全 文 ：火干扰对大兴安岭呼中林区地上
死木质残体碳储量的影响∗
杨　 达１，２　 贺红士１　 吴志伟１∗∗　 梁　 宇１　 黄　 超１　 罗　 旭１　 肖江涛１　 张庆龙１
（ １中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室， 沈阳 １１０１６４； ２中国科学院大学， 北京 １０００４９）
摘　 要　 基于野外样点实测数据，分析了不同烈度火烧对大兴安岭呼中林区地上死木质残体
碳储量的影响．结果表明：不同烈度的火烧会对地上死木质残体碳储量产生显著影响．兴安落
叶松林和针阔混交林（落叶松与白桦）中死木质残体碳储量大小为重度火烧＞轻度火烧＞未火
烧，而白桦林中死木质残体碳储量大小为重度火烧＞未火烧＞轻度火烧．火干扰能显著改变森
林中死木质残体碳储量的组成百分比．随着火烧烈度的增加，枯立木比重显著增大，枯落物比
重显著减小，而不同火烧烈度下倒木和树桩的碳储量比重变化不显著．不同烈度的火烧对死
木质残体碳储量特征的影响不同，轻度火烧下死木质残体碳储量的空间变异性最高，重度火
烧下空间变异性最弱．不同火烧烈度下大兴安岭森林死木质残体碳储量差异显著，在进行森
林死木质残体碳储量估算时，需要充分考虑这种差异性．
关键词　 火干扰； 火烧烈度； 死木质残体； 碳储量； 大兴安岭
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０３３１－０９　 中图分类号　 Ｑ１４９　 文献标识码　 Ａ
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｆｉｒｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ Ｈｕｚｈｏｎｇ
ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＹＡＮＧ Ｄａ１，２， ＨＥ Ｈｏｎｇ⁃ｓｈｉ１，
ＷＵ Ｚｈｉ⁃ｗｅｉ１， ＬＩＡＮＧ Ｙｕ１， ＨＵＡＮＧ Ｃｈａｏ１， ＬＵＯ Ｘｕ１， ＸＩＡＯ Ｊｉａｎｇ⁃ｔａｏ１， ＺＨＡＮＧ Ｑｉｎｇ⁃ｌｏｎｇ１
（ １Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０１６４， Ｃｈｉｎａ； ２Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９，
Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ３３１－３３９．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ ｄａｔａ， ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｉｒｅ ｓｅｖｅｒｉｔｉｅｓ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎ Ｈｕｚｈｏｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｉｒｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃａｒｂｏｎ
ｓｔｏｒａｇｅ． Ｔｈｅ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｈｉｇｈ⁃ｓｅｖｅｒｉｔｙ ＞ ｌｏｗ⁃ｓｅｖｅｒｉｔｙ ＞ ｕｎ⁃
ｂｕｒｎｅｄ ｉｎ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｓｔａｎｄｓ， ａｎｄ ｍｉｘｅｄ ｃｏｎｉｆｅｒ⁃ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｓｔａｎｄｓ （ Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ ａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ
ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）， ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｈｉｇｈ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ＞ ｕｎｂｕｒｎｅｄ ＞ ｌｏｗ⁃ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｉｎ Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ｓｔａｎｄｓ．
Ｆｉｒｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｈａｎｇｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒ⁃
ａｇｅ． Ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｓｎａｇｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｉｒｅ ｓｅ⁃
ｖｅｒｉｔｙ． Ｌｏｇｓ ａｎｄ ｓｔｕｍｐｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｉｒｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ． Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒ⁃
ｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ｂｕｒｎｅｄ ｗｉｔｈ ｌｏｗ⁃ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｆｉｒｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ
ｉｎ ｕｎｂｕｒｎｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ⁃ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｆｉｒｅｓ
ｗａｓ ｌｏｗｅｓｔ． Ｔｈｉｓ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｎｅｅｄｅｄ ｔｏ ｂｅ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｗｈｅｎ ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ
ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｉｒｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ； ｆｉｒｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ； ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ； ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ； Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
∗国家自然科学基金面上项目（４１３７１１９９，３１３７０４８３）和国家自然科
学青年基金项目（３１２００３６２）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｕｚｈｉｗｅｉ２００１＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃０６⁃２３收稿，２０１４⁃１１⁃１５接受．
　 　 地上死木质残体由掉落的木质碎片、枯立木、树 桩组成，它是北方森林生态系统的重要组成部
分［１－２］，在森林结构和功能上起着重要作用［３－５］ ．同
时，森林粗木质残体也是生态系统中不可或缺的重
要碳库［６］，其储量占到全球森林生物量的 １０％以上．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ３３１－３３９
粗木质残体的干物质中约 ５０％为碳素［７－１０］ ．目前，粗
木质残体在碳循环和碳库方面的重要性引起了广泛
关注［１１－１３］ ．例如，一些学者对粗木质残体的概念、研
究方法、研究内容及重要作用进行了综述［４，１４］，对粗
木质残体在沉积物运输［１５］、腐殖质形成［１６］和作为
动物生境［１７］等方面的作用也开展了研究．大兴安岭
林区是世界范围内北方森林生态系统的重要组分，
对全球碳汇有着重要的作用［１８］ ．目前，大兴安岭森
林粗木质残体储量［１９－２３］已被广泛研究．如刘志华
等［２３］对呼中林区与呼中自然保护区森林粗木质残
体储量进行了比较；王文娟等［２０］分析了大兴安岭呼
中林区粗木质残体贮量及其环境梯度．
有研究表明，在北方森林，林火能在林木生长的
各个时期影响林分，极大地改变火前粗木质残体储
量和来自乔木层的新的粗木质残体储量［１３］ ．林火是
形成粗木质残体的一个重要的干扰因素［２４－２５］，火烧
可导致树干扭曲，烧焦树冠，烧伤树根，导致林木直
接死亡并形成森林死木质残体．同时，林火会直接烧
死部分林木和草本，改变各层次生物量比例关系，导
致其碳储量变化［２６］ ．因此，要想准确估算死木质残
体碳储量，火干扰是一个必须要考虑的因素．王文娟
等［２７］研究了大兴安岭呼中林区火烧迹地粗木质残
体特征．死木质残体碳储量估算具有不确定性，多聚
焦于粗木质残体碳储量研究，由于取样困难，小的凋
落物并没有被包括其中［１３］，然而，小的凋落物可能
占到总死木质残体储量的 ４３％［２８］ ．因此，当前的研
究并不能全面揭示死木质残体碳储量特征，也不利
于量化它对碳储量和碳循环的贡献［１２］ ．本研究通过
定量比较不同火烧烈度下死木质残体碳储量特征，
揭示不同火烧烈度对地上死木质残体碳储量的影响
程度，为我国北方大兴安岭地区森林生态系统碳研
究积累基础数据，也为大兴安岭地区制定合理的火
控措施和科学的林火管理策略提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于黑龙江省大兴安岭呼中林业局
（５１°１７′４２″—５１°５６′３１″ Ｎ，１２２°４２′１４″—１２３°１８′０５″
Ｅ），总面积 ９４ 万 ｈｍ２， 其中林地面积 ６０ 多万 ｈｍ２ ．
该区海拔多在 ７００～１２００ ｍ，是雷击火多发区．该区属
寒温带大陆性气候，具有明显的山地气候特点．年均
温－４．７ ℃，年降水量 ５０３．６ ｍｍ，主要集中在 ６—８月，
无霜期 ８０～１００ ｄ．研究区夏季短暂，冬季寒冷而漫长，
冰冻期长达半年，绝对最低温度－４７．５ ℃．
该区植被在植物区系上属泛北极植物区东西伯
利亚植物区系，以西伯利亚植物区系成分为主，混有
东北植物区系成分和蒙古植物区系成分．植被属寒
温带针叶林，林型以兴安落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）构
成的明亮针叶林为主，优势树种为兴安落叶松，其他
主要乔木树种有山杨 （ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）、白桦
（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）和樟子松 （ Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）等．
１􀆰 ２　 试验设计
２０１３年 ７—８月，对大兴安岭呼中林区兴安落
叶松林、白桦林和针阔混交林中的枯立木、倒木、树
桩、枯枝和落叶，以及森林中其他木质凋落物等进行
调查．野外调查选择立地条件和林分结构相对一致
的过火林分（２００８—２０１０ 年火烧迹地）和未火烧林
分设置样方．共设 ６０个样方，记录每样方的经纬度、
海拔、坡度、坡向、坡位、林型、林龄和火烧烈度等．调
查林分多为中龄林，树种组成主要包括兴安落叶松、
白桦、山杨和樟子松等（表 １）．
　 　 本研究中，将枯枝、落叶和森林中其他木质凋落
物统归为枯落物；因此，死木质残体分为枯立木、倒
木、树桩和枯落物 ４类．对于枯立木、倒木和树桩，样
方大小为 ２０ ｍ×２０ ｍ．对样方内枯立木（高度＞１．３７
ｍ）进行每木检尺，记录树种、胸高直径（ＤＢＨ）和树
高；测量样方内倒木大端、中端和小端的直径及长
度；测量树桩（高度＜１．３７ ｍ）高度和中端直径．在 ２０
ｍ×２０ ｍ大样方中设置 ３ 个 ０．５ ｍ×０．５ ｍ 小样方调
查枯落物，采用全部生物量收获法，对每个小样方内
的枯落物进行收集并称量．
采用综合火烧指数（ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｂｕｒｎ ｉｎｄｅｘ，ＣＢＩ）
调查表［２９］确定火烧烈度（表 ２）．该表把林分垂直结
构分为 ５个层次，即 Ａ：地表可燃物和土壤层；Ｂ：草
本、低矮灌木和＜１ ｍ 高的小树层；Ｃ：高大灌木和高
度为 １～５ ｍ的乔木层；Ｄ：次林冠层 （高度为 ５ ～ ２０
ｍ）；Ｅ：主林冠层（高度＞２０ ｍ）．定性描述每个层次，
综合各层次的 ＣＢＩ 得分值确定林分火烧烈度．火烧
程度调查中，每一调查层都有若干个观测变量，结合
观测值确定每个样方的火烧烈度．
１􀆰 ３　 数据分析
１􀆰 ３􀆰 １枯立木、倒木、树桩的材积（Ｖ）估算　 枯立木
材积的计算公式如下［１８］：
Ｖ ＝ ＤＢＡ×Ｈ×ｆ
式中： Ｖ为材积（ｍ３）；ＤＢＡ 为胸高断面积（ｍ２）；Ｈ
为枯立木高度（ｍ）；ｆ为形数（取 ０．４１）．
为了消除倒木形状带来的误差，倒木材积的计
２３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 各样方树种组成
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌｏｔｓ
样方
Ｐｌｏｔ
树种组成 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
落叶松
Ｌａｒｉｘ
ｇｍｅｌｉｎｉｉ
白桦
Ｂｅｔｕｌａ
ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
樟子松
Ｐｉｎｕｓ
ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
山杨
Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｄａｖｉｄｉａｎａ
样方
Ｐｌｏｔ
树种组成 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
落叶松
Ｌａｒｉｘ
ｇｍｅｌｉｎｉｉ
白桦
Ｂｅｔｕｌａ
ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ
樟子松
Ｐｉｎｕｓ
ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
山杨
Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｄａｖｉｄｉａｎａ
１ ＋ ＋ ３１ ＋ ＋
２ ＋ ＋ ３２ ＋ ＋ ＋
３ ＋ ３３ ＋ ＋
４ ＋ ３４ ＋
５ ＋ ３５ ＋
６ ＋ ＋ ３６ ＋ ＋
７ ＋ ＋ ３７ ＋
８ ＋ ３８ ＋
９ ＋ ＋ ＋ ３９ ＋ ＋
１０ ＋ ＋ ＋ ＋ ４０ ＋
１１ ＋ ＋ ＋ ４１ ＋ ＋
１２ ＋ ＋ ４２ ＋ ＋
１３ ＋ ＋ ＋ ４３ ＋ ＋
１４ ＋ ＋ ＋ ４４ ＋ ＋
１５ ＋ ＋ ＋ ４５ ＋ ＋
１６ ＋ ＋ ＋ ４６ ＋ ＋
１７ ＋ ＋ ＋ ４７ ＋ ＋
１８ ＋ ４８ ＋ ＋
１９ ＋ ４９ ＋
２０ ＋ ５０ ＋ ＋
２１ ＋ ５１ ＋
２２ ＋ ５２ ＋
２３ ＋ ５３ ＋ ＋ ＋
２４ ＋ ５４ ＋ ＋ ＋
２５ ＋ ５５ ＋ ＋ ＋
２６ ＋ ＋ ５６ ＋ ＋ ＋
２７ ＋ ＋ ５７ ＋ ＋ ＋ ＋
２８ ＋ ＋ ５８ ＋ ＋ ＋
２９ ＋ ＋ ５９ ＋ ＋
３０ ＋ ＋ ６０ ＋ ＋ ＋
＋表示有＋ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ．
算公式［３０］如下：
Ｖ＝πＬＩ（ＤＳ ２＋ＤＬ ２） ／ ８００００
式中： Ｖ 为单个倒木的材积（ｍ３）；ＤＳ为小端直径
（ｃｍ）；ＤＬ为大端直径（ｃｍ）；ＬＩ为倒木长度（ｍ）．
树桩材积的计算公式如下：
Ｖ＝Ｈ×Ａｍ
式中：Ｖ为树桩材积（ｍ３）；Ｈ 为树桩高度（ｍ）；Ａｍ为
树桩中端断面积（ｍ２）．
将每个样点的枯立木材积、倒木材积、树桩材积
换算成单位面积储量（ｍ３·ｈｍ－２）．
１􀆰 ３􀆰 ２枯立木、倒木、树桩的生物量（ＭＢ）估算 　 结
合每个样点的胸径和树高，采用主要树种异速生长
方程［３１］计算枯立木的生物量．由于是枯立木，生物
量方程只包括树干部分［３２］ ．利用样方枯立木材积与
生物量（表 ３）的回归关系计算倒木和树桩的生物
量，拟合结果见图 １．
将每个样方的枯落物样品进行２４ ～ ４８ ｈ烘干
图 １　 枯立木材积与生物量的线性回归
Ｆｉｇ．１　 Ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ｓｎａｇｓ．
３３３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 达等： 火干扰对大兴安岭呼中林区地上死木质残体碳储量的影响　 　 　 　 　 　
表 ２　 综合火烧指数（ＣＢＩ）调查内容和评价标准
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｔｅｍｓ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｂｕｒｎ ｉｎｄｅｘ （ＣＢＩ）
分层
Ｖｅｒｔｉｃａｌ
ｓｔｒａｔｕｍ
林火烈度 Ｆｉｒｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ
未过火
Ｕｎｂｕｒｎｅｄ
０
轻
Ｌｏｗ
０．５ １．０
中
Ｍｏｄｅｒａｔｅ
１．５ ２．０
重
Ｈｉｇｈ
２．５ ３
Ａ 枯枝落叶 ／直径 ＜ ７． ６
ｃｍ的死可燃物消耗
无变化 ５０％枯枝落叶被
消耗
１００％枯枝落叶被
消耗
８０％细可燃物被
消耗
８０％细可燃物被
消耗
半腐殖质 无变化 轻度烧焦 ５０％消耗 １００％消耗
直径为 ７．６～２３．３ ｃｍ的
粗可燃物
无变化 ２０％消耗 ４０％消耗 ＞ ６０％消耗，深度
烧焦
直径＞２０．３ ｃｍ 的大型
倒木
无变化 １０％消耗 ２０％消耗 ＞ ４０％消耗，深度
烧焦
新生裸露岩石 ／土壤的
盖度 ／颜色
无变化 １０％发生改变 ４０％发生改变 ＞８０％发生改变 １００，有枝条消耗
Ｂ 叶片变化率（％） 无变化 ３０ ８０ ９５ １００
存活率（％） １００ ９０ ５０ ＜２０ ０
植物定植 无变化 低 中 高⁃低 低⁃无
物种组成 ／多样性 无变化 变化小 变化中等 变化大
Ｃ 叶片变化率（％） ０ ２０ ６０～ ９０ ＞９５ 有明显的枝条消耗
存活率（％） １００ ９０ ３０ ＜１５ ＜１
盖度变化率（％） 无变化 １５ ７０ ９０ １００
物种组成 ／多样性 无变化 变化小 变化中等 变化大
Ｄ 绿色林冠（％） １００ ８０ ４０ ＜１０ 无
黑色林冠（％） 无 ５～２０ ６０ ＞８５ １００％，有枝条消耗
棕色林冠（％） 无 ５～２０ ４０～８０ ＜４０ ／ ＞８０ 无
林冠死亡率（％） 无 １５ ６０ ８０ １００
熏黑高度（ｍ） 无 １． ５ ２． ８ ＞５
林木死亡率（％） 无 １５ ６０ ８０ １００
Ｅ 绿色林冠（％） １００ ９５ ５０ ＜１０ 无
黑色林冠（％） 无 ５～１０ ５０ ＞８０ １００％，有枝条消耗
棕色林冠（％） 无 ５～１０ ３０～７０ ＜３０ ／ ＞７０ 无
林冠死亡率（％） 无 １０ ５０ ７０ １００
熏黑高度（ｍ） 无 １．８ ４ ＞７
林木死亡率（％） 无 １０ ５０ ７０ １００
Ａ： 地表可燃物和土壤层 Ｌａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｏｍｂｕｓｔｉｂｌｅ ｆｕｅｌｓ ａｎｄ ｓｏｉｌｓ； Ｂ： 草本、低矮灌木和＜１ ｍ高的小树层 Ｈｅｒｂｓ， ｌｏｗ ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ ｔｒｅｅｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １ ｍ
ｔａｌｌ； Ｃ：高大灌木和高度为 １～５ ｍ的乔木层 Ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ ｔｒｅｅｓ ｗｉｔｈ １－５ ｍ ｔａｌｌ； Ｄ： 次林冠层（高度为 ５～１５ ｍ）Ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｔｒｅｅｓ （５－１５ ｍ ｔａｌｌ）； Ｅ：
主林冠层（高度为＞１５ ｍ）Ｌａｒｇｅ ｔｒｅｅｓ （＞１５ ｍ ｔａｌｌ） ．
（７５ ℃）至恒量，称干质量，得到每个样方内的枯落
物生物量．把枯立木、倒木、树桩和枯落物的生物量
换算成单位面积储量（ｔ·ｈｍ－２）．
１􀆰 ３􀆰 ３枯立木、倒木、树桩和枯落物的碳储量（ＭＣ）
估算　 枯立木、倒木和树桩的碳密度值（Ｑ）为 ０．５，
枯落物的碳密度值为 ０．４５［３３］ ．把其单位面积生物量
换算成单位面积碳储量［３３－３４］ ．换算公式为：ＭＣ ＝ＭＢ×
Ｑ，其中：ＭＣ为碳储量；ＭＢ为生物量；Ｑ为碳密度值．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 Ｏｒｉｇｉｎ ９．０软件对数据进行统计分析．对数
据进行正态性检验和方差齐性检验．对于符合正态
性和方差齐性的数据，进行一元方差分析（ ｏｎｅ⁃ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ），若数据之间差异性显著，则对其进行多重
比较（α ＝ ０．０５）．对于不满足正态性的数据，采用非
参数检验（Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ ＡＮＯＶＡ）进行差异显著性
分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同火烧烈度对各林型死木质残体碳储量的
影响
如图 ２ 所示，不同火烧烈度下兴安落叶松林中
枯立木碳储量差异显著．枯立木碳储量在未火烧与
轻度火烧、轻度火烧与重度火烧、未火烧与重度火烧
之间的差异性均达到显著水平．随着火烧烈度的增
加，枯立木碳储量不断增加，未火烧兴安落叶松林的
枯立木碳储量最少（０．８０ ｔ·ｈｍ－２），重度火烧兴安
落叶松林的枯立木碳储量最大（１３．３１ ｔ·ｈｍ－２）；而
不同火烧烈度下，倒木、树桩和枯落物碳储量差异不
显著，倒木、树桩和枯落物碳储量均在轻度火烧下达
最大，分别为 ２．１４、０．３８和 ４．８２ ｔ·ｈｍ－２ ．
４３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 各样方枯立木材积与生物量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｖｏｌｕｍｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｓｎａｇｓ ｉｎ ｐｌｏｔｓ
样方
Ｐｌｏｔ
材积
Ｖｏｌｕｍｅ
（ｍ３·ｈｍ－２）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｔ·ｈｍ－２）
样方
Ｐｌｏｔ
材积
Ｖｏｌｕｍｅ
（ｍ３·ｈｍ－２）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｔ·ｈｍ－２）
１ １８．５７ １１．０７ ３１ ９．２７ ５．８２
２ ２０．１４ １１．９１ ３２ ３０．９０ １５．５５
３ ２５．３７ １４．７２ ３３ ２．３８ １．１４
４ １４９．６６ ８１．８３ ３４ ７．９８ ４．５２
５ ０．８９ ０．５８ ３５ ３３．４６ １９．２４
６ ６５．２６ ３９．１５ ３６ ５３．６８ ２８．５９
８ １０６．１７ ５９．２５ ３７ ２２．４４ １０．１９
９ ５．０２ ２．３２ ３８ ３２．２３ １７．８７
１０ ４８．４６ ２７．０５ ４０ ４８．８８ ３０．９４
１１ ５４．３１ ３０．３５ ４２ ６５．３１ ３４．７４
１２ １５．１８ ７．７０ ４３ ９４．３０ ４０．２７
１３ ２６．６９ １３．５７ ４４ ３．６４ １．８８
１５ ４７．１４ ２７．７０ ４５ ２１．８０ １０．５５
１６ ７９．５２ ４６．８０ ４６ ６．２７ ３．８１
１７ ２．６２ １．６４ ４７ ８４．００ ４６．９８
１８ ７４．５４ ４３．７３ ４８ ６．３２ ３．６２
１９ ７．９０ ４．８９ ４９ ５６．８８ ３２．７６
２０ ５７．９７ ３３．２２ ５０ ７７．３９ ３７．５９
２１ １９．９７ １１．８３ ５１ ４２．６５ ２３．７１
２２ １３．６０ ８．０４ ５２ ２６．４２ １５．５５
２３ １．２６ ０．８０ ５３ １．３１ ０．６５
２４ ９．８９ ６．００ ５４ ３５．２６ １４．６０
２５ ４９．７３ １９．１４ ５５ ３６．７４ １９．７６
２６ ５９．９９ ２４．０５ ５６ １１．８３ ５．４０
２７ １６．８４ ９．４８ ５７ ３．１６ １．８１
２８ ４４．６９ ２１．９９ ５８ ６．９５ ４．２２
２９ ２１．１０ １１．４８ ５９ ４．３８ ２．１５
３０ １４．０６ ８．７９ ６０ ８．４６ ３．５０
　 　 不同火烧烈度下针阔混交林的枯立木碳储量差
异显著（图 ２）．枯立木碳储量在未火烧与轻度火烧、
轻度火烧与重度火烧、未火烧与重度火烧之间差异
显著．随着火烧烈度的增加，针阔混交林中枯立木碳
储量不断增加，未火烧下为 ０．３１ ｔ·ｈｍ－２，重度火烧
下为 １０．２３ ｔ·ｈｍ－２ ．不同火烧烈度下倒木、树桩和枯
落物的碳储量差异不显著．
不同火烧烈度下白桦林的枯立木、倒木和枯落
物碳储量均存在显著差异（图 ２）．枯立木碳储量在
未火烧和轻度火烧之间差异不显著，在未火烧与重
度火烧、轻度火烧与重度火烧之间差异显著．随着火
烧烈度的增加，枯立木碳储量不断增加，未火烧白桦
林的枯立木碳储量为 １．０１ ｔ·ｈｍ－２，重度火烧下为
１０．８３ ｔ·ｈｍ－２ ．倒木碳储量在未火烧与轻度火烧之
间差异不显著，在未火烧与重度火烧、轻度火烧与重
度火烧之间差异显著．枯落物碳储量在未火烧与轻
度火烧、未火烧与重度火烧之间差异显著，轻度火烧
与重度火烧之间差异不显著．随火烧烈度的增加，枯
图 ２　 不同火烧烈度下各林型中死木质残体组成
Ｆｉｇ． ２ 　 Ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｓｔａｎｄｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｉｒｅ ｓｅｖｅｒｉｔｉｅｓ．
ＬＧ： 兴安落叶松林 Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｓｔａｎｄ； ＬＢ： 针阔混交林 Ｍｉｘｅｄ ｃｏｎｉ⁃
ｆｅｒ⁃ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｓｔａｎｄ； ＢＰ： 白桦林 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ｓｔａｎｄ． Ⅰ： 未火烧
Ｕｎｂｕｒｎｅｄ； Ⅱ：轻度火烧 Ｌｏｗ ｓｅｖｅｒｉｔｙ； Ⅲ：重度火烧Ｈｉｇｈ ｓｅｖｅｒｉｔｙ． Ａ：
枯立木 Ｓｎａｇ； Ｂ： 倒木 Ｌｏｇ； Ｃ： 树桩 Ｓｔｕｍｐ； Ｄ： 枯落物 Ｌｉｔｔｅｒ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
落物碳储量逐渐减少，未火烧下为 ８．１４ ｔ·ｈｍ－２，重
度火烧下为 ３．６３ ｔ·ｈｍ－２ ．树桩碳储量在未火烧、轻
度火烧和重度火烧之间差异均不显著．
２􀆰 ２　 不同火烧烈度对各林型中地上死木质残体总
碳储量的影响
如图 ３ 所示，不同火烧烈度下各林型中总的死
木质残体碳储量存在显著差异．不同火烧烈度下，兴
安落叶松林中死木质残体碳储量在未火烧与轻度火
烧、未火烧与重度火烧之间差异显著，针阔混交林中
死木质残体碳储量在未火烧与轻度火烧、轻度火烧
与重度火烧、未火烧与重度火烧之间差异均显著．兴
安落叶松林和针阔混交林的地上死木质残体碳储量
随着火烧烈度的增加而增加，重度火烧分别高达
１７􀆰 ５５和 １８．８３ ｔ·ｈｍ－２；不同火烧烈度下，白桦林中
死木质残体碳储量在未火烧与重度火烧、轻度火烧
５３３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 达等： 火干扰对大兴安岭呼中林区地上死木质残体碳储量的影响　 　 　 　 　 　
图 ３　 不同火烧烈度下各林型地上死木质残体碳储量
Ｆｉｇ．３ 　 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｔｈｒｅｅ
ｓｔａｎｄｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｉｒｅ ｓｅｖｅｒｉｔｉｅｓ．
与重度火烧之间差异显著，未火烧和轻度火烧地
上死生物碳储量差异较小，分别为 ９． １４ 和 ７． ９５
ｔ·ｈｍ－２，重度火烧下则高达 １８．６８ ｔ·ｈｍ－２ ．
　 　 如图 ４ 所示，大兴安岭森林死木质残体碳
储量均值为 １２．０９ ｔ·ｈｍ－２，置信限为 ８．２６ ～ １５􀆰 ９２
ｔ·ｈｍ－２，平均极差为 ３．７４，极差范围为 ０ ～ ９．６３．其
中，未火烧林分和轻度火烧林分中死木质残体碳储
量均值均低于林分平均值，且它们对应的极差都较
大，表明未火烧林分和轻度火烧林分死木质残体碳
储量相对较少，波动范围较大．而重度火烧下死木质
残体碳储量的均值超出了林分均值的上限，表明重
度火烧会显著增加森林死木质残体碳储量．同时，重
度火烧下林分极差较小，死木质残体碳储量波动较
小．表明轻度火烧下森林地上死木质残体碳储量的
空间变异性增大，而重度火烧下森林地上木质碳储
量的变异性减小．
２􀆰 ３　 不同火烧烈度下各林型死木质残体碳储量的
组分比例
如表４所示，枯立木所占比例随火烧烈度的增
图 ４　 不同火烧烈度下死木质残体碳储量的质量控制图
Ｆｉｇ．４　 Ｑｕａｌｉｔｙ ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｈａｒｔ ａｂｏｕｔ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒ⁃
ａｇｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｉｒｅ ｓｅｖｅｒｉｔｉｅｓ．
ＵＣＬ： 上控制限 Ｕｐｐｅｒ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｉｍｉｔ； ＣＬ： 控制限 Ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｉｍｉｔ； ＬＣＬ：
下控制限 Ｌｏｗｅｒ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｉｍｉｔ．
加而增加，在未火烧兴安落叶松林中，枯立木的碳储
量比重仅占总死木质残体碳储量的 １３．４％，重度火
烧则达 ７５．８％；枯落物碳储量比重随火烧烈度的增
加而减少，其比重从未火烧的 ７２．０％减少到重度火
烧的 １９．４％；倒木和树桩没有表现出明显的变化趋
势．这表明不同火烧烈度能显著改变兴安落叶松林
枯立木和枯落物碳储量分配比重，火烧改变了林分
中死木质残体碳储量分配格局．
不同火烧烈度下针阔混交林中死生物碳各组分
比例存在显著差异（图 ３ 和表 ４）．随火烧烈度的增
加，枯立木和枯落物的碳储量比重变化趋势与白
桦林相同，枯立木的碳储量比重从６ ． ２％增大为
表 ４　 不同火烧烈度下各林分死木质残体碳储量组分百分比
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｅａｄｗｏｏｄ ｄｅｂｒｉｓ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｓｔａｎｄｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｉｒｅ ｓｅｖｅｒｉｔｉｅｓ
林型
Ｔｙｐｅ
火烧烈度　 　 　 　 　
Ｓｅｖｅｒｉｔｙ　 　 　 　 　
组分百分比 Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
枯立木
Ｓｎａｇ
倒木
Ｌｏｇ
枯落物
Ｌｉｔｔｅｒ
树桩
Ｓｔｕｍｐ
总计
Ｔｏｔａｌ
落叶松林 未火烧 Ｕｎｂｕｒｎｅｄ １３．４ １２．５ ７２．０ ２．１ １００
Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｓｔａｎｄ 轻度火烧 Ｌｏｗ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ４６．４ １５．６ ３５．２ ２．８ １００
重度火烧 Ｈｉｇｈ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ７５．８ ３．６ １９．４ １．２ １００
针阔混交林 未火烧 Ｕｎｂｕｒｎｅｄ ６．２ １４．７ ７０．５ ８．６ １００
Ｍｉｘｅｄ ｃｏｎｉｆｅｒ⁃ｂｒｏａｄｌｅａｆ 轻度火烧 Ｌｏｗ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ２９．７ １４．５ ４６．５ ９．３ １００
ｓｔａｎｄ 重度火烧 Ｈｉｇｈ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ５４．３ １５．５ ２６．４ ３．８ １００
白桦林 未火烧 Ｕｎｂｕｒｎｅｄ １０．９６ ０．０３３ ８９．０ ０．００７ １００
Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ｓｔａｎｄ 轻度火烧 Ｌｏｗ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ３６．７ ７．０ ５４．５ １．８ １００
重度火烧 Ｈｉｇｈ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ５８．０ １９．４ １９．４ ３．２ １００
６３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
５４􀆰 ３％，枯落物从 ７０．５％减小为 ２６．４％；但是倒木和
树桩没有表现出与白桦林中倒木和树桩一致的变化
趋势，其组分比例变化不明显，且没有规律性．
如表 ４ 所示，不同火烧烈度下白桦林中死生物
碳各组分比例差异明显．枯立木、倒木和树桩所占比
例均随火烧烈度的增加而增加．在未火烧白桦林中，
枯立木、倒木和树桩的碳储量比重只占总死木质残
体碳储量的 １０．９６％、０．０３３％、０．００７％，重度火烧则
达到 ５８．０％、１９．４％、３．２％；相反，枯落物碳储量比重
随火烧烈度的增加而减少，其比重从未火烧的
８９􀆰 ０％减少到重度火烧的 １９．４％．表明不同火烧烈度
能显著改变白桦林中的死木质残体碳储量的组分
比例．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 火干扰对死木质残体碳储量的影响
林火的发生与森林粗木质残体储量关系密切，
一般高火险区域粗木质储量较高［３５］ ．本研究表明，
森林中的死木质残体碳储量随火烧烈度的增加而增
加．未火烧和轻度火烧的兴安落叶松林中死木质残
体碳储量大于针阔混交林；但是，在重度火烧烈度
下，针阔混交林中死木质残体碳储量则大于兴安落
叶松林．这表明不同烈度的火烧会改变这 ２ 种林型
的死木质残体碳储量格局，导致过火林分与未火烧
原始林分中死木质残体碳储量之间产生差异．
本研究中，平均死木质残体碳储量为 １２􀆰 ９０
ｔ·ｈｍ－２，而有研究表明，大兴安岭森林死木质残
体储量为 １１．６３ ｔ·ｈｍ－２，转换为碳储量后为 ５．２３
ｔ·ｈｍ－２ ［７］ ．造成这种差异的原因，一方面可能是因
为文献［７］没有考虑到火干扰对该区森林死木质残
体碳储量的影响，另一方面是其估算是在较大尺度
上进行的，而且主要估算了森林中的枯立木和倒木，
不包含枯落物．
有研究表明，枯立木和倒木是中国原始林粗木
质残体储量的主要贡献者［５］ ．本研究表明，无论是过
火的林分，还是未火烧的原始林分，枯立木和枯落物
在死木质残体碳储量中的比重之和均＞７５％，是森林
中死木质残体碳储量的主要贡献者．可见，在估算森
林死木质残体碳储量时，如果不考虑枯落物碳储量，
会造成森林死木质残体碳储量的低估［１３］ ．
３􀆰 ２　 火干扰下死木质残体碳储量估算的不确定性
林分中死木质残体的来源主要有火干扰、风、病
虫害和自然死亡等．所以，分清新的死木质残体动态
（最近林分干扰事件引起的死木质残体输入变化）
和死木质残体总储量之间的关系尤为关键［３６］ ．过火
前的死木质残体主要来自于风、病虫害和树木自然
死亡，而当火灾发生时，大多数死木质残体更易燃
烧，那么过火前的死木质残体多被消耗掉，其对过火
后的死木质残体储量贡献很少［１３］ ．所以，过火后的
林分中，死木质残体储量主要来自于当前火烧，虽然
风、病虫害等干扰因素会对火烧后林分中死木质残
体碳储量造成一定的影响，但对死木质残体碳储量
的影响很小．
有研究表明，粗木质残体动态主要受输入和输
出 ２ 个过程的影响［１３］ ．且大兴安岭兴安落叶松粗木
质残体的分解速率较慢，体积分解一半的时间约为
５０～ ７０ 年．王文娟等［２７］对大兴安岭 ５ 个火烧迹地
（时间分别为 ＜１、＜１、１７、１８ 和 ４５ ａ）的粗木质残体
储量进行了时间序列分析，发现这些林分尚处于恢
复阶段，粗木质分解过程对粗木质的储量动态影响
不明显［２７］ ．而本研究中样地是 ２００８—２０１０ 年火烧
迹地，所以没有考虑死木质残体的分解对死木质残
体碳储量估算的影响．
３􀆰 ３　 森林死木质残体碳储量估算的复杂性
粗木质储量变化在空间尺度上没有明显的规律
性，这可能由于其影响因素太多，海拔、林分结构、年
平均降雨量、自然灾害和人为干扰均是影响粗木质
残体的因子［５］，导致其存在较大的时空异质性［１０］ ．
由于不同林分类型的分布地段、区域小环境和过火
程度的不同，枯立木、倒木和枯枝落叶的变化因林分
类型而异［２６］ ．同一类型的森林中，不同林分间由于
干扰的程度和群落的发育阶段不同而导致粗木质数
量存在差异［７］ ．也有研究表明，粗木质残体储量和分
布格局较复杂，受多因素交叉影响，地形因子和林分
条件是影响森林粗木质残体储量的主要因子［２０］ ．海
拔对粗木质残体的类型及其径级大小等均有影响，
不同海拔的粗木质残体储量存在差异［５］ ．
在大兴安岭林区，除火烧这一重要干扰因子会
对死木质残体碳储量产生影响外，地形和林型等因
子也会对森林死木质残体储量造成影响．在选择样
地时，尽可能选择立地条件一致、林分结构相近的林
分，这在一定程度上弱化了地形和林型对死木质残
体碳储量的影响，但这也可能使研究结果具有一定
的不确定性．因此，在以后的研究中，要同时考虑火
干扰和地形、林型的综合作用对死木质残体碳储量
的影响，以揭示该区森林中死木质残体碳储量格局．
参考文献
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７３３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 达等： 火干扰对大兴安岭呼中林区地上死木质残体碳储量的影响　 　 　 　 　 　
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菲菲）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ
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ｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｌｏé Ｉｓｌａｎｄ， Ｃｈｉｌｅ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
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ｔｏｂａ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ． Ｃａｎａ⁃
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ｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ａｆｔｅｒ ｓｔａｎｄ ｒｅｐｌａ⁃
ｃｉｎｇ ｗｉｌｄｆｉｒｅ ａｎｄ ｃｌｅａｒｃｕｔ ｌｏｇｇｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１１， １６： １６８－１８３
［１４］　 Ｙｕａｎ Ｊ （袁　 杰）， Ｈｏｕ Ｌ （侯　 琳）， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｘ （张
硕新）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （西北林学院学
报）， ２０１１， ２６（４）： ９０－９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］ 　 Ｈａｒｍｏｎ ＭＥ， Ｆｒａｎｋｌｉｎ ＪＦ， Ｓｗａｎｓｏｎ ＦＪ， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｏｌｏｇｙ
ｏｆ ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ａｄ⁃
ｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９８６， １５： ３０２
［１６］　 Ｐｅｄｌａｒ ＪＨ， Ｐｅａｒｃｅ ＪＬ， Ｖｅｎｉｅｒ ＬＡ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ
ｄｅｂｒｉｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ
Ｃａｎａｄａ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００２， １５８：
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［１７］ 　 Ｌｉｎｄｂｌａｄｈ Ｍ， Ａｂｒａｈａｍｓｓｏｎ Ｍ， Ｓｅｅｄｒｅ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｓａ⁃
ｐｒｏｘｙｌｉｃ ｂｅｅｔｌｅｓ ｉｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙ ｃｒｅａｔｅｄ ｈｉｇｈ⁃ｓｔｕｍｐｓ ｏｆ
ｓｐｒｕｃｅ ａｎｄ ｂｉｒｃｈ ｗｉｔｈｉｎ ａｎｄ ｏｕｔｓｉｄｅ ｈｏｔｓｐｏｔ ａｒｅａｓ．
Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ２００７， １６： ３２１３－３２２６
［１８］　 Ｇｕ Ｈ⁃Ｙ （谷会岩）， Ｊｉｎ Ｊ⁃Ｂ （金靖博）， Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｗ
（陈祥伟）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ
ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｇｒｅａｔｅｒ Ｈｉｎｇｇａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０ （ ２）：
２６５－２７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｓｕｎ Ｘ⁃Ｙ （孙秀云）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｋ （王传宽）． Ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘｅｓ ｆｒｏｍ ｄｏｗｎｅｄ ｌｏｇ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｊｏｒ
ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２００７， ２７（１２）： ５１３０－ ５１３７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｊ （王文娟）， Ｃｈａｎｇ Ｙ （常 　 禹）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｈ
（刘志华）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｕｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ ｌｏａｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ
ａｎｄ ｉｔｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｈｕｚｈｏｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ａｒｅａ ｏｆ
Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０（４）： ７７３－ ７７８
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （张利敏）， Ｗａｎｇ Ｃ⁃Ｋ （王传宽）． Ｃａｒｂｏｎ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｌｅａｓｅ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏａｒｓｅ
ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ ｆｏｒ ｅｌｅｖｅｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｅａｓｔｅｒｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１０， ３４
（４）： ３６８－３７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｗａｎｇ Ｆ （王 　 飞）， Ｚｈａｎｇ Ｑ⁃Ｌ （张秋良）， Ｗａｎｇ Ｂ
（王　 冰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｏａｒｓｅ
ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｄ ｎａｔｕｒａｌ Ｌｅｄｕｍ ｐａｌｕｓｔｒｅ－
Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｄａｘｉｎｇ’ ａｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂
志）， ２０１２， ３１（１２）： ２９８１－２９８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｈ （刘志华）， Ｃｈａｎｇ Ｙ （常　 禹）， Ｈｕ Ｙ⁃Ｍ （胡
远满）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｃｏｕｒｓｅ ｗｏｏｄｙ
ｄｅｂｒｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｈｕｚｈｏｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ Ｂｕｒｅａｕ ａｎｄ Ｈｕｚｈｏｎｇ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
２００９， ３３（６）： １０７５－１０８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｗａｎｇ Ｃ， Ｂｏｎｄ⁃Ｌａｍｂｅｒｔｙ Ｂ， Ｇｏｗｅｒ ＳＴ． Ｃａｒｂｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｗｅｌｌ⁃ ａｎｄ ｐｏｏｒｌｙ⁃ｄｒａｉｎｅｄ ｂｌａｃｋ ｓｐｒｕｃｅ ｆｉｒｅ ｃｈｒｏ⁃
ｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ９： １０６６－
１０７９
［２５］ 　 Ｖａｎ Ｎｉｅｕｗｓｔａｄｔ ＭＧ， Ｓｈｅｉｌ Ｄ． Ｄｒｏｕｇｈｔ， ｆｉｒｅ ａｎｄ ｔｒｅｅ
ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎ ａ Ｂｏｒｎｅｏ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ， Ｅａｓｔ Ｋａｌｉｍａｎｔａｎ， Ｉｎｄｏ⁃
ｎｅｓｉａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００５， ９３： １９１－２０１
［２６］　 Ｙａｎ Ｐ （闫　 平）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｓ （王景升）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ
ｆｉｒｅ ｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｆｏｒ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉ⁃
ｎｉ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （东
北林业大学学报）， ２００６， ３４（４）： ４６－ ４８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｊ （王文娟）， Ｃｈａｎｇ Ｙ （常 　 禹）， Ｌｉｕ Ｚ⁃Ｈ
８３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
（刘志华）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｏｕｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ
ｉｎ Ｈｕｚｈｏｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ａｒｅａ ｏｆ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００９， ２０（８）： １８０５－１８１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｈéｌｙ Ｃ， Ｂｅｒｇｅｒｏｎ Ｙ， Ｆｌａｎｎｉｇａｎ Ｍ． Ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃａｎａｄｉａｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ： Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｎｄ ｌｏａｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｔａｎｄ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ． Ｃａ⁃
ｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０００， ３０： ６７４－６８７
［２９］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｌ （王晓莉）， Ｗａｎｇ Ｗ⁃Ｊ （王文娟）， Ｃｈａｎｇ Ｙ
（常　 禹）， ｅｔ ａｌ． Ｆｉｒｅ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｏｆ ｂｕｒｎｔ ａｒｅａ ｉｎ Ｈｕｚｈｏｎｇ
ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｃｈｉｎａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｏｒｍａｌｉｚｅｄ ｂｕｒｎ ｒａｔｉｏ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３，
２４（４）： ９６７－９７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗａｄｄｅｌｌ ＫＬ． Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ ｆｏｒ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ ｉｎ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｉｎｖｅｎｔｏｒｉｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ， ２００２， １： １３９－１５３
［３１］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｌ （王晓莉）， Ｃｈａｎｇ Ｙ （常　 禹）， Ｃｈｅｎ Ｈ⁃Ｗ
（陈宏伟）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ
ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，
Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１４， ２５ （ ４）：
９７４－９８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｙａｎ Ｐ （闫　 平）， Ｇａｏ Ｓ⁃Ｃ （高述超）， Ｌｉｕ Ｄ⁃Ｊ （刘德
晶）． Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ （林业资源管理），
２００８（３）： ７７－８１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｗｅｉ Ｓ⁃Ｊ （魏书精）， Ｌｕｏ Ｂ⁃Ｚ （罗碧珍）， Ｓｕｎ Ｌ （孙
龙）， ｅｔ ａｌ． Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ ｆｉｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖ⁃
ｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ， ｆｒｏｍ １９５３ ｔｏ ２０１２． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）， ２０１４， ３４（１１）： ３０４８－ ３０６３ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｈｕ Ｈ⁃Ｑ （胡海清）， Ｗｅｉ Ｓ⁃Ｊ （魏书精）， Ｊｉｎ Ｓ （金
森）， ｅｔ ａｌ． Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ
ｆｏｒｅｓｔ ｆｉｒｅ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１２， ２３（５）： １４２３－１４３４ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｒｕｂｉｎｏ ＤＬ， ＭｃＣａｒｔｈｙ ＢＣ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏａｒｓｅ ｗｏｏｄｙ
ｄｅｂｒｉｓ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
ｉｎ ａ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｏｈｉｏ ｆｏｒｅｓｔ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅ⁃
ｍｅｎｔ， ２００３， １８３： ２２１－２３８
［３６］　 Ｔｅｒ⁃Ｍｉｋａｅｌｉａｎ ＭＴ， Ｃｏｌｏｍｂｏ ＳＪ， Ｃｈｅｎ Ｊ． Ａｍｏｕｎｔ ｏｆ
ｄｏｗｎｅｄ ｗｏｏｄｙ ｄｅｂｒｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ｓｔａｎｄ ｃｈａｒ⁃
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ ａｎｄ ｍｉｘｅｄｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ Ｏｎｔａｒｉｏ，
Ｃａｎａｄａ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００８， ３８：
２１８９－２１９７
作者简介　 杨　 达，男，１９８６ 年生，硕士研究生．主要从事景
观生态学和干扰生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｄａ１２＠ ｍａｉｌｓ．ｕｃａｓ．
ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
封 面 说 明
图片由中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室杨达 ２０１３ 年 ８ 月 １５
日摄于大兴安岭呼中林区．兴安落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）为松科落叶松属落叶乔木，树皮暗灰色或灰
褐色，木材蓄积丰富，硬度中等，纹理直，结构细密，有树脂，耐久用，是中国东北林区的主要森林树
种．其喜光性强，对水份要求较高，在各种环境中均能生长，尤以生于土层深厚、肥润、排水良好的北
向缓坡及丘陵地带生长旺盛．兴安落叶松既可以组成纯林，也可以与白桦、山杨、樟子松、云杉等组
成以兴安落叶松为主的混交林．在全球变暖的背景下，林火干扰会对兴安落叶松林的群落组成、生
物多样性、演替、碳汇功能等产生重要影响．研究林火干扰对森林地上死木质残体碳储量的影响，能
为大兴安岭林区林火管理和持续经营提供科学参考．
９３３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨　 达等： 火干扰对大兴安岭呼中林区地上死木质残体碳储量的影响