全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 17卷　第 4期 1997年　 10月
Vol. 17　 No. 4 Oct. , 　 1997
兴安落叶松种群的稳定性与火干扰关系的研究⒇
邱　扬 1　李湛东 2　徐化成 2
( 1. 山西大学黄土高原研究所 ,太原　 030006)　 ( 2. 北京林业大学森林资源与环境学院 ,北京　 100083)
摘　要　从种群生态学和干扰生态学的角度出发 ,采用火史重建的方法 ,研究了大
兴安岭北部兴安落叶松种群的稳定性与火干扰的关系。 结果表明:研究区内历史上
火干扰频繁 ,平均间隔期为 28. 9年 ,火烧强度较低。兴安落叶松依靠较强的耐火力、
火后恢复力及自我恢复力具一定的稳定性。种群耐火力与长期火状况密切相关 ,表
现为:低频类 <中频类 <高频类 ,高强类 <中强类 <低强类。火后恢复力与自我恢复
力和最近一次火烧强度及距今时间密切相关: 火后恢复力以高强类> 中强类> 低强
类 ;自我恢复力以中强类> 高强类> 低强类。 两种火后恢复力都以短期类> 中期类
> 长期类。 最后指出: 兴安落叶松种群稳定持续发展需要适宜的火干扰。
关键词　兴安落叶松 ;稳定性 ;火干扰
STUDY ON THE RELATION BETWEEN THE STABILITY OF
LARIX GMELINI POPULATION AND THE FIRE DISTURBANCE
Qiu Yang
1　 Li Zhan- dong2　Xu Hua- cheng
( 1. Institute of Loess Pla teau, Shanx i Univ e rsity , Taiyuan 030006)
( 2. Co lleg e of For est Resource and Envir onment, Beijing Fo restr y Univ ersity, Beijing 100083)
Abstract　 This paper, w hich is f rom the view of Disturbance and Population Ecol-
ogy, studies the relation between the stabili ty of Larix gmelini population and the
fi re disturbance in the northern DaXing AnLing mountain w ith the method o f re-
const ructing fi re disturbance histo ry f rom liv e and dead material. The resul t re-
veals tha t: fi re disturbance is f requent in the histo ry, and average interv al is 28. 9
yea rs. Larix gmel ini i s stable depending on its st ronger fi re resistance, post- fi re
resi lience and self - resilience. The fire resistance o f popula tion is rela ted to the
fi re disturbance regime, the ranks of dif ferent fi re regime type are listed follows:
low frequency < middle f requency < hight frequency, high severity < middle severi-
ty < low severi ty. The po st- fi re resilience and sel f- resi lience are related to the
⒇ 1996年 9月收稿。
last fi re regime, the post - fire resilience shows follow sequences: high
severi ty> middle severi ty> low severity, and the rank o f self- resilience is that:
middle severi ty> high severi ty> low severi ty. Both the sequences o f the tw o resi-
lences are that: sho rt period> middle period> long period. This research con-
cludes that: Larix gmelini needs sui table fi re disturbance to keep stability.
Key words: Larix gmel ini; Stabi li ty; Fire disturbance regime
种群稳定性一直是生态学注意的核心之一。 近年来。 种群稳定性考虑到干扰的影
响〔 1, 10〕 ,包含 四个方 面的 含义: 忍耐性 ( resistance ) , 恢 复性 ( resi lience ) ,持 久性
( persistence) ,恒定性 ( constancy)〔8〕。
大兴安岭是我国重要林区 ,又是火多发区〔 4〕。兴安落叶松 ( larix gmel ini )是该区的主要
建群种 ,其稳定性强烈地受着火干扰的影响。因而 ,在大兴安岭北部开展兴安落叶松种群稳
定性与火干扰关系的研究 ,具有重要的理论和实际意义。
关于兴安落叶松种群的稳定性及其与火干扰关系的研究甚为薄弱〔 3, 4〕。在以往研究基础
上 ,本文首次以现存死活物重建火史为基础 ,分世代研究了兴安落叶松种群的耐火力、火后
恢复力及自我恢复力和火干扰的关系。
1. 地区自然环境及研究地概况
研究点位于内蒙古大兴安岭林管局阿龙山林业局南娘河林场的 224林班和 218林班。
该局地处大兴安岭北部 ,东经 121°6′29″- 122°45′,北纬 51°33′- 52°33′。该地气侯寒冷 ,少
雨。年均温- 5℃ ,绝对最高气温 35℃ ,最低气温- 49. 6℃。年均降水量 400- 500mm,多集
中在 7- 8月。年均相对湿度为 70. 9% ,无霜期仅 65- 75天。地带性土壤为漂灰土。地带性
植被为兴安落叶松。春秋两季极易发生火烧。
研究地面积 542. 605ha,海拔在 760- 1100m之间。坡向多为阴坡或半阴坡 ,坡度多小于
15°。
2. 研究方法
本研究采用景观尺度上半随机地布设 4× 50m的带状样地 ,利用现存死活物重建火史
以及种群划分世代的方法。
2. 1　样地布设
1993年 ,在研究区内 ,布设南北间距为 200m,呈东西走向的样带共 14条。 以两个林班
交界线为起点 ,在 224林班内每一条样带上每 200m布设一个样地 ,在 218林班内 ,因林相
简单 ,每隔一条样带上每 400m布设一个样地。 如遇有林相变化 ,则加设样地。
2. 2　样地调查
首先调查能发现的全部火疤木 ,记载火疤木的坐标、火烧年代、火疤高度、年龄以及一般
环境特征。火烧年代的确定采用查数形成层至木炭层的年轮的方法〔 3〕 , 3次正负误差在 1年
内。然后调查样地的一般环境状况、林冠结构 ,记载样地内树高大于 3m的活立木的年龄和
径级、树高小于 3m的年龄。 最后调查粗木质残体状况 (包括枯立木和倒木 )。
2. 3　火干扰状况的确定
442 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
以火疤木的火烧年代为标准 ,结合样地的年龄结构和林冠层结构综合判别每个样地的
火烧次数及年代。
利用火前残存树的数量、粗木质残体状况、火后更新状况 ,结合火疤或熏黑高度、成疤时
的树龄 ,综合确定 5个级别的火烧强度得分 (极弱 1分 ,弱度 2分 ,中等 3分 ,强度 4分 ,极强
5分 )。
2. 4　种群世代的划分及其生态学函义
本文首次从干扰与更新的角度 ,把种群划分为三个世代: 火前代 ,指最近一次火烧后的
残存树 ,其单位面积株数和断面积反应种群的耐火力 ;火后代 ,指最近一次火烧后的更新 ,其
单位面积的株数与断面积反应种群的火后恢复力 ;更新代 ,指林冠下的天然更新 ,其单位面
积的株数反应种群的自我恢复力。
3. 研究结果与讨论
3. 1　火干扰状况
本区内历史上火烧频繁 ,自 1825年至 1938年共发生了 14次火烧 ,它们分别是 1825
年 , 1840年 , 1859年 , 1869年 , 1876年 , 1888年 , 1904年 , 1910年 , 1914年 , 1918年 , 1920年 ,
1923年 , 1928年 , 1938年。
火烧的平均间隔期为 28. 9年。 以此为标准 ,采用逐步聚类法 ,把火烧频率分成三类:低
频类 ( 39. 5年 , 63. 0年 )、中频类 ( 21. 3年 , 39. 5年 )、高频类 ( 12. 8年 , 21. 3年 )。
火烧强度偏低 ,平均得分 2. 13分 ,属弱度火。依此为标准采用逐步聚类法把火烧强度分
成三类:低强类 ( 0, 2. 5) ,中强类 ( 2. 5, 3. 6) ,高强类 ( 3. 6, 5)。 最近一次火烧强度也分成同样
的三类。
采用相同的方法 ,把最近一次火烧距今时间也分成三类: 短期类 ( 54年 , 55年 ) ,中期类
( 65年 , 85年 ) ,长期类 ( 105年 , 117年 )。
3. 2　种群耐火力与干扰的关系
方差分析表明 ,不同火强类型或火频类型间火前代株数与断面积都有极显著差异。
由表 1可见 ,兴安落叶松在任何火烧状况下都存在一定数量的火前代 ,平均为 350株 /
ha,断面积为 15. 8415m2 /ha。
表 1 不同火干扰状况下火前代的株数 (株 /ha )与断面积 ( m2 /ha )
Table 1　 The number and cross- area of pre- fire cohort between different f ire dis-
turbance regime
火烧强度
Fire severi ty
火烧频率
Fire f requence
平　均
mean
低强 中强 高强 低频 中频 高频
株　数 511A 360A 72AB 180E 359 538E 350
断面积 21. 1250C 17. 1432D 5. 3261CD 11. 3485F 16. 7630 19. 2570F 15. 8415
注: 表中英文字母表示多重比较结果。 凡有一个字母相同 ,表示两者差异显著 (α= 0. 01)。
不同强度的火环境中 ,火前代株数和断面积不同 ,表现为: 低强类 ( 511株 /ha, 21.
1250m2 /ha)> 中强类 ( 360株 /ha, 17. 1432m2 /ha )> 高强类 ( 72株 /ha, 5. 3261m2 /ha )。其
4434期　　　　　　　　　　邱　扬等: 兴安落叶松种群的稳定性与火干扰关系的研究
中 ,高强类分别和另两类差异显著。
不同频率的火环境中 ,火前代株数和断面积也不同 ,表现为: 低频类 ( 180株 /ha , 11.
3485m
2 /ha) <中频类 ( 359株 /ha, 16. 7630m2 /ha ) <高频类 ( 538株 /ha , 19. 2570m2 /ha)。其
中 ,低频类与高频类差异显著。
综上分析 ,兴安落叶松具有较强的耐火力。 这是因为兴安落叶松皮具有再生性 ,高频低
强火刺激后增厚从而具有保护作用〔 4〕 ,叶可燃性低〔7〕。 种群的耐火力除与本身特性有关外 ,
还很大程度上决定于火干扰状况。
上述分析表明 ,该种群的耐火力以低频类 <中频类 <高频类 ,高强类 <中强类 <低强
类。
3. 3　种群的火后恢复力与火干扰的关系
方差分析表明 ,不同类型的最近一次火烧强度和距今时间的火后代株数与断面积都存
在显著差异。 (如表 2)。
表 2　不同类型的最近一次火烧强度及距今时间的火后代株数 (株 /ha)与断面积 ( m2 /
ha)
Table 2　 The number and cross- area of the post - f ire cohort between dif ferent last
- fire regimc
火烧强度
Fire severi ty
火烧频率
Fire f requence
平　均
mean
低强 中强 高强 短期 中期 长期
株　数 550AB 1729A 3052B 2159EF 984E 455F 1323
断面积 1. 7528C 1. 9125D 8. 9742CD 5. 3938G 3. 0012 0. 7760G 3. 5613
注: 表中英文字母表示多重比较结果。 凡有一个字母相同 ,表示两者差异显著 (α= 0. 01)。
总体上来说 ,株数平均为 1323株 /ha的火后代断面积已达 3. 5613m2 /ha,说明火后代
已趋于稳定。
火后代株数与断面积随最近一次火烧强度类型的不同表现为:低强类 ( 550株 /ha, 1.
7258m2 /ha) <中强类 ( 1729株 /ha, 1. 9125m2 /ha ) <高强类 ( 3025株 /ha , 8. 9742m2 /ha)。其
中 ,低强类的株数分别和另外两类差异显著 ,高强类的断面积和另外两类有显著差异。
火后代的株数与断面积随最近一次火烧距今时间类型的不同表现为:短期类 ( 2159株 /
ha, 5. 3938m2 /ha )> 中期类 ( 984株 /ha, 3. 0012m2 /ha )> 长期类 ( 455株 /ha, 0. 7760m2 /ha)。
其中 ,短期类的株数分别与另外两类有显著差异 ,短期类的断面积与长期类有显著差异。
经上述分析表明: 兴安落叶松具有较强的火后恢复力。这是因为兴安落叶松依靠易于传
播的种子快速侵入火烧迹地〔4〕 ,具有较强的主动寻找机会的对策。另外 ,可依靠贮存种子〔 5〕 ,
为非种子年提供种源 ,具有一定的忍耐寻找机会对策。不仅如此 ,火烧还给幼苗发生与生长
提供了适宜的种床和环境条件〔 2〕 ,产生的大块木炭可刺激发芽〔6〕。
火后恢复力随最近一次火烧强度及距今时间表现如下顺序:低强类 <中强类 <高强类 ,
短期类> 中期类> 长期类。这是因为:火烧强度越大 ,提供的生长空间〔 9〕越多 ,幼苗发生与生
长条件更为优越〔 2〕 ,强度火还形成大块木炭刺激发芽〔6〕。然而 ,随时间增长 ,生长空间越来越
少 ,木炭的刺激作用逐渐消失 ,幼苗发生日益困难 ,生长越来越差。 同时 ,强烈的竞争造成自
444 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷
我稀疏 ,使火后代数量减少 ,火后恢复力降低。
3. 4　种群自我恢复力与火干扰的关系
方差分析表明 ,不同类型的最近一次火烧强度和距今时间的更新代数量都存在显著差
异。
表 3 不同类型的最近一次火烧强度及距今时间的更新代株数 (株 /ha)
Table 3　 The number of regeneration cohort betwen dif ferent last- f ire disturbance
regime
火烧强度
Fire severi ty
距今时间
The time af ter last- fi re
平　均
mean
低强 中强 高强 短期 中期 长期
株　数 1475AB 7754A 5122B 6600CD 1439C 890D 3174
注: 表中英文字母表示多重比较结果。 凡有一个字母相同 ,表示两者差异显著 (α= 0. 01)。
由表 3可见 ,兴安落叶松的天然更新良好 ,平均达 3174株 /ha。
更新代株数与最近一次火烧强度的关系密切 ,表现为:中强类> 高强类> 低强类。 低强
类和另外两类差异显著。更新代数量还随最近一次火烧距今时间而变化 ,表现为:短期类>
中期类> 长期类。 其中短期类分别和另外两类差异显著。
经上述分析表明 ,兴安落叶松具有较强的自我恢复力。但是 ,林冠下天然更新依然逃脱
不了最近一次火干扰的影响。自我恢复力以中强类> 高强类> 低强类。 这是因为较强的火
干扰提供的生长空间多 ,尚有剩余供更新代利用 ;火烧形成的站杆本身及其多年后倒下都有
利于幼苗〔9〕 ;火烧造成的高度异质性的微地形是兴安落叶松更新的良好场所。 然而 ,随时间
的延长 ,上述有利条件日益减少 ,给兴安落叶松自我恢复造成障碍。另外 ,因为过强的火烧造
成母树剧减而缺少种源以及大量的火后代的抑制作用 ,造成高强类的更新代的数量比中强
类低。
4　结　　论
经过上述分析与讨论 ,可把研究结果归纳如下:研究区内历史上火烧频繁 ,平均间隔期
为 28. 9年 ,火烧强度偏低。 兴安落叶松依靠较强的耐火力、火后恢复力、及自我恢复力而保
持一定的稳定性。耐火力受长期的火干扰状况的影响 ,表现为:低频类 <中频类 <高频类 ,高
强类 <中强类 <低强类。火后恢复力和自我恢复力与最近一次火烧强度及距今时间密切相
关。其中火后恢复力以高强类> 中强类> 低强类 ,自我恢复力以中强类> 高强类> 低强类 ;
两种恢复力皆以短期类> 中期类> 长期类。
火干扰强烈地影响着兴安落叶松种群的稳定性。 过强或过于稀少的火烧 ,使耐火力降
低 ,造成资源的损失。过弱或过于稀少的火干扰 ,会使火后恢复力或自我恢复力降低 ,造成种
群的衰退 ,使资源不能持续利用。因而 ,一种适宜火频或火强的火干扰是兴安落叶松种群稳
定发展所必需的。
4454期　　　　　　　　　　邱　扬等: 兴安落叶松种群的稳定性与火干扰关系的研究
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446 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 17卷