全 文 ：河西走廊中部两种荒漠植物根系构型特征*
单立山1 摇 李摇 毅1**摇 任摇 伟2 摇 苏世平1 摇 董秋莲1 摇 耿东梅1
( 1甘肃农业大学林学院, 兰州 730070; 2新疆维吾尔自治区林业学校, 乌鲁木齐 830000)
摘摇 要摇 在河西走廊中部,采用挖掘法挖取红砂和白刺根系,应用拓扑学与分形理论分析了
根系构型的特征.结果表明: 2 种荒漠植物根系的拓扑指数均较小,根系分支模式均近似为叉
状分支结构.红砂和白刺根系具有较好的分形特征,其分形维数分别为(1. 18依0. 04)和(1. 36
依0. 06);分形维数、分形丰度与根系平均连接长度均呈显著正相关. 2 种荒漠植物根系的平均
连接长度均较大,以扩大植物的有效营养空间,从而适应干旱贫瘠的土壤环境. 2 种荒漠植物
根系分支前的横截面积等于根系分支后的横截面积之和,验证了 Leonardo da Vinci 法则. 对
17 个根系构型参数进行主成分分析,根系拓扑指数、根系连接数量、逐步分支率和根系直径 4
个根系构型参数能很好地表示 2 种荒漠植物根系构型特征.
关键词摇 荒漠植物摇 根系构型摇 拓扑指数摇 分形维数摇 分支率摇 连接长度
文章编号摇 1001-9332(2013)01-0025-07摇 中图分类号摇 Q944. 3摇 文献标识码摇 A
Root architecture of two desert plants in central Hexi Corridor of Northwest China. SHAN
Li鄄shan1, LI Yi1, REN Wei2, SU Shi鄄ping1, DONG Qiu鄄lian1, GENG Dong鄄mei1 ( 1 College of
Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2Xinjiang School of Forestry,
Urumqi 830000, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(1): 25-31.
Abstract: In this study, the root systems of desert plant species Reaumuria soongorica and Nitraria
tangutorum in the central Hexi Corridor of Northwest China were excavated by shovel, and the char鄄
acteristics of the plant root architecture were analyzed by using topology and fractal theory. The root
topological indices of the two desert plants were small, and the root branching patterns were herring鄄
bone鄄like. The roots of the two desert plants had obvious fractal characteristics, with the fractal di鄄
mension of R. soongorica and N. tangutorum being (1. 18依0. 04) and (1. 36依0. 06), respective鄄
ly. The root fractal dimension and fractal abundance were significantly positively correlated with the
root average link length. The root average link lengths of the two plants were long, which enlarged
the plants爷 effective nutrition space, and thus, made the plants adapt to the dry and infertile soil
environment. The sums of the root cross鄄sectional areas before and after the root bifurcation of the
two desert plants were equal, which verified the principle of Leonardo da Vinci. A total of 17 pa鄄
rameters of root architecture were analyzed by the principal component analysis. The parameters of
root topological structure, numbers of root links, stepwise branching ratio, and root diameter could
well present the root architecture characteristics of the two desert plants.
Key words: desert plant; root architecture; topological index; fractal dimension; branching ratio;
link length.
*国家国际科技合作专项(2012DFR30830)、甘肃省科技支撑计划项
目(1204NKCA084)和甘肃农业大学校创新基金项目(GAV鄄CX1112)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: liyi@ gsau. edu. cn
2012鄄05鄄01 收稿,2012鄄10鄄26 接受.
摇 摇 根系是植物吸收水分和养分的重要器官,直接
影响着地上部分的生长以及整个植株的生存和发
育[1],其分支状况和构型对营养物质的吸收起着关
键作用[2] .因此,对根系构型的研究有助于了解根
系结构和根系功能在生态系统中的重要作用.然而,
根系的结构极其复杂,根系粗细和长短不一,形状各
异,且由成千上万的根尖以及不同级别的根组
成[3],又深埋地下,所以其构型特征很难获得直观
的认识和了解.在以往的研究中,人们通常只用轮廓
和外形描述根系构型特征,没有考虑根系在不同层
次分布的变异;也有学者以根冠比、干质量、鲜质量
等测量指标来反映根系的生长,但这些指标难以反
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 1 月摇 第 24 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2013,24(1): 25-31
映根系分支及结构变化,虽然根长密度和根质量密
度等指标能反映根系在土壤中的分布和分枝情况,
但是测量起来非常困难,且既耗时又费力[4] . 因此,
根系构型研究一直是一个难题.
20 世纪 80 年代,根系构型成为定量研究根系
生长发育的一个重要方法和内容[5],其特征可以通
过根系几何形态特征参数和拓扑结构来描述. 几何
形态特征参数包括根长、根质量和角度等,根系拓扑
结构则反映根系的分支状况、连接数量以及根系在
土层中的空间分布等[6] .拓扑结构特征作为根系构
型的重要组成部分, 决定了根系在土壤中的空间分
布属性, 并且影响着根系营养吸收能力和固定作
用[7] .近年来,根系拓扑结构已经成为根系构型研
究的热点问题[8] . Berntson[7]从生长和功能特征两
个方面对根系的拓扑结构进行了研究. Bouma 等[9]
对洪涝区域的植物根系拓扑结构特征进行了研究,
验证了理论上预测的根系直径、分支数量与根构型
之间的关系.杨小林等[10]分析了塔克拉玛干沙漠腹
地荒漠植物根系的拓扑结构特征,发现 3 种植物根
系结构的适应性不同,表现为 2 种不同的根系分支
模式.曾凡江和刘波[11]采用拓扑学对塔克拉玛干沙
漠南缘疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)根系构型进行
了研究,发现其根系拓扑指数较小,根系分支模式接
近叉状分支结构. 20 世纪 70 年代诞生的非线性科
学分支———分形几何为根系形态构型的定量描述等
相关研究提供了新的手段[12] .生长在土壤中的根系
是一个典型的分形结构,其分形不但可以用来描述
根系的形态结构,也可以用来描述根系总长度和总
干质量的变化趋势[13],以及植物地上部分的生长状
况.将分形理论应用于根系构型研究,还可以加深对
根系几何形态和性质的认识,提高定量描述根系形
态的可靠性[13-14] . 因此,分形理论是对根系构筑型
进行定量化研究的一种新方法,目前, 运用分形理
论对根系进行定量研究已经成为一个热点[15] .
红砂 ( Reaumuria soongorica) 和白刺 ( Nitraria
tangutorum)广泛分布于我国干旱荒漠地区,是荒漠
灌丛植被的主要建群种[16-17],具有很强的抗旱、耐
盐和集沙能力,生态可塑性较高,对荒漠地区的生态
保护具有重要作用.目前,对 2 种荒漠灌木地上构型
及其与环境因子的关系有一些报道[18],但对地下根
系构型及其对环境因子的适应研究较少,而以拓扑
学和分形理论对其地下根系构型的研究更为少见.
因此,本研究利用拓扑学和分形理论,分析河西走廊
中部红砂和白刺根系构型特征及其与土壤环境因子
的关系,揭示其地下根系形态对沙漠环境的适应策
略,旨在为荒漠植被的恢复提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究地点设在河西走廊中部的原始荒漠生
境.红砂根系取样点位于民勤绿洲向腾格里沙漠过
渡的地带(38毅44忆 N,103毅10忆 E),海拔 1343 m,属温
带干旱气候类型.据民勤治沙站 1961—1994 年的气
象资料,该区年平均气温 7. 6 益,年均降水量 113. 2
mm,年均蒸发量 2604. 3 mm,年均日照时数 2799郾 4
h,逸10 益年积温 3036. 4 益,无霜期 175 d,主导风
向为西北风,年平均风速 2. 5 m·s-1,年平均大风日
数 25. 1 d,年平均沙尘暴日数 25. 6 d.白刺根系取样
点位于河西走廊中部的张掖市临泽县平川乡
(39毅23忆 N,100毅06忆 E),海拔 1388 m.该地区属大陆
性荒漠草原气候,土壤为砂壤土, 年均气温 7. 7 益,
年均降水量 118. 4 mm, 年均蒸发量 1830. 4 mm.地
带性植被以天然白刺、红砂、珍珠(Salsola passerin)
等旱生灌木为主.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 根系挖掘方法摇 在两种荒漠植物典型分布区
选定样株,采用壕沟法和根系跟踪相结合的方法挖
掘整株根系,调查其根系构型.具体方法: 在距离植
株 2 m处挖一条 2 m伊0郾 6 m伊1郾 6 m壕沟,然后用小
铁铲将植株周围的泥沙清除到壕沟内,并不断清理
沟中层积的沙土,直至>3 mm 的整株根系完全暴露
(直径< 3 mm 根系构型的重建在研究中很难实
现[19]),尽量保持根系在自然空间中的位置.然后采
用 50 cm伊50 cm 的网格确定根系的分布位置,直到
没有根系出现为止.按照 1 颐 50 的比例在 35 cm 伊25
cm的坐标纸上准确绘制根系俯视图.
1郾 2郾 2 根系参数的测定 摇 待根系完全暴露后,利用
游标卡尺和卷尺等工具测定以下参数:1)各级根系
分支前后的直径;2)根系内部连接(两个分支点之
间为内部连接)数量、外部连接(分支与分生组织之
间为外部连接)数量、连接长度(图 1).
1郾 2郾 3 参数计算
1)拓扑指数: Bouma[9]和 Fitter 等[20]提出了根
系拓扑结构的两种极端类型: 鱼尾形分支(人字形
分支)和叉状分支模式(图 1),并且通过拓扑指数来
反映不同植物根系的分支模式.其中,拓扑指数 TI =
lgA / lgM(M 为根系所有外部连接的总数;A 为最
长根系通道内部连接的总数) .典型的鱼尾形分支
62 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 根系拓扑结构示意图
Fig. 1摇 Schematic diagram of topology of root system.
a)人字形分支 Herringbone branching M = 7 ( A = 7); b)叉状分支
Dichotomous branching M=8(A=4).
TI=1,叉状分支 TI接近 0. 5.有研究表明,植物根系
的分支介于鱼尾形分枝与叉状分支之间,其拓扑指
数越接近 1,根系越接近鱼尾形分支;相反,拓扑指
数越接近 0. 5,根系越接近叉状分支[21] .
摇 摇 由于 Fitter 拓扑模型中典型的叉状分支结构的
TI接近 0. 5,大小取决于 M,所以 Oppelt 等[22]在此
基础上提出了新的修正拓扑参数,来说明根系分支
状况的中间过渡形式. Oppelt 等[22]把从基部到根终
端连接数量称为拓扑长度 a,最大拓扑长度和 Fitter
模型的等级 A相同,b为根系平均拓扑长度.其中,b
和根系基部到根终端通道的所有连接总数 Pe 相联
系,可用下式表示:b =Pe / v0( v0相当于 Fitter 拓扑模
型的外部连接总和M),由于 a、b随着根系的 v0值的
改变而变化,所以通过对 a、b 进行线性转换得到修
正值 qa、qb,其范围为 0 ~ 1,方程如下:
qa =
a - 1 - lbv0
v0 - 1 - lbv0
qb =
b - 1 - lbv0
(v0 + 1) / 2 - v0 -1 - lbv0
(1)
式中:lbv0 = lnv0 / ln2,其中,鱼尾形分支修正值 qa =
qb =1;叉状分支 qa = qb =0.
2)分形维数: 在绘制的根系分布图上绘制边长
为 18郾 4 cm的正方形,依次将其分成边长为 r = 18郾 4
/ 2n(n 为 0 ~ 5)的正方形,计算根系所截的正方形
数目 Nr . 随着正方形边长 r 逐渐减小,根系所截 Nr
逐渐增大,得到不同水平 r 上相应 Nr 值后,分别以
lgr、lgNr 为横坐标和纵坐标作图,回归直线方程为:
lgNr = -FDlgr+lgK,回归直线斜率的负数是所求的分
形维数 FD, lgK为分形丰度[23] .
3)根系分支率: 根据 Berntson[24]和 Strahler[25]
方法确定根序(即在根冠层内,由外及内确定根序,
外层的第一小根为第一级,两个第一级相遇为第二
级,两个第二级相遇后为第三级,依此类推. 如有不
同根级相遇,相遇后取较高的作为根级),然后计算
每个等级( i)的根系数量(Ni), 以等级( i)为横坐
标、lgNi 为纵坐标作图,回归直线斜率的逆对数为根
系总分支率(Rb);逐步分支率(R i 颐 R i+1)为某一级
根系分支数与下一级根系分支数之比.
4)管道模型的验证: Leonardo da Vinci法则[26]
认为,根系分支前的横截面积等于分支后的横截面
积之和,也就是管道模型,可以通过下列方程表示:
d2 =移
n
i = 1
d2i (2)
van Noordwijk和 Purnomosidhi[27]与 Spek 和 van
Noordwijk[28]根据式(2)提出了更加一般性的方程:
d2 = 琢移
n
i = 1
d2i
即:琢 = d2 /移
n
i = 1
d2i (3)
式中:琢>0,琢为根系分支前后的横截面积比.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件对数据进行处理和作图,
采用 SPSS 11. 5 统计分析软件对两种荒漠植物根系
构型参数进行单因素方差分析,并对其进行 T 检验
(琢=0. 05).表中数据为平均值依标准误.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 两种荒漠植物根系拓扑指数与拓扑结构的
比较
由表 1 可以看出,河西走廊中部两种荒漠植物
根系拓扑指数均较小,修正拓扑指数 qa和 qb均接近
于 0,拓扑指数 TI接近 0. 5,表明两种荒漠植物根系
分支结构复杂,次级分支较多,根系分支均接近叉状
分支模式.然而,两种荒漠植物根系拓扑指数有所差
异,表现为红砂>白刺,说明白刺根系的分支结构比
红砂更复杂,次级分支相对较多. 独立样本 T 检验
表明,两种荒漠植物根系拓扑指数无显著差异,说明
在相同生境条件下,红砂和白刺根系分支模式表现
出趋同性.
2郾 2摇 根系分形参数及其与根系长度的相关性
用盒维数法计算的红砂和白刺根系分形参数包
721 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 单立山等: 河西走廊中部两种荒漠植物根系构型特征摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 两种荒漠植物根系拓扑结构参数
Table 1摇 Parameters of root system topology of two desert plants
植物
Plant
等级 A
Level A
拓扑长度
b
基部到终端
所有连接总和 Pe
外部连接总和
v0
修正拓扑指数
qa
修正拓扑指数
qb
拓扑指数
TI
红砂 R. soongorica 16. 00依2. 08 8. 76依0. 57 523. 33依155. 24 58. 00依13. 12 0. 18依0. 01a 0. 09依0. 01a 0. 69依0. 07a
白刺 N. tangutorum 10. 50依0. 50 7. 86依0. 10 490. 00依100. 02 62. 50依13. 50 0. 07依0. 01a 0. 04依0. 02a 0. 57依0. 02a
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05)Different letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
括分形维数和分形丰度.由表 2 可以看出,两种荒漠
植物根系具有很好的分形特征,分形维数分别为
(1. 18依0. 04)和(1. 36依0. 06). 独立样本 T 检验表
明,两种植物分形维数无显著差异(F = 1. 18,P =
0郾 34).但白刺根系的分形维数比红砂根系分形维
数大,说明白刺根系分支比红砂根系分支多.两种植
物的分形丰度也无显著差异(F = 0. 05,P = 0. 83),
但白刺根系分形丰度比红砂根系分形丰度大,反映
出白刺根系在土壤中拓展的体积明显大于红砂. 由
图 2 可以看出,两种荒漠植物分形维数和分形丰度
与根系平均连接长度呈显著正相关,随着根系长度
的增加,分形维数和分形丰度呈增加趋势.
2郾 3摇 两种荒漠植物根系分支率的比较
根系分支的差异反映了根系适应环境的能力.
由表 3 可以看出,白刺根系的总分支率和逐步分支
率均比红砂大,表明在相同生境条件下,白刺根系的
分支能力比红砂大.其原因可能是在风沙区,白刺适
度沙埋后,枝条不定芽萌发出大量的地下根系,表现
出较强的根系分支能力,这也是河西走廊中部白刺
以沙包存在的原因;红砂虽也具有适度沙埋萌生根
系的能力,但河西走廊中部红砂大部分以有性繁殖
表 2摇 两种荒漠植物根系分形特征
Table 2摇 Fractal characteristics of two desert plants
植物
Plant
分形维数
Fractal
dimension
分形丰度
Fractal
abundance
相关系数
R2
红砂 R. soongorica 1. 18依0. 04a 1. 42依0. 01a 0. 98
白刺 N. tangutorum 1. 36依0. 06a 1. 62依0. 00a 0. 94
的单株为主,且没有形成红砂包,其地下根系的分支
能力比白刺弱.
2郾 4摇 两种荒漠植物根系连接长度的比较
由表 4 可以看出,两种荒漠植物根系的总长度
和平均连接长度存在差异. 白刺根系的总长度和平
均连接长度较大,红砂根系的较小,且二者存在显著
差异. 2 种植物根系的平均连接长度都较大,说明为
适应干旱的沙漠环境,植物可通过增加根系的连接
长度来扩展其在土壤中的分布范围,从而扩大根系
的营养空间.这也是两种荒漠植物适应干旱胁迫的
一种策略.
2郾 5摇 根系分支前后直径的关系
由图3可以看出,两种荒漠植物根系分支前后
表 3摇 两种荒漠植物根系总分支率和逐步分支率
Table 3 摇 Branching ratio and stepwise branching ratio of
two desert plants
植物
Plant
总分支率
Branching ratio
R1 / R2 R2 / R3 R3 / R4
红砂 R. soongorica 2. 29依0. 33 1. 28依0. 08 1. 58依0. 14 1. 14依0. 08
白刺 N. tangutorum 2. 42依0. 17 2. 78依0. 18 3. 51依0. 65 1. 30依0. 10
表 4摇 两种荒漠植物根系平均连接长度和总根长
Table 4 摇 Mean link lengths of root system and total root
lengths of two desert plants (cm)
植物
Plant
总根长
Total root
length
平均连接长度
Average link
length
红砂 R. soongorica 3185. 5依1272. 6b 29. 8依2. 4b
白刺 N. tangutorum 4802. 5依828. 0a 49. 0依7. 6a
图 2摇 根系分形维数、分形丰度与根系平均连接长度的关系
Fig. 2摇 Correlations of fractal dimension and fractal abundance with root average link length.
玉:红砂 R. soongorica; 域:白刺 N. tangutorum. 下同 The same below.
82 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 3摇 两种荒漠植物根系分支横截面积比
Fig. 3摇 Ratio of root cross鄄sectional areas of two desert plants.
表 5摇 根系构型参数主成分特征向量及贡献率
Table 5摇 Eigenvectors and percentages of accumulated con鄄
tribution of principal components of the parameters of root
architecture
根系构型参数
Parameter of root architecture
主成分 1
Component 1
主成分 2
Component 2
等级 A Level A -0. 680 0. 725
拓扑长度 b -0. 529 0. 811
基部到终端所有连接总和 Pe 0. 087 0. 985
外部连接总和 v0 0. 352 0. 914
修正拓扑指数 qa -0. 977 0. 018
修正拓扑指数 qb -0. 898 -0. 324
拓扑指数 TI -0. 987 0. 054
分形维数 Fractal dimension 0. 820 0. 341
分形丰度 Fractal abundance 0. 734 0. 506
平均连接长度 Mean link length 0. 846 0. 302
总根长 Total root length 0. 696 0. 697
总分支率 Branching ratio 0. 348 0. 877
R1 / R2 0. 964 -0. 197
R2 / R3 0. 982 -0. 123
R3 / R4 0. 919 -0. 243
平均直径 Mean diameter -0. 741 0. 664
总直径 Total diameter -0. 416 0. 904
特征值 Eigen value 9. 602 6. 186
贡献率 Contribution rate (% ) 56. 5 36. 4
累计百分率 Cumulative percentage 56. 5 92. 9
的横截面积比 琢 分别为(1. 07 依0. 02)和(1. 10 依
0郾 04),基本符合 Leonardo da Vinci 法则,表明分支
前后横截面积相等. 2 种荒漠植物根系分支前后的
横截面积之比与根系直径的相关关系不显著,说明
根系分支前后横截面积之比不随根系直径的变化而
变化,根系分支前后的横截面积相等是根系构型的
一般性特征.
2郾 6摇 根系构型参数的重要性
由表 5 可以看出,第 1 和第 2 成分的累计贡献
率达 92. 9% ,前 2 个成分可以反映根系构型的基本
特征,故取前 2 个主成分作为数据分析的有效成分.
第 1 主成分与修正拓扑指数 qa、qb和拓扑指数 TI 呈
高度负相关,与逐步分支率(R1 / R2、R2 / R3、R3 / R4 )
呈高度正相关.第 2 主成分与基部到终端所有连接
总数、外部连接总数、根直径高度呈正相关,可以认
为根系拓扑指数、根系连接数量、逐步分支率、根系
直径是根系构型的主要参数.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 根系的拓扑结构特征
根系的拓扑性质直接影响到植物根系吸收效率
和根系构建过程中所需的碳量. 分析根系拓扑结构
主要是找出生境条件的改变是否会使根系的分支和
延伸策略发生适应性变化[22] . 本研究发现,河西走
廊中部两种荒漠植物红砂和白刺根系的拓扑指数均
较小,说明根系分支结构复杂、次级分支较多,根系
分支模式接近叉状分支结构. 这与塔克拉玛干柽柳
(Tamarix taklamakanensis)和疏叶骆驼刺根系分支
模式一致[10-11],表明在干旱贫瘠的沙漠土壤环境
中,红砂、白刺、塔克拉玛干柽柳、疏叶骆驼刺各级根
系分支较多,在空间上形成一种网状结构,以适应沙
漠环境.然而,杨小林等[10]发现,在塔克拉玛干沙漠
腹地贫瘠的土壤环境中,塔克拉玛干沙拐枣(Calli鄄
gonum roborovskii)和罗布麻(Apocynum venetum)根
系拓扑指数相对较大,根系分支模式接近鱼尾形分
支,根系主要通过快速生长延伸,扩大其有效营养空
间,从而有效地从土壤中获取资源.在干旱瘠薄的沙
漠环境中,荒漠植物表现出两种不同的根系分支模
式:鱼尾形分支通过根系的快速生长增加其根系连
接长度,以吸收更多的养分;而叉状分支结构通过增
加分支加强根系在土层中的扩展能力,提高植物在
资源贫瘠生境中的竞争能力.在沙漠土壤环境中,荒
漠植物的根系分支模式不同,其拓扑结构在适应环
境上也具有不同的生态特征.
3郾 2摇 根系分形维数与根长
运用分形理论可以对根系分支、范围等进行定
量化研究,分析根系分支的复杂程度、根系密度以及
根系在土层中的扩展能力,并且从生态和生理角度
分析根系构型的功能[29] .分形维数直接反映根系在
921 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 单立山等: 河西走廊中部两种荒漠植物根系构型特征摇 摇 摇 摇 摇
不同环境下的发育程度[3] . 本研究发现,河西走廊
中部红砂和白刺根系的分形维数分别为 (1. 18 依
0郾 04)和(1. 36依0. 06),且白刺根系的分形维数显著
大于红砂根系.同时,根系分形维数与连接长度呈显
著正相关,随着根系长度的增加,分形维数呈增加趋
势.这与文献[3,10,12]的研究结果一致. 但 Tatsu鄄
mi[30]报道,分形维数与根系长度和面积的关系不明
显,而与侧根的分支数和根密度密切相关. 因此,要
利用分维数来研究根系的结构特征,需要了解分维
数与根系各形态参数间的关系,从而对根系的生长
发育状况做出合理的预测.
根系分形丰度反映了植物根系在土壤中的拓展
体积[31],分形丰度值越大,表明植物根系在土壤中
所占体积越大.本研究中,两种植物分形丰度与根系
连接长度呈显著正相关,这与陈吉虎等[32]的研究结
果一致.
3郾 3摇 根系分支率
根系分支率是植物构型研究中的一个重要指
标[33] .杨小林等[15]发现,塔克拉玛干沙漠腹地 3 种
荒漠植物根系的总分支率为 2. 611 ~ 4. 582,大于本
研究中两种荒漠植物根系的总分支率,可能是植物
根系为适应极端干旱环境,需要通过不断增加根系
分支和延长根系生长来扩大营养和水分空间,以满
足自身需要. 有研究认为,分支率是一个敏感的参
数,不同的立地条件和不同的演替阶段,分支率会有
很大差异,因而能很好地反映根系构型的可塑性变
化[34] .另有研究认为,分支率的生物学、生态学意义
非常有限,且根序确定方法的科学性也令人怀
疑[35] .因此,分支率计算方法及根序的确定方法将
是根系构型的一个主要研究内容.
3郾 4摇 根系连接长度
根系连接长度的增加是植物提高根系在土层中
的分布范围和植物营养获取能力的一个重要策
略[10] .杨小林等[10]研究发现,塔克拉玛干沙漠腹地
3 种植物根系的平均连接长度都较大,最小的也有
1郾 12 m.本研究中,河西走廊中部红砂、白刺根系的
平均连接长度分别为(29. 8 依2. 4)和(49. 0 依7. 6)
cm,均小于塔克拉玛干沙漠腹地原生境植物根系连
接长度,说明随干旱胁迫的增加,荒漠植物通过增加
其根系的连接长度来吸取更多的营养和水分以满足
植物地上部生长的需要.
3郾 5摇 Leonardo da Vinci法则
Leonardo da Vinci 法则[26]认为,根系分支前后
的横截面积是相等的. Salas鄄Alvarado 等[36] 发现,
Gliricidia sepium 和 Erythrina lanceolata 根系分支前
后的横截面积之比分别为 1. 15 和 1. 14;van Noord鄄
wijk和 Purnomosidhi[27]对 19 种植物的 29 个植株根
系的分支状况进行研究,发现分支的横截面积之比
为(1郾 33依0. 538);杨小林等[10]发现,塔克拉玛干沙
漠腹地原生境塔克拉玛干柽柳、沙拐枣和罗布麻的
根系分支前后横截面积之比分别为(0. 95依0. 12)、
(1郾 04依0. 13)和(1. 06依0. 28).本研究中,河西走廊
中部 2 种荒漠植物根系分支的截面积之比分别为
(1. 07依0. 02)、(1. 10依0. 04). 可以看出,分支前后
的根系横截面积并不随物种和环境条件而改变,说
明根系分支前后的横截面积之比是可以预测的,从
而可以对整个根系的直径进行预测.因此,通过易于
测定的指标(如基径、分支点直径)可以对根系生物
量和根长等构型指标进行较好的估计,从而为间接
研究根系在土层的空间占据能力,以及营养物质的
吸收效率提供一种有效的方法. 这不仅降低了根系
挖掘工作的强度,也减少了对植被的破坏[10] .
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作者简介 摇 单立山,男,1975 年生,讲师,博士研究生. 主要
从事荒漠植物生理生态研究. E鄄mail: shanls@ gsau. edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
131 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 单立山等: 河西走廊中部两种荒漠植物根系构型特征摇 摇 摇 摇 摇