全 文 ：雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤微生物
生物量碳氮和可培养微生物数量的影响*
杨玉莲1 摇 吴福忠1 摇 何振华2 摇 徐振锋1 摇 刘摇 洋1 摇 杨万勤1**摇 谭摇 波1
( 1四川农业大学生态林业研究所 /生态林业工程重点实验室,成都 611130; 2 四川省阿坝藏族羌族自治州川西林业局, 四川理
县 623102)
摘摇 要摇 为了解气候变暖情景下雪被减少对冬季土壤微生物特征的影响,采用人工遮雪的方
法,研究了雪被去除对原始冷杉林土壤微生物生物量和可培养微生物数量的影响.结果表明:
雪被去除显著影响土壤微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)以及可培养细菌和真菌数量,但
土壤微生物在雪被覆盖不同阶段具有不同的响应特征.在雪被去除处理下,土壤有机层 MBC
和 MBN在雪被形成初期和雪被融化前期显著降低,而在雪被覆盖期和雪被融化后期显著增
加;在雪被形成初期至雪被覆盖期,可培养细菌数量都显著降低,但可培养真菌数量都显著增
加.雪被融化后,雪被去除显著降低土壤有机层 MBC 和可培养真菌数量,显著增加可培养细
菌数量,对 MBN无显著影响.矿质土壤层 MBC、MBN和可培养微生物数量在雪被去除下的变
化趋势与土壤有机层基本一致,但波动较小.雪被去除还改变了川西高山冷杉林冬季土壤微
生物类群比,提高了土壤可培养真菌数量的冬季优势.
关键词摇 雪被摇 冻融循环摇 微生物生物量摇 可培养微生物摇 高山森林
*国家自然科学基金项目(31170423,31000213)、“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)、教育部博士点基金项目(20105103110002)、
国家博士后科学基金项目(20110491732)、四川省青年科技基金项目(2012JQ0059)和四川省科技支撑计划项目(2010NZ0051)资助.
**通讯作者. E鄄mail: scyangwq@ 163. com
2011鄄08鄄26 收稿,2012鄄04鄄10 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1809-08摇 中图分类号摇 S152. 8, S718. 8摇 文献标识码摇 A
Effects of snow pack removal on soil microbial biomass carbon and nitrogen and the number
of soil culturable microorganisms during wintertime in alpine Abies faxoniana forest of west鄄
ern Sichuan, Southwest China. YANG Yu鄄lian1, WU Fu鄄zhong1, HE Zhen鄄hua2, XU Zhen鄄
feng1, LIU Yang1, YANG Wan鄄qin1, TAN Bo1 ( 1Key Laboratory of Ecological Forestry Engineer鄄
ing, Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
2Forestry Bureau of Western Sichuan, Lixian 623102 Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,
23(7): 1809-1816.
Abstract: To understand the effects of the lack of snow pack under global warming on the charac鄄
teristics of soil microorganisms during wintertime, a snow鄄shading experiment was conducted in a
primary fir (Abies faxoniana) forest after snow pack removal, with the soil microbial biomass carbon
(MBC) and nitrogen (MBN) and soil culturable microorganisms (bacteria and fungi) at the stages
of snow forming, snow covering, and snow melting investigated. Snow pack removal had significant
effects on the soil MBC and MBN and the number of soil culturable bacteria and fungi, but the
responses of the culturable microorganisms differed with the stages of snow鄄shading. Under the con鄄
dition of snow pack removal, the MBC and MBN in soil organic layer decreased significantly at the
early stages of snow forming and snow melting but increased significantly at snow covering stage and
at the later stage of snow melting, and the number of culturable bacteria decreased significantly from
the early stage of snow forming to the stage of snow covering while that of culturable fungi had a sig鄄
nificant increase from the early stage of snow forming to the stage of snow melting. After snow melt鄄
ing, the MBC and the number of culturable fungi in soil organic layer had a significant decrease,
the number of cultural bacteria was in adverse, but the MBN had less change. The MBC and MBN
and the number of culturable microorganisms in soil mineral layer had the similar variation trends as
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1809-1816
those in soil organic layer, but the fluctuations were smaller. It was suggested that snow pack
removal changed the ratio of culturable bacteria to culturable fungi, showing positive effects on the
number of soil culturable fungi during wintertime in alpine Abies faxoniana forest of western
Sichuan.
Key words: snow pack; freeze鄄thaw cycle; microbial biomass; culturable microorganisms; alpine
forest.
摇 摇 土壤微生物作为土壤生态过程的重要参与者,
在凋落物分解、碳氮矿化、土壤养分转化和循环等过
程中具有重要作用[1-2] . 雪被是全球中高纬度和高
海拔地区普遍存在的自然现象,显著影响土壤微生
物活动,但现有研究结果还具有不确定性. 一方面,
雪被覆盖下相对稳定的水分和温度条件为冬季微生
物提供了良好的生长和活动环境[3-5];另一方面,雪
被的形成和融化交替过程,直接影响土壤温度、水分
和冻融格局[6-7],改变微生物的群落结构和功能,甚
至导致微生物死亡或休眠[3] . 全球变暖已成为不争
的事实,气候变化正改变着中高纬度和高海拔地区
的雪被格局[8-9] .研究表明,气候变暖引起的雪被减
少直接降低了土壤温度,增强了土壤冻结和冻融交
替[6,10-11],引起地表和土壤中动植物残体的机械破
碎和微生物死亡,但细胞破裂释放的营养物质增加
了底物有效性,促进微生物生长,增强土壤微生物活
性[12] .土壤微生物生物量是土壤养分的储备库和植
物生长可利用能量和营养物质的重要来源[13],不仅
代表参与土壤有机质转化和养分循环的微生物的数
量[14],而且能够敏感响应土壤环境条件的变化[15] .
可培养微生物数量虽不到土壤微生物总数的 1% ,
但可为土壤环境变化提供可靠的直接证据.因此,深
入了解气候变暖情景下雪被减少对土壤微生物生物
量和可培养微生物数量的影响对于认识高寒地区土
壤生态系统对气候变化的响应具有重要意义.
川西高山森林对于区域气候调节、涵养水源和
生物多样性保护等具有重要作用[16] .土壤冻结时间
长达 5 ~ 6 个月[17],这为研究雪被提供了天然的试
验平台.前期的研究结果表明,土壤冻融显著影响该
区冬季土壤养分特征、凋落物分解、土壤生物活性和
多样性[17-18],但气候变暖情景下雪被的变化可能直
接改变土壤冻融循环特征,进一步影响该区土壤微
生物活性,改变冬季土壤生态过程,但一直缺乏必要
的关注. 因此,本试验以川西高山典型岷江冷杉
(Abies faxoniana)原始林为研究对象,以自然状态下
雪被覆盖为对照,采用人工遮雪的方式,研究了雪被
去除处理对土壤微生物生物量和可培养微生物数量
的影响,为进一步了解该区冬季森林土壤生态过程
及其对气候变化的响应提供科学依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于四川省理县毕棚沟 ( 31毅 14忆—
31毅19忆 N,102毅53忆—102毅57忆 E),地处青藏高原东缘
与四川盆地的过渡带,海拔 2458 ~ 4619 m,年均降
水量 850 mm,年均气温 2 ~ 4 益(最高气温 23 益,最
低气温-18 益).研究区域的主要森林植被为落叶阔
叶林、针阔混交林、针叶林、高山灌丛和草甸.其中,
岷江冷杉、川西云杉(Picea balfouriana)和红桦(Bet鄄
ula albo鄄sinensis)为该区域最典型的森林植被[19] .
本研究选取岷江冷杉原始林(海拔 3582 m)为
试验样地,土壤为酸性湿润雏形土,土壤理化性质见
表 1. 11 月初至次年 4 月中旬为土壤的季节性冻融
期,11 月下旬(或 12 月上旬)开始形成早期雪被
(10 ~ 20 cm),雪被厚度至次年 2 月下旬(或 3 月上
旬)达最大(>40 cm),3 月中旬雪被开始融化[20] .
1郾 2摇 试验设计
雪被去除试验于 2009 年 11 月上旬开始. 在试
验样地内随机选取 10 个 5 m伊5 m 的均质样方,其
中,5个样方不做任何处理,另外5个样方用架设的
表 1摇 样地土壤基本性质
Table 1摇 Basic soil properties in the primitive fir forest (mean依SD)
土层
Layer
土壤厚度
Thickness
(cm)
pH 有机碳
Organic C
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
全磷
Total P
(g·kg-1)
全钾
Total K
(g·kg-1)
OL 15依2 6. 1依0. 5 150. 3依15. 9 9. 7依0. 9 1. 2依0. 2 13. 4依1. 0
ML 23依3 5. 7依0. 4 45. 2依5. 0 1. 9依0. 3 0. 7依0. 1 13. 6依2. 7
OL: 有机层 Organic layer; ML: 矿质层 Mineral layer. 下同 The same below
0181 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
拱形聚乙烯塑料膜(高 0. 8 m)去除冬季雪被. 整个
雪被去除处理至 2010 年土壤完全解冻后(4 月下
旬)结束,其间,为弥补雪被去除处理的冬季降雨和
降雪水分输入,在雪被形成初期、雪被覆盖期和雪被
融化期补充水分 3 次,每次 1000 mL·m-2雪融水,
补水量根据林内积雪平均厚度估算[20] .
1郾 3摇 样地温度监测
2009 年 10 月 1 日,在林内距地面 1. 5 m 高处
和土壤深度 5 cm处(雪被去除与雪被覆盖)分别安
置 1 个纽扣式温度记录器 ( iButton DS1923鄄F5,
Maxim Com. USA),同步监测气温和土壤温度,每
1 h记录一次数据(图 1).
1郾 4摇 样品采集与分析方法
土壤样品分雪被形成前(10 月 19 日, 玉)、雪
被形成初期(12 月 21 日, 域)、雪被覆盖期(1 月 21
日和 3 月 5 日, 芋)、雪被融化期(3 月 22 日和 4 月
18 日, 郁)和雪被融化后(5 月 18 日, 吁)5 个时期
进行采集[20] .分别采集雪被去除和雪被覆盖处理土
壤有机层和矿质土壤层的土壤样品. 随即将所采集
的样品装入冰盒,24 h 内运回实验室. 将每个样品
分成 2 份,一份用于测定土壤含水量,另一部分样品
过 2 mm筛,去掉石块、动植物残体和根系后,混匀
装入保鲜袋,贮于 4 益的冰箱中备用,在两周内完成
土壤微生物生物量碳 ( MBC)、微生物生物量氮
(MBN)、可培养细菌和真菌数量的测定.
土壤 MBC和 MBN 含量采用改进的氯仿熏蒸鄄
K2SO4浸提法测定[21] . 称取 3 份 10 g 土壤样品于
150 mL 提取瓶中,放入真空干燥器,用去乙醇氯仿
熏蒸 24 h,除去氯仿取出,同时称取 3 份 10 g 土壤
样品做未熏蒸对照. 然后用 50 mL 0. 5 mol·L-1
K2SO4浸提,过滤后,再用 0. 45 滋m 滤膜抽滤,滤液
中的 C和 N采用总有机碳自动分析仪(TOC鄄VcPH+
TNM鄄1, Shimazu Inc. , Kyoto, Japan) 测定. 土壤
MBC和 MBN含量由熏蒸土壤与未熏蒸土壤提取的
总有机 C、全 N 的差值除以转换系数 (0郾 45)得
到[21] .可培养微生物数量采用稀释平板计数法测
定[22],细菌、真菌分别采用牛肉膏蛋白胨、马丁氏孟
加拉红培养基在15 益(嗜冷菌的最适生长温度)培养
7 ~ 15 d,结果以每克干土所含微生物菌落(colony
forming unit per gram dry soil,CFU·g-1 dry soil)表示.
图 1摇 雪被去除和雪被覆盖条件下川西高山冷杉林气温和土壤温度的动态
Fig. 1摇 Dynamics of air and soil temperature in the alpine Abies faxoniana forest in western Sichuan with non鄄snow pack and snow pack.
SP: 雪被 Snow pack; NSP: 非雪被 Non鄄snow pack. 下同 The same below.
11817 期摇 摇 摇 摇 杨玉莲等: 雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤微生物生物量碳氮和可培养微生物数量的影响摇
1郾 5摇 数据处理
所有测定结果以烘干土壤质量表示.试验数据
均采用 Excel 2003 和 SPSS 13. 0 进行分析,采用重
复方差分析测定( repeated measures ANOVA)、单因
素方差分析( one鄄way ANOVA)和最小显著差异法
(LSD)比较不同处理数据间的差异.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 雪被去除对土壤微生物生物量碳和氮含量的
影响
雪被去除处理下,土壤有机层和矿质土壤层土
壤微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)在雪被不同
时期有明显的变化 (P<0. 05) (表 2). 在雪被形成
前,雪被去除对土壤 MBC和 MBN并无显著影响.雪
被形成初期(12 月 21 日),雪被去除使土壤有机层
MBC和MBN分别降低 17. 0%和 53. 6% (P<0. 05),
而对矿质土壤层 MBC 和 MBN 无显著影响.雪被覆
盖期(1 月 21 日和 3 月 5 日),雪被去除使土壤有机
层 MBC 和 MBN 分别增加 14. 8% 和 27郾 7% (P <
0郾 05),而矿质土壤层仅在雪被覆盖后期显著增加
(P<0郾 05).雪被融化前期(3 月 22 日),雪被去除使
土壤有机层 MBC 和 MBN 分别增加 36郾 2% 和
50郾 5% ,矿质土壤层 MBC 增加了 44郾 7% ( P <
0郾 05),MBN无显著变化.在雪被融化后期(4 月 18
日),雪被去除使土壤有机层 MBC 和 MBN 分别降
低 19郾 8%和 17郾 7% ,矿质土壤层分别降低 16郾 0%和
17郾 1% (P<0郾 05). 雪被融化后(5 月 18 日),雪被
去除使土壤有机层 MBC和矿质土壤层 MBN分别降
低 21郾 4%和 29郾 9% ,矿质土壤层 MBC 和土壤有机
层 MBN无显著变化(图 2).
2郾 2摇 雪被去除对土壤 MBC / MBN值的影响
雪被去除处理对雪被不同时期土壤 MBC / MBN
值有显著影响,尽管土壤有机层和矿质土壤层的
MBC / MBN值在雪被去除处理下的差异不显著(P>
0. 05) (表 2). 雪被形成前,雪被去除对土壤 MBC /
MBN值无显著影响(表 3).雪被形成初期和雪被覆
盖期,雪被去除使土壤有机层 MBC / MBN 值显著增
加(P<0. 05),矿质土壤层无显著变化(P>0. 05).雪
被融化期和雪被融化后,雪被去除对土壤有机层
MBC / MBN值无显著影响,而矿质土壤层在雪被融
化前期和雪被融化后显著上升(P<0. 05).
2郾 3摇 雪被去除对可培养细菌和真菌数量的影响
雪被去除处理下,土壤有机层和矿质土壤层可
培养细菌和真菌数量在雪被不同时期存在明显变化
表 2摇 雪被处理、采样时间和土壤层次对土壤微生物生物量和微生物数量的重复测量方差分析(P)
Table 2摇 Results of repeated measures ANOVA for the effects of snow treatment, sampling date and soil layer on microbial
biomass and numbers(P)
因子
Factor
微生物生物量碳
MBC
微生物生物量氮
MBN
微生物生物量
碳氮比 MBC / MBN
细菌
Bacteria
真菌
Fungi
细菌 /真菌
Bacteria / Fungi
T 0. 048 0. 001 0. 033 <0. 001 <0. 001 0. 001
D <0. 001 <0. 001 <0. 001 <0. 001 <0. 001 <0. 001
L <0. 001 <0. 001 0. 397 <0. 001 <0. 001 0. 008
T伊D <0. 001 <0. 001 0. 003 <0. 001 <0. 001 <0. 001
T伊L 0. 864 <0. 001 0. 087 <0. 001 <0. 001 0. 230
T伊L伊D <0. 001 <0. 001 <0. 001 <0. 001 <0. 001 <0. 001
T: 雪被处理 Snow treatment; D: 采样时间 Sampling date; L: 土壤层次 Soil layer.
表 3摇 雪被去除和雪被覆盖条件下川西高山冷杉林土壤微生物量碳氮比
Table 3摇 Ratio of microbial biomass carbon to nitrogen (MBC/ MBN) in the alpine Abies faxoniana forest in western
Sichuan without snow pack and with snow pack (mean依SD)
日期
Date
OL
雪被覆盖
Snow pack
雪被去除
Non鄄snow pack
ML
雪被覆盖
Snow pack
雪被去除
Non鄄snow pack
2009鄄10鄄19 4. 19依0. 35a 4. 39依0. 31a 8. 13依0. 74a 8. 36依1. 05a
2009鄄12鄄21 12. 44依2. 71a 21. 81依1. 85b 11. 69依1. 69a 9. 64依1. 52a
2010鄄01鄄21 16. 27依1. 55a 13. 46依2. 14b 12. 96依1. 92a 13. 21依1. 12a
2010鄄03鄄05 9. 26依0. 64a 7. 91依0. 81b 12. 68依0. 99a 13. 13依1. 52a
2010鄄03鄄22 10. 81依2. 34a 8. 26依1. 17a 7. 41依1. 30a 12. 41依2. 97b
2010鄄04鄄18 14. 62依2. 05a 13. 79依1. 38a 13. 24依1. 35a 13. 50依1. 98a
2010鄄05鄄18 9. 02依1. 52a 7. 42依0. 47a 5. 96依0. 33a 8. 27依1. 21b
不同字母表示同一土层雪被处理间差异显著(P<0. 05) Different letters meant significant difference within the snow treatments of the same soil layer
at 0. 05 level. 下同 The same below.
2181 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 2摇 雪被去除和雪被覆盖条件下川西高山冷杉林土壤微生物生物量碳和氮的动态
Fig. 2摇 Dynamics of microbial biomass carbon (MBC) and nitrogen (MBN) under the alpine Abies faxoniana forest in western Sichuan
without snow pack and with snow pack (mean依SD).
OL: 有机层 Organic layer; ML:矿质层Mineral layer.不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters meant significant different
within the treatments at 0. 05 level.下同 The same below.
(P<0. 05)(表 2).雪被形成前,雪被去除对可培养
细菌和真菌数量无显著影响(图 3). 雪被形成初期
(12 月 21 日),雪被去除使土壤有机层可培养细菌
数量降低 54. 0% ,可培养真菌数量增加 46. 0% (P<
0. 05),而对矿质土壤层可培养细菌和真菌数量无
显著影响.雪被覆盖期(1 月 21 日和 3 月 5 日),雪
被去除使土壤有机层可培养细菌数量降低 68郾 8% ,
可培养真菌数量增加 40. 2% ;而矿质土壤层可培养
细菌数量仅在雪被覆盖前期(1 月 21 日)显著降低,
可培养真菌数量却增加了 52郾 8% (P<0郾 05). 雪被
融化期(3 月 22 日和 4 月 18 日),雪被去除对土壤
有机层可培养细菌数量无显著影响,但可培养真菌
数量增加了 61. 4% ,矿质土壤层可培养细菌数量仅
在融化后期(4 月 18 日)下降 69. 2% (P<0郾 05),可
培养真菌数量无显著变化. 雪被融化后 (5 月 18
日),雪被去除使土壤有机层可培养细菌数量增加
了 50. 4% ,可培养真菌数量降低了 69. 0% (P <
0郾 05),矿质土壤层可培养细菌数量也显著增加,但
可培养真菌数量无显著变化.
2郾 4摇 雪被去除对土壤可培养细菌 /真菌值的影响
雪被去除处理下,土壤有机层和矿质土壤层可
培养细菌 /真菌在雪被不同时期存在明显变化 (P<
0. 05)(表 2).雪被形成前,雪被去除对土壤可培养
细菌 /真菌无显著影响(表4) .雪被形成初期,雪被
表 4摇 雪被去除和雪被覆盖条件下川西高山森林土壤可培养细菌 /真菌
Table 4摇 Ratio of culturable bacteria to fungi in the alpine forest in western Sichuan without snow pack and with snow pack
(mean依SD)
日期
Date
OL
雪被覆盖
Snow pack
雪被去除
Non鄄snow pack
ML
雪被覆盖
Snow pack
雪被去除
Non鄄snow pack
2009鄄10鄄19 107. 00依10. 14a 112. 51依31. 36a 67. 57依3. 80a 65. 23依13. 39a
2009鄄12鄄21 111. 79依17. 55a 28. 09依6. 40b 68. 96依12. 88a 64. 31依12. 66a
2010鄄01鄄21 95. 44依16. 40a 15. 67依1. 69b 68. 43依12. 19a 31. 95依6. 64b
2010鄄03鄄05 36. 01依7. 77a 7. 92依1. 17b 153. 96依14. 55a 29. 91依7. 20b
2010鄄03鄄22 72. 77依7. 77a 40. 06依2. 64b 90. 44依25. 14a 53. 82依12. 75b
2010鄄04鄄18 131. 76依11. 83a 30. 00依5. 66b 29. 46依3. 42a 7. 13依1. 81b
2010鄄05鄄18 48. 78依12. 57a 307. 64依50. 70b 84. 24依12. 34a 195. 94依23. 63b
31817 期摇 摇 摇 摇 杨玉莲等: 雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤微生物生物量碳氮和可培养微生物数量的影响摇
图 3摇 雪被去除和雪被覆盖条件下川西高山冷杉林土壤可培养细菌和真菌数量的动态
Fig. 3摇 Numbers of culturable bacteria and fungi in the alpine Abies faxoniana forest in western Sichuan without snow pack and with
snow pack (mean依SD) .
去除显著降低土壤有机层可培养细菌 /真菌 (P <
0郾 05),而对矿质土壤层无显著影响.雪被覆盖期至
融化期,雪被去除使土壤有机层和矿质土壤层可培
养细菌 /真菌均显著下降(P<0郾 05).雪被融化后,雪
被去除显著增加了土壤有机层和矿质土壤层可培养
细菌 /真菌(P<0. 05).
3摇 讨摇 摇 论
明确冬季土壤微生物群落动态是认识冬季土壤
生态过程的重要内容[9] .气候变暖情景下高山森林
冬季雪被减少可能改变土壤生态过程[6,10,15],但不
同雪被阶段可能具有不同的特征.本研究结果表明,
雪被去除显著降低了雪被形成初期、雪被融化后期
和雪被融化后土壤 MBC 和 MBN,而显著增加了雪
被覆盖期土壤 MBC和 MBN.同时,雪被去除处理显
著增加了整个雪被覆盖期间土壤可培养真菌数量,
尽管明显降低了雪被形成初期和雪被覆盖期土壤可
培养细菌数量.这说明未来气候变暖导致的冬季雪
被减少将深刻影响土壤微生物特征,且对不同微生
物类群具有不同的影响.
摇 摇 土壤微生物生物量是活体微生物的生物量,是
活体微生物数量的直接体现[1] . 土壤冻融交替可促
进凋落物分解和有效养分释放[23],为冬季土壤微生
物生长代谢提供一定的营养物质,并激发其活
性[12],提高微生物生物量.前期研究中,雪被去除使
雪被覆盖期冻融循环次数增多了 34 次[20],从而提
高了土壤中供微生物利用的有效资源. 土壤有机层
MBC和 MBN在雪被去除处理下显著增加. 但雪被
形成初期强烈的冻融作用显著降低了土壤有机层
MBC 和 MBN. 这可能与土壤冻结时间的提前有关
(图 1).雪被去除下土壤冻结时间提前[20],土壤中
自由水还未转移就原地冻结,导致微生物死亡,微生
物生物量下降. 雪被去除处理下,矿质土壤层 MBC
和 MBN仅在雪被覆盖后期显著增加,在雪被形成初
期无显著变化(图 2). 这可能是因为冻融作用对土
壤表层凋落物的机械破碎并未立即提高矿质土壤层
中的养分含量,随着土壤冻融交替的持续作用以及
土壤有机层的养分向下转移,矿质土壤层 MBC 和
MBN也出现明显上升趋势. 受冻融作用的影响,雪
被去除促进了雪被融化期至雪被融化后土壤有机层
和矿质土壤层可溶性 C、N 的释放[20],因此,雪被融
化前期土壤 MBC和 MBN在雪被去除处理下显著上
升(矿质土壤层 MBN 除外),而在雪被融化后期和
雪被融化后,随着土壤温度回升至 0 益以上,雪被去
除处理下融化时间的提前加快了微生物对底物的消
耗,同时植物复苏与微生物的竞争作用也限制了微
生物的生长和繁衍[24],导致土壤 MBC 和 MBN 反而
下降.此外,雪被去除处理下,土壤有机层 MBC /
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MBN在雪被形成初期显著上升,在雪被覆盖期显著
下降.有研究表明,雪被减少导致的土壤冻结可促进
N的流失[25],微生物对有效 N 的固定相对减少,这
可能是雪被形成初期 MBC / MBN显著上升的主要原
因,而土壤冻结也可能激活活性 C 以抑制 N 的流
失[25],引起 MBC / MBN 在雪被覆盖期显著下降. 然
而,雪被去除显著增加了矿质土壤层雪被融化后期
和融化后 MBC / MBN,这主要是因为 MBN 在这期间
显著下降.相对于土壤有机层,矿质土壤层 MBC 和
MBN以及 MBC / MBN的波动幅度较小.这可能与不
同土壤层次的水热动态、微生物底物含量以及受温
度等外界环境影响的程度相关.
可培养微生物代表了土壤中活性微生物的数
量,常用来估计土壤微生物适应环境的生理潜
力[26] .冬季土壤微生物的数量与土壤冻结以及冻融
循环密切相关[27] .杨思忠和金会军[28]认为,变温幅
度稍大的冻融循环可显著降低微生物数量,但冻融
循环过程释放的养分也利于微生物生长,使微生物
数量增加.也有研究发现,因土壤细菌和真菌的菌体
结构以及在土壤生态过程中的作用不同,它们对养
分有效性改变和土壤微环境变化的响应也有所不
同[29] .本研究中,雪被去除下土壤有机层可培养细
菌数量在雪被形成初期和雪被覆盖期显著降低,而
矿质土壤层可培养细菌数量只在雪被覆盖前期下降
显著.因土壤冻结的时间提前和冻融循环次数的增
多,水分相对缺乏的土壤环境限制了细菌生长,且冻
融交替也加大了对细菌细胞的破坏程度,导致细菌
数量显著下降.但雪被去除显著增加了雪被形成初
期至雪被融化期土壤有机层可培养真菌数量. 这主
要在于土壤真菌可以依靠其发达的菌丝系统利用更
广范围的资源以调节胞内环境,从而更能适应土壤
水热状态的改变[29];另一方面,温度导致的冻融循
环可能通过其机械作用促使菌丝体分化,增加真菌
数量,但相关研究还需要进一步深入.随着温度的升
高,在雪被融化后,雪被去除下大量低温微生物死
亡,细胞破裂释放的营养物质可促进非低温微生物
的生长,从而显著增加土壤有机层和矿质土壤层可
培养细菌的数量.此外,雪被去除显著降低了雪被形
成初期至雪被融化期土壤有机层和矿质土壤层可培
养细菌 /真菌(矿质土壤层雪被形成初期除外),而
雪被融化后,可培养细菌 /真菌在雪被去除下显著增
加,这与土壤可培养真菌数量的变化直接相关.这说
明由全球变暖引起的雪被减少可能通过改变土壤微
生物类群比率(细菌 /真菌)、增强土壤真菌的冬季
优势,进而改变土壤微生物群落的生态功能.
综上所述,川西高山森林冬季雪被去除使土壤
环境更严峻,土壤温度的波动加强了土壤冻结和冻
融交替,从而引起土壤 MBC 和 MBN 在雪被形成初
期和融化后期下降,而在雪被覆盖期和融化前期上
升,同时雪被去除还改变土壤微生物类群比率(细
菌 /真菌),增加了可培养真菌数量的冬季优势. 尽
管这些结果出现的机制还有待进一步研究,但为深
入认识气候变化情景下冬季生态过程提供了一定的
科学依据.
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作者简介摇 杨玉莲,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事土
壤生态和森林生态研究. E鄄mail: yyl123150@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
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