮量的
１％左右．Ｘｕ 等［１０２］发现，尽管有 １３％的 Ｇｌｙ 以分子
形式被玉米幼苗吸收，但对植物氮贡献率仅为
０􀆰 ５％．虽然越来越多的植物氨基酸态氮营养现象及
其机理被揭示出来，但它具有多变性，不同植物、氮
源、菌根，乃至不同的研究方法之间，都可能存在相
当大的差异．
不同生态系统植物对土壤氨基酸的吸收、氮营
养贡献差异很大，除了与植被及氨基酸类型有关外，
还可能与土壤类型、温度、光照强度、ｐＨ 等有关．不
同生态环境因子能够影响土壤氨基酸的含量及生物
有效性，同时植物也能够形成自己独特的环境适应
机制加强对根际氨基酸的吸收．Ｗａｒｒｅｎ［１０３］发现，高
山及北极地带植物在低温条件下优先吸收氨基酸态
氮（如 Ｇｌｙ）， 在高温条件下优先吸收无机氮． Ｘｕ
等［１０２］发现，光照强度对 Ｇｌｙ 和 ＮＨ４
＋的吸收无显著
影响，但可通过改变玉米根系形态及与根际微生物
的竞争关系进而影响植物对有机氮的吸收．Ｇｏｄｌｅｗｓ⁃
ｋｉ等［１０４］以 １５ 种农田和野生型植物为供试材料，研
究它们对氨基酸态氮的吸收及其环境适应机制，发
现所有植物根系都能够分泌蛋白水解酶，分泌物分
泌量与根系形态、根际环境紧密相关；在 ｐＨ ７ 的培
养条件下，蛋白水解酶的活力最高，根尖部分分泌的
蛋白水解酶远大于成熟区．以上研究表明，自然界中
生态环境因子与植被类型能够相互适应、协调，进而
影响土壤中氮素形态及植物对不同氮源的吸收
利用．
６　 展　 　 望
目前，虽然已对植物氨基酸吸收动力学特征、氨
基酸对植物的氮营养贡献进行了大量研究，但对植
物吸收利用氨基酸的认识主要是建立在无菌培
养、１５Ｎ同位素示踪和１３Ｃ ／ １４Ｃ 示踪技术的基础上．由
于测试技术瓶颈等原因存在一些不容忽视的问题，
如氨基酸吸收的长期无菌要求、同位素示踪技术的
缺陷等．Ｗｅｉｇｅｌｔ 等［１０５］基于１３Ｃ ／ １５Ｎ 比值研究植物对
分子态氨基酸的吸收，发现植物对分子态氨基酸养
分利用率甚至出现超过 １００％的情况．Ｓａｕｈｅｉｔｌ等［１０６］
认为，１３Ｃ、１５Ｎ双标记氨基酸可以被微生物分解成包
含１３Ｃ、１５Ｎ的小分子碎片，这些小分子碎片和分子态
氨基酸可以一起被植物根系吸收．因此，越来越多的
研究对传统测定氨基酸方法的合理性提出了质疑，
短期试验也不能够确定有机氮对植物整体氮营养的
贡献率，并且在长时间内维持无菌条件也相当困难．
大多数植物有机氮领域研究也仅仅局限于单一的游
离氨基酸氮源，实际上土壤中存在十几种不同类型、
不同形态的氨基酸，植物对它们的吸收能力也存在
很多差异，仅用一种或几种氨基酸做氮源并不能很
好地评价土壤氨基酸态氮对植物的实际氮营养贡
献．因此，明确土壤氨基酸态氮的组成、时空动态变
化及其影响因素，在田间原位培养条件下量化土壤
氨基酸态氮对不同生态系统植物氮营养的贡献，依
然是本领域待解决的核心问题．
研究发现，盐溶液提取的氮（ＳＯＮ，可溶性有机
氮）绝大部分是与土壤固相结合在一起的（吸附或
凝聚），称之为土壤“可代换氮”或“吸附态氮”；溶解
４２９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
在土壤溶液中的那一小部分氮（ＤＯＮ，溶解性有机
氮）则称为“土壤溶液库” ［８１］ ．因此，利用土壤孔隙水
或者水提取液中测得的氨基酸浓度还不能成为真正
评价植物根系和微生物吸收土壤有效态氨基酸的指
标．Ｃｈｅｎ等［１０７］分别用超纯水、不同浓度盐溶液如
Ｋ２ＳＯ４、Ｎａ２ＳＯ４、ＮａＣｌ、ＫＣｌ及 ＣａＣｌ２作为浸提剂，连续
浸提 ５次发现 ０．５ ｍｏｌ·Ｌ－１Ｋ２ＳＯ４在 ３种供试土壤中
浸提效果最好，认为其是土壤吸附态氨基酸的最佳
提取剂．赵满兴等［１０８］研究发现，陕西关中地区红油
土和淋溶褐土耕层土壤对 ＳＯＮ 的吸附能力强于
ＳＯＣ（溶解性有机碳）．土壤对氨基酸的吸附能力也
与氨基酸类型、土壤可溶性总氮、有机质及粘粒含量
等因素显著相关［３５，８０，８６，１０９］ ． Ｃａｏ 等［９］在无菌条件下
发现，吸附态氨基酸对水稻幼苗的氮营养贡献为 １５．
７％～４５．３％．考虑到土壤固体颗粒对氨基酸的强吸
附及土壤腐殖质与氨基酸的螯合作用导致氨基酸的
周转速度相对降低，可以推测吸附态氨基酸有可能
在调控土壤肥力方面发挥重要作用．受土壤矿物组
成影响，土壤吸附态氨基酸能否像土壤类型的地带
性分布规律一样表现出随植被、气候分布的地带性
分布规律，目前仍不得而知？ 因此，明确不同生态系
统地带性土壤氨基酸态氮的分布特征及其与生态环
境因子的适应机制，在土壤肥力、环境保护、农业可
持续发展等方面都有重要作用和意义．
基于以上分析，植物对氨基酸态氮的吸收利用
需要从以下几方面进行深入研究：
１）对当前存在的１３Ｃ、１５Ｎ 双标记分析测试技术
进行完善．随着分析仪器精度的建立，产生一种
１３Ｃ、１５Ｎ双标记的蛋白复合物或者是１３Ｃ、１５Ｎ 双标记
多种类似土壤自由态氨基酸含量的复合型氨基酸氮
源，结合气相色谱⁃质谱技术（ＧＣ ／ ＭＳ）分析测定进
入植物体内的双标记氨基酸是解决植物氨基酸态氮
生物有效性的一项重要技术［３７］ ．此外，很多学者建
议，通过分子生物技术改变控制铵态氮和硝态氮转
运载体的基因表达，产生一种不能利用无机氮而专
一利用氨基酸态氮的拟南芥突变体．带有该突变体
的植物获取的氮是植物从土壤中获取的氨基酸态
氮，与正常植株比较，能精确量化土壤氨基酸对植物
氮营养的贡献［１１０］ ．
２）开展土壤吸附态氨基酸生物有效性及其环
境调控机制研究．土壤吸附态氨基酸作为氨基酸态
氮的重要存在形态，目前，对其与土壤的吸附机理、
数量、动态变化及其影响因素都了解不多［１１１］ ．因此，
明确不同生态系统土壤吸附态氨基酸的分布特征、
植物对土壤吸附态氨基酸的吸收利用及其环境调控
机制，建立不同生态系统植物氨基酸吸收模型，对进
一步揭示土壤肥力本质，从新的侧面重新认识植物
氮有效性问题都有很大的帮助．
３）开展植物吸收氨基酸态氮的碳⁃氮代谢耦合
机制研究．Ｐｅｒｓｓｏｎ 等［５０］发现，植物低氮水平能够诱
导植物对氨基酸态氮的吸收，植物对氨基酸的吸收
受植物碳水平而非外源氮水平的影响．外源铵态氮
的同化消耗大量能量，混合氮源条件下由于能量不
足抑制植物对氨基酸态氮的吸收［１１２］ ．随着农田秸秆
还田大力推进导致土壤碳库的增加，土壤理化性质
也产生很大变化．因此，需要进一步明确稻田有机碳
的积累与根际氨基酸态氮的形态转化有何关系，碳
氮耦合作用对植物氨基酸态氮吸收、代谢有何影响．
４）提高农田生态系统中氮养分管理水平．充分
了解无机氮 ／有机氮对作物氮营养的直接贡献、土壤
氮循环过程及养分控制途径，是提高农田生态系统
氮营养管理水平的 ２ 个先决条件［２８］ ．因此，需将多
年的植物有机营养理论研究与农业生产实际结合起
来，达到农业生产上培肥土壤、作物高产优质的目
的．例如，明确土壤有机氮源供应与环境因子、微生
物竞争吸收、酶活性和植被类型的关系，就可以通过
因子调控手段间接调节土壤有机氮源供应水平；弄
清菌根与有机氮源利用的关系，为施用菌根菌剂和
菌肥开发利用提供理论依据；揭示不同作物对有机
氮利用能力的差异，有助于根据“氮形态生态位分
离”合理安排作物轮作、间作等．
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ｓｏｌｕｔｅ ／ ｐｒｏｔｏｎ ｃｏｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｖｅｓｉｃｌｅｓ
ｆｒｏｍ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ， ａｎｄ ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｔｉｓ⁃
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ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ： Ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｍａｔ⁃
５２９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹小闯等： 高等植物对氨基酸态氮的吸收与利用研究进展　 　 　 　 　
ｔｅｒｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７， ８８： １８３２－１８４０
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ｔａｋｅ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｂｙ ｃｈｉｎｇｅｎｓａｉ （Ｂｒａｓｓｉ⁃
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［３３］　 Ｊｏｎｅｓ ＤＬ， Ｋｉｅｌｌａｎｄ Ｋ． Ｓｏｉｌ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｄｏｍｉ⁃
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ｅｓｔ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００２， ３４：
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ｔｉｏｎ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ ｃｈａｒｇｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ
ｓｏｉｌ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉ⁃
ｔｙ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９９， ３１： １３３１ －
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ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ｂｙ ａ ｎｏｎ⁃ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ａｒｃｔｉｃ
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ｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔ ｐｌａｔｅａｕ， Ｃｈｉｎａ． Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００６， ２８５： ２２１－２３１
［３８］　 Ｊｏｎａｓｓｏｎ Ｓ， Ｓｈａｖｅｒ ＧＲ． Ｗｉｔｈｉｎ⁃ｓｔａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ
ａｒｃｔｉｃ ａｎｄ ｂｏｒｅａｌ ｗｅｔｌａｎｄｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９９， ８０： ２１３９－
６２９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
２１５０
［３９］　 Ｋｉｅｌｌａｎｄ Ｋ． Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｂｙ ａｒｃｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ： ｉｍ⁃
ｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｉｎｇ． Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ， １９９４， ７５： ２３７３－２３８３
［４０］　 Ｗｅｉｇｅｌｔ Ａ， Ｂｏｌ Ｒ， Ｂａｒｄｇｅｔｔ ＲＤ． Ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｂｙ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｏｅｃｏｌｏ⁃
ｇｉａ， ２００５， １４２： ６２７－６３５
［４１］　 Ｈａｒｒｉｓｏｎ ＫＡ， Ｂｏｌ Ｒ， Ｂａｒｄｇｅｔｔ ＲＤ． Ｄｏ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｖａｒｙ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ
ｃｏｍｐｅｔｅ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｆｏｒ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ？ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００８， ４０： ２２８ －
２３７
［４２］　 Ｎｏｒｄｉｎ Ａ， Ｈｏｇｂｅｒｇ Ｐ， Ｎäｓｈｏｌｍ Ｔ． Ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍ
ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ａｌｏｎｇ ａ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉ⁃
ｖｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００１， １２９： １２５－１３２
［４３］　 ＭｃＫａｎｅ ＲＢ， Ｊｏｈｎｓｏｎ ＬＣ， Ｓｈａｖｅｒ ＧＲ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｏｕｒｃｅ⁃
ｂａｓｅｄ ｎｉｃｈｅｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎ ａｒｃｔｉｃ ｔｕｎｄｒａ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００２， ４１５：
６８－７１
［４４］　 Ｒｅａｄ ＤＪ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｅｘｐｅｒｉｅｎｔｉａ， １９９１，
４７： ３７６－３９１
［４５］　 Ｓｔｒｉｂｌｅｙ ＤＰ， Ｒｅａｄ ＤＪ． Ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｉｎ ｔｈｅ
Ｅｒｉｃａｃｅａｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９８０， ８６： ３６５－３７１
［４６］　 Ｂａｊｗａ Ｒ， Ａｂｕａｒｇｈｕｂ Ｓ， Ｒｅａｄ ＤＪ． Ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｍｙｃｏｒ⁃
ｒｈｉｚａ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｒｉｃａｃｅａｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９８５， １０１：
４６９－４８６
［４７］　 Ａｂｕｚｉｎａｄａｈ ＲＡ， Ｒｅａｄ ＤＪ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｐｌａｎｔｓ． Ｖ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｔｒａｎｓｆｅｒ ｉｎ ｂｉｒｃｈ （Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ） ｇｒｏｗｎ ｉｎ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏ⁃
ｌｏｇｉｓｔ， １９８９， １１２： ６１－６８
［４８］　 Ｃｈａｌｏｔ Ｍ， Ｂｒｕｎ Ａ， Ｂｏｔｔｏｎ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｋｉｎｅｔｉｃｓ， ｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ
ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ｏｆ ａ ｇｅｎｅｒａｌ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ Ｐａｘｉｌｌｕｓ ｉｎｖｏｌｕｔｕｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， １９９６， １４２： １７４９－１７５６
［４９］　 Ｒｏｕｓｓｅａｕ Ｊ， Ｓｙｌｖｉａ ＤＭ， Ｆｏｘ ＡＪ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｔｏ⁃
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｔｏ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ⁃ａｂｓｏｒｂｉｎｇ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ
ｐｉｎｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９９４， １２８： ６３９－６４４
［５０］　 Ｐｅｒｓｓｏｎ Ｊ， Ｎäｓｈｏｌｍ Ｔ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｕｐｔａｋｅ
ｂｙ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ． Ｐｌａｎｔａ，
２００３， ２１７： ３０９－３１５
［５１］　 Ｐａｙｎｅｌ Ｆ， Ｍｕｒｒａｙ ＰＪ， Ｃｌｉｑｕｅｔ ＪＲ． Ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ： Ａ
ｐａｔｈｗａｙ ｆｏｒ ｓｈｏｒｔ ｔｅｒｍ Ｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｆｒｏｍ ｃｌｏｖｅｒ ａｎｄ
ｒｙｅｇｒａｓｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００１， ２２９： ２３５－２４３
［５２］　 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ ＤＡ， Ｆｏｘ ＴＣ， Ｋｉｎｇ ＭＤ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｔｒｉｇ⁃
ｇｅｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｅｘｕｄａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｙ， ２００４， １３６： ２８８７－２８９４
［５３］　 Ｐｈｉｌｌｉｐｓ ＤＡ， Ｆｏｘ ＴＣ， Ｓｉｘ Ｊ． Ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｉｏｎ （ｎｅｔ ｅｆｆｌｕｘ
ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ） ｍａｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｒｈｉｚｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅ⁃
ｖａｔｅｄ ＣＯ２ ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， １２： ５６１－５６７
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ｄｕｃｅｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ⁃ｒｅｐｒｅｓｓｅｄ
ｂｒｏａｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｐｅｒｍｅａｓｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｓｕｐ⁃
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｙｅａｓｔ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｐｅｒｍｅａｓｅ⁃ｔａｒｇｅｔｉｎｇ ｍｕ⁃
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ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｈａｖｅ ｔｗｏ ｂａｓｉｃ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ｗｉｔｈ
ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓ⁃
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ｌｏｐｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
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ｍｏｒｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｔｈａｎ ｐｌａｎｔｓ ａｔ ｃｏｍｐｅｔｉｎｇ ｆｏｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ？
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ｎｏ ａｃｉｄ ａｎｄ ＮＨ４
＋ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｓｉｔｕ： Ｐｌａｎｔｓ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｗｅｌｌ
ｆｏｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ Ｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， ７７： ２１４２－２１４７
［８０］　 Ｌｉｐｓｏｎ ＤＡ， Ｒａａｂ ＴＫ， Ｓｃｈｍｉｄｔ ＳＫ， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９９， ２９：
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［８１］　 Ｊｏｎｅｓ ＤＬ， Ｈｅａｌｅｙ ＪＲ， Ｗｉｌｌｅｔｔ ＶＢ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ： Ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ Ｎ ｕｐｔａｋｅ
ｐａｔｈｗａｙ？ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００５， ３７：
４１３－４２３
［８２］　 Ｆａｒｒａｒ Ｊ， Ｈａｗｅｓ Ｍ， Ｊｏｎｅｓ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｈｏｗ ｒｏｏｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｔｈｅ ｆｌｕｘ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００３，
８４： ８２７－８３７
［８３］　 Ｈｏｄｇｅ Ａ， Ｓｔｅｗａｒｔ Ｊ， Ｒｏｂｉｎｓｏｎ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏ⁃ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｆｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｆｒｏｍ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｒｉｃｈ ｐａｔｃｈｅｓ ｏｆ ｖａｒｙｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０００， ８８： １５０－１６４
［８４］　 Ｈｏｄｇｅ Ａ， Ｓｔｅｗａｒｔ Ｊ， Ｒｏｂｉｎｓｏｎ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ Ｎ ｃａｐｔｕｒｅ
ａｎｄ ｍｉｃｒｏｆａｕｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｆｒｏｍ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｎｇ ｇｒａｓｓ ａｎｄ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓ⁃
ｔｒｙ， ２０００， ３２： １７６３－１７７２
［８５］　 Ｐｒａｔｅｌｌｉ Ｒ， Ｖｏｌｌ ＬＭ， Ｈｏｒｓｔ ＲＪ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｎｏｎｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｅｘｐｏｒｔ ｂｙ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｄｕｍｐｅｒ ｐｒｏ⁃
ｔｅｉｎｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， １５２： ７６２－７７３
［８６］　 Ｖｉｎｏｌａｓ ＬＣ， Ｈｅａｌｅｙ ＪＲ， Ｊｏｎｅｓ ＤＬ． Ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉ⁃
ｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２００１， ３３： ６７－７４
［８７］　 Ｓｃｈｉｍｅｌ Ｊ， Ｂｅｎｎｅｔｔ Ｊ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ： Ｃｈａｌ⁃
ｌｅｎｇｅｓ ｏｆ ａ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｐａｒａｄｉｇｍ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， ８５：
５９１－６０２
［８８］　 Ｗａｒｒｅｎ ＣＲ， Ａｄａｍｓ ＰＲ． Ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ， ａｍｍｏｎｉｕｍ
ａｎｄ ｇｌｙｃｉｎｅ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｔａｓｍａｎｉａｎ ｗｅｔ ｅｕｃａｌｙｐｔ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００７， ２７： ４１３－４１９
［８９］　 Ｇｅ ＴＤ， Ｓｏｎｇ ＳＷ， Ｒｏｂｅｒｔｓ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ａｓ ａ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅ ｆｏｒ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ： Ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｄｕａｌ⁃
ｌａｂｅｌｅｄ （ １３Ｃ， １５Ｎ） ｇｌｙｃｉｎｅ ｔｏ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｄｉｒｅｃｔ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ
ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， ６６： ３５７－３６１
［９０］　 Ｎａｓｈｏｌｍ Ｔ， Ｈｕｓｓ⁃Ｄａｎｅｌｌ Ｋ， Ｈｏｇｂｅｒｇ Ｐ． Ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｂｙ ｆｏｕｒ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｌｙ ｉｍｐｏｒ⁃
ｔａｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０００， ８１： １１５５－１１６１
［９１］　 Ｎäｓｈｏｌｍ Ｔ， Ｈｕｓｓ⁃Ｄａｎｅｌｌ Ｋ， Ｈöｇｂｅｒｇ Ｐ． Ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｇｌｙ⁃
ｃｉｎｅ ｂｙ ｆｉｅｌｄ ｇｒｏｗｎ ｗｈｅａｔ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００２，
１５０： ５９－６３
［９２］　 Ｂａｒｄｇｅｔｔ ＲＤ， Ｓｔｒｅｅｔｅｒ ＴＣ， Ｂｏｌ Ｒ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｃｏｍ⁃
ｐｅｔｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔｓ ｆｏｒ ｏｒｇａｎｉｃ⁃ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｐｕｔｓ
ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００３， ８４： １２７７ －
１２８７
［９３］　 Ｏｗｅｎ ＡＧ， Ｊｏｎｅｓ ＤＬ． Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｂｅ⁃
ｔｗｅｅｎ ｗｈｅａｔ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ⁃Ｎ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１， ３３： ６５１－６５７
［９４］　 Ｈａｒｒｉｓｏｎ ＫＡ， Ｂｏｌ Ｒ， Ｂａｒｄｇｅｔｔ ＲＤ． Ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｂｙ ｃｏｅｘｉｓｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， ８８： ９８９－９９９
［９５］　 Öｈｌｕｎｄ Ｊ， Ｎäｓｈｏｌｍ Ｔ． Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｎ
ｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００１， ２１： １３１９－１３２６
［９６］　 Ｓａｕｈｅｉｔｌ Ｌ， Ｇｌａｓｅｒ Ｂ， Ｗｅｉｇｅｌｔ Ａ． Ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｉｎｔａｃｔ ａｍｉ⁃
ｎｏ ａｃｉｄｓ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｃｏｎｃｅｎ⁃
ｔｒａｔｉｏｎｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，
２００９， ６６： １４５－１５２
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ｇｅｎ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｂｙ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｒｅｇｎａｎｓ ａｎｄ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ
ｐａｕｃｉｆｌｏｒａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００９， ２９： ４０１－
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ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｎ ｆｏｒｍｓ ｂｙ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｔｗｏ ｗｅｔ⁃
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ： Ａ ｐｏｔ ｓｔｕｄｙ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
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８２９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
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ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００４， １５
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ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ＮＨ４
＋ ｃｙｃｌｉｎｇ： Ａ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｔｏ
ｅｘｐｌａｉｎ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ， ２００１， ９８： ４２５５－４２５８
作者简介　 曹小闯，男，１９８５ 年生，博士研究生．主要从事植
物有机营养生理与生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃａｏｘｉａｏｃｈｕａｎｇ＠ １２６．
ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
９２９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 曹小闯等： 高等植物对氨基酸态氮的吸收与利用研究进展