全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
收稿日期:2013鄄01鄄18; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail:scyangwq@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201301180116
殷睿,徐振锋, 吴福忠, 杨万勤, 李志萍, 熊莉, 肖洒, 王滨.雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响.生态学报,2014,34
(8):2061鄄2067.
Yin R, Xu Z F, Wu F Z, Yang W Q, Li Z P, Xiong L, Xiao S, Wang B.Effects of snow pack on wintertime soil nitrogen transformation in two subalpine
forests of western Sichuan.Acta Ecologica Sinica,2014,34(8):2061鄄2067.
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落
冬季土壤氮转化的影响
殷摇 睿,徐振锋, 吴福忠, 杨万勤*, 李志萍, 熊摇 莉, 肖摇 洒, 王摇 滨
(四川农业大学生态林业研究所,林业生态工程重点实验室, 成都摇 611130)
摘要:为了解气候变暖情景下雪况变化对高寒森林冬季土壤氮转化的影响,测定了川西亚高山冷杉(Abies faxoniana) +红桦
(Betula albo鄄sinensis)混交林(MF)和冷杉次生林(SF)三类雪被斑块(浅雪被、中厚度雪被和厚雪被)内冬季土壤氮矿化特征。
结果表明:经过一个冬季(2011鄄2012),两个森林群落土壤净氮氨化量都为负值,净氮硝化量都为正值,且净氮硝化量显著高于
净氮氨化量;冬季土壤氮氨化、硝化、矿化和固持量都是中度雪被厚度最高,但各雪被斑块之间都未达到显著水平。 各雪被斑块
下,冷杉次生林土壤氮矿化参数都显著高于针阔混交林,但雪被斑块和林型交互作用对冬季土壤氮矿化无显著影响。 这表明,
该区冬季土壤氮矿化以硝化过程为主,硝化和氨化过程可能受不同微生物群落调控;短时期内,未来气候变化所导致的雪被减
少对该区森林冬季土壤氮转化影响可能不明显。
关键词:季节性雪被;亚高山森林;氮矿化;氮硝化;氮氨化;氮固持
Effects of snow pack on wintertime soil nitrogen transformation in two subalpine
forests of western Sichuan
YIN Rui, XU Zhengfeng, WU Fuzhong, YANG Wanqin*, LI Zhiping, XIONG Li, XIAO Sa, WANG Bin
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering in Sichuan Province, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu
611130, China
Abstract: A consensus in global ecology is that climate change is profoundly altering the process of terrestrial ecosystem. In
particular, more and more attentions have been focused on the effects of snow pack on soil process in cold biomes recently,
since climate change characterized by winter warming and extreme is changing the pattern of seasonal snow cover and freeze鄄
thaw cycles in the high鄄latitude and high鄄altitute regions. As yet, the results concerning the effects of seasonal cover and
freeze鄄thaw cycles on soil process remain uncertainty, and little information has been available on the effects of snow pack
on soil nitrogen tansformation in the subalpine forest of western Sichuan, China. In order to deeply understand the process of
soil nitrogen transformation in the subalpine forest of western Sichuan under climate change scenarios, therefore, wintertime
net nitrogen mineralization, net nitrogen ammonification, net nitrogen nitrification and microbial nitrogen immobilization in
soils under three depths of snowpacks (deep snowpack, middle snowpack and shallow snowpack) were measured in two
subalpine forests of western Sichuan, which locates at the upper reaches of Yangtze River and the eastern Qinghai鄄Tibet
Plateau. The top of soil columns sampled from Abies faxoniana + Betula albo鄄sinensis mixed forest and secondary fir forest
were closed, and then in鄄situ incubated in the forest floor under deep snowpack, middle snowpack and shallow snowpack of
the corresponding forest from November 2011 to April 2012, respectively. The results indicated that wintertime soil net
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nitrogen ammonification ranged from -2.37mg / kg to -2.22 mg / kg under different snowpacks in the mixed forest, and from
-7.73 mg / kg to -7.10 mg / kg under different snowpacks in the secondary fir forest. Wintertime soil net nitrogen nitrification
varied from 71.98 mg / kg to 82.69 mg / kg under different snowpacks in the mixed forest, and from 101.56 mg / kg to 124.89
mg / kg under different snowpacks in the secondary fir forest. Net nitrogen nitrification was significantly (P<0.05) higher
than net nitrogen ammonification. The highest rates of soil nitrogen ammonification, nitrification, mineralization and
microbial nitrogen immobilization were observed in the middle snow pack, but no significant (P>0.05) differences were
observed among snow packs. Meanwhile, all measured indexes in each snow pack were significantly (P<0.05) higher in the
secondary fir forest than those in the fir鄄birch mixed forest. However, the interaction of snow pack and forest type was not
significant on wintertime soil nitrogen transformation. The results suggested that soil nitrogen nitrification be a major process
of wintertime soil nitrogen mineralization, and the process of soil nitrogen nitrification and ammonification be regulated by
different microbial communities in the subalpine forests of western Sichuan, China. The result also implies that the decline
of snowpack caused by climate change, in the short鄄run, has little effects on soil nitrogen mineralization in our study area.
Key Words: snow pack; subalpine forest; nitrogen mineralization; nitrification; ammonification; nitrogen immobilization
摇 摇 据 IPCC(2007)研究报告,21世纪末全球平均气
温将升高 1.8—4.0 益。 全球变暖可能导致高寒地区
季节性雪被减少或消失,促使土壤冻融循环和冻结
强度增强。 森林土壤氮转化受到土壤生物和非生物
因子(如,水热条件和冻融循环等)所调控[1鄄2]。 雪
被的绝热效应、土壤冻融循环和冻结强度与雪被厚
度密切相关[3鄄4]。 因此,未来气候变化所导致的季节
性雪被变化可能对高寒森林土壤氮转化过程产生深
刻影响。
由于雪被覆盖期间野外调查的困难性和研究方
法的局限性,以往关于高寒生态系统土壤氮循环的
研究几乎都集中在生长季,而对冬季雪被覆盖期间
土壤氮动态的研究相对缺乏[5]。 为数不多的人工控
制雪被试验几乎都集中在高纬度苔原和森林生态系
统,且人工控制雪被试验往往带来一些不可避免的
机械干扰[6鄄8]。 至今,对于在全球雪盖分布中具有明
显独特性的青藏高原,却一直缺乏相应的关注。 相
比极地苔原和其它高纬度生态系统,青藏高原东缘
高山林区冬季雪被特征具有一些特殊性:降雪周期
短、年际波动大、雪被覆盖的时间相对较短、厚度较
浅及空气温度日较差明显等[9鄄10],那么,雪被下水热
条件及其对土壤氮转化的影响可能会有所不同[11]。
川西亚高山森林位于青藏高原东缘,是具有明
显季节性雪被的高寒森林生态系统[12]。 亚高山森
林普遍存在着林窗、树木的遮挡与集流作用及微地
形的影响,使亚高山森林内普遍存在雪被覆盖厚度
及持续时间等明显不同的雪被斑块[13]。 因此,本试
验通过亚高山森林天然雪被斑块模拟未来气候变化
所导致的雪况变化,利用野外原位培养方法估测两
个森林群落(针阔混交林和次生冷杉林)冬季土壤氮
转化,为更加深入地认识高山森林生态系统过程,理
解高山森林对气候变化的响应和适应机制提供理论
支撑和基线数据。
1摇 实验方法
1.1摇 研究地概况和样地描述
本研究区域位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然
保护区(102毅53忆—102毅57忆E,31毅14忆—31毅19忆N,海拔
2458—4619 m)。 地处青藏高原—四川盆地的过渡
地带,四姑娘山北麓,属丹巴—松潘半湿润气候,区
域内年平均温度为 2—4 益,最高气温(7 月) 23. 7
益,最低温度(1月)-18.1 益。 年均降水量 850 mm,
降雨主要分布在生长季节。 研究区初次降雪一般发
生在 10月下旬—11月上旬,稳定性雪被形成时间大
概 11月下旬到翌年 3 月(因海拔和坡向而不同)。
研究区域土壤类型为有机层较厚的雏形土,主要林
型有岷江冷杉原始林、岷江冷杉—红桦混交林和岷
江冷杉次生林;林下灌木主要有箭竹 ( Fargesia
spathacea)、高山杜鹃(Rhododendron delavayi)、三颗
针 ( Berberis sargentiana )、 红 毛 花 楸 ( Sorbus
rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和扁刺蔷薇
(Rosa sweginzowii)等;草本主要有蟹甲草 (Cacalia
forrestii)、高山冷蕨(Cystopteris montana)、苔草属和
莎草属等。 两个森林群落土壤(0—15 cm)基本理化
2602 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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性质分别为,针阔混交林 (海拔 3295 m):有机碳
175.22 g / kg、全氮 8.05 g / kg、全磷 0.94 g / kg和 pH值
6.61;冷杉次生林(海拔 3035 m):有机碳 160.94 g /
kg、全氮 9.64 g / kg、全磷 1.52 g / kg和 pH值 6.54。
1.2摇 样地设置
研究区域内选取坡向坡度相近的两类森林群落
作为研究样地。 其一为针阔混交林,以岷江冷杉和
红桦混交林为主,另外一个群落为冷杉次生林。 针
阔混交林海拔 3298 m,次生冷杉林海拔 3035 m,依
据往年对两个森林群落林冠调查和非生长季节冬季
雪被监测,及 2011年冬季初期雪被在林内的分布格
局,在两个森林内选取 3类雪深梯度的雪被斑块,即
厚雪被斑块(DS)、中厚度雪被斑块(MS)和浅雪被
斑块(SS)。 图 1为两个森林群落各处理冬季雪被厚
度动态变化图。
图 1摇 两种森林群落下各处理雪被厚度
Fig.1 摇 Snow depth of each treatment in the two subalpine
forest ecosystems
MF: 针阔混交林 mixed forest;SF: 冷杉次生林 secondary fir forest
1.3摇 样品的采集、野外培养与测定
本研究采用封顶埋管法(Close鄄Top Incubation)
估测氮素的矿化速率。 培养用管为内径 6 cm,长 15
cm的 PVC管。 具体方法是,在选定的两个森林群落
内(采用原状土原位培养,同一地点取样法),随机选
择 6 个取样点,先将地面部分的植物与凋落物清除
干净,再在每个取样点上用 PVC 管相邻取样 4 管。
将顶端(土壤表面一端)用通气但不透水的塑料薄膜
封闭,使其自身基本保持一个密闭的系统,以防降水
带来的氮素输入和对管内氮素的淋洗,底端用纱布
和橡皮圈封底。 原位培养 PVC 土柱,在 DS、MS 和
SS雪被处理内各埋置 1 管,另 1 管带回实验室立即
进行硝态氮,铵态氮和微生物生物量氮的测定,其含
量作为土壤培养前起始状态的相应形态氮的含量,
设重复 6次。
实验于 2011 年 11 月下旬开始,翌年 4 月下旬
结束。 整个过程基本经历了一个冬季。 培养结束样
品取回后,立即测定土壤水分及相应形态氮的含量。
将新鲜土样过 2 mm筛后,用烘干法测定含水量。 土
壤铵态氮采用氯化钾浸提鄄靛酚蓝比色法(氯化钾浓
度为 2 mol / L,土水比 1颐5),土壤硝态氮采用酚二磺
酸比色法,土壤微生物生物量氮采用氯仿薰蒸鄄硫酸
钾提取法测定。 本试验相关计算如下:
土壤净氮氨化量 =培养后土壤铵态氮(NH+4 鄄N) -培
养前土壤铵态氮(NH+4 鄄N)
土壤净氮硝化量 =培养后土壤硝化氮(NO-3 鄄N) -培
养前土壤硝化氮(NO-3 鄄N)
土壤净氮矿化量=培养后土壤无机氮(NO-3 鄄N+NH
+
4 鄄
N)-培养前土壤无机氮(NO-3 鄄N+NH
+
4 鄄N)
土壤净氮固持量 = 培养后土壤微生物生物量氮
(MBN)-培养前土壤微生物生物量氮(MBN)
1.4摇 数据处理和统计方法
采用双因素方差分析( two鄄way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)检验雪被厚度和林型及交互作用
对土壤净氨化速率,净硝化速率,净矿化速率和微生
物氮固持的影响。 所有统计分析均采用 SPSS16. 0
完成,且界定 P < 0.05为显著水平。
2摇 研究结果
2.1摇 土壤铵态氮、硝态氮、微生物生物量氮、可溶性
氮初始值
由表 1可知,两类森林群落下,冬季土壤硝态氮
初始含量相近。 而土壤铵态氮和微生物生物量氮含
量在两类林型间差距较大,均是 SF 林型高于 MF 林
型,且分别高出 2.84和 1.88倍。
2.2摇 雪斑梯度对土壤净氨化量的影响
两类森林群落下的冬季土壤净氨化量均为负
值。 MF林型内雪被斑块土壤净氨化量为- 2. 37—
-2.22 mg / kg,SF 林型内雪被斑块土壤净氨化量为
-7.73—-7.10 mg / kg。 不同林型相同雪被斑块内冬
季土壤净氨化量,SF 比 MF 高 203. 21%—233. 20%
(P < 0.01,图 2,表 2)。 同一森林群落下,冬季土壤
净氨化量在不同厚度雪斑间差异不显著 (图 2,
3602摇 8期 摇 摇 摇 殷睿摇 等:雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 摇
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表 2)。
表 1摇 土壤各氮素指标初始值
Table 1摇 The initial value of soil nitrogen indicators
林型
Forest type
铵态氮
NH+4 鄄N /
(mg / kg)
硝态氮
NO-3 鄄N /
(mg / kg )
微生物生物
量氮 MBN /
(mg / kg )
针阔混交林 (MF) 2.97依0.34a 49.78依7.58a 14.05依6.53a
冷杉次生林 (SF) 8.43依2.74b 44.16依10.09a 26.36依14.77b
摇 摇 MF: 针阔混交林 Mixed forest;SF: 冷杉次生林 Secondary fir forest
图 2摇 两种森林群落各雪被处理下冬季土壤净氨化速率
Fig.2摇 The rate of winte鄄time soil net ammonification of each
treatment in the two subalpine forest ecosystems
2.3摇 雪斑梯度对土壤净硝化量的影响
两类森林群落下冬季土壤硝态氮含量均有明显
增加。 MF林型内雪被斑块土壤净硝化量为 71.98—
82.69 mg / kg,SF 林型内雪被斑块土壤净硝化量为
101.56—124.89 mg / kg。 在两种林型下,土壤净硝化
量在 MS雪被斑块下为最高,DS与 SS雪被斑块下土
壤净硝化量相当。 不同林型相同雪被斑块内冬季土
壤净硝化量,SF 是 MF 的 1.37—1.51 倍(P < 0.01,
图 3,表 2)。 同一森林群落下,冬季土壤净硝化量在
不同厚度雪斑之间未达到显著水平(P > 0.05,图 3,
表 2)。
2.4摇 雪斑梯度对土壤净氮矿化量的影响
两类森林群落下冬季土壤氮矿化量均有明显增
加。 MF林型内雪被斑块土壤净氮矿化量为 69.6—
80.37 mg / kg,SF林型内雪被斑块土壤净氮矿化量为
95.53—117.33 mg / kg。 不同林型相同雪被斑块内冬
季土壤净氮矿化量,SF 比 MF 高 33.09%—46%(P <
0.05,图 4,表 2)。
相似于土壤净氮硝化速率,土壤净氮矿化量在
图 3摇 两种森林群落下各雪被处理冬季土壤净硝化速率
Fig.3摇 The rate of winte鄄time soil net ammonification of each
treatment in the two subalpine forest ecosystems
MS雪被斑块下为最高,DS 与 SS 雪被斑块下土壤净
氮矿化量相当,但同一森林群落下,冬季土壤净氮矿
化量在不同厚度雪斑之间没有显著性差异 ( P <
0郾 05,图 4,表 2)。
图 4摇 两种森林群落下各雪被处理冬季土壤净矿化速率
Fig.4摇 The rate of winte鄄time soil net nitrogen mineralization of
each treatment in the two forest subalpine ecosystems
2.5摇 雪斑梯度对土壤净氮固持量的影响
两类森林群落下冬季土壤氮固持量都有增加,
且 MF显著大于 SF,MF林型内雪被斑块土壤净固持
量为 13.8—15.52 mg / kg,但 SF林型内雪被斑块土壤
净氮固持量为仅有 3.05—5.86 mg / kg。 不同林型相
同雪被斑块内冬季土壤净氮固持量,SF 是 MF 的
2郾 4—4.5倍(P < 0.05,图 5,表 2)。 同一森林群落
下,冬季土壤净氮固持量在不同厚度雪斑之间差异
不大(P > 0.05,图 4,表 2)。
4602 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表 2摇 林型和雪被对土壤 N转化影响的双因素方差分析
Table 2摇 Two way ANOVA for soil nitrogen transformation to forest type and snow pack
变量
Variables
变异来源
Source
自由度
df
平方和
Sum of squares
均方
Mean square F P
净氨化 FT 1 236.288 236.288 28.877 0.000
SD 2 0.458 0.229 0.028 0.972
FT伊SD 2 0.523 0.262 0.032 0.969
净硝化 FT 1 9696.605 9696.605 8.135 0.000
SD 2 1759.612 879.806 0.738 0.487
FT伊SD 2 295.831 147.915 0.124 0.884
净矿化 FT 1 7480.713 7480.713 6.241 0.017
SD 2 1581.107 790.553 0.679 0.516
FT伊SD 2 238.416 119.208 0.102 0.903
净固持 FT 1 1743.709 1743.709 6.695 0.015
SD 2 621.344 310.672 1.193 0.318
FT伊SD 2 437.515 218.758 0.840 0.442
摇 摇 FT: 林型 Forest type;SD: 雪被厚度 Snow depth
图 5摇 两种森林群落下各雪被处理冬季土壤净固持速率
Fig.5摇 The rate of winte鄄time soil net nitrogen immobilization
of each treatment in the two subalpine forest
3摇 结论与讨论
两个森林群落(针阔混交林和冷杉次生林)各雪
被斑块冬季土壤净氮硝化量显著高于净氮氨化量,
即硝化过程在氮矿化过程中占有主导地位,这和前
人的研究结果类似[14鄄15]。 另外,对两类林型土壤无
机氮素(铵态氮和硝态氮)初始值的测定发现,该区
土壤硝态氮含量(44.16—49.78 mg / kg)远大于铵态
氮含量(2.97—8.43 mg / kg),这与前人得出土壤硝态
氮是该区高山 /亚高山无机氮库的主体的结论一致,
也表明该区森林土壤矿化以硝化为主[14,16]。 我国东
北温带森林土壤氮矿化模式也有类似的表现,但云
南哀牢山中山湿性常绿阔叶林土壤氮矿化却以氨化
为主[17鄄18],这可能是气候,土壤和植被等多因子综合
作用的结果。
土壤氮矿化在很大程度上由土壤微生物参与完
成,土壤微生物活性往往与土壤温度密切相关,因
此,土壤矿化也在很大程度上受土壤温度调控。 中
国东部常绿阔叶林土壤氮矿化最低值出现在冬季,
且净氮矿化量为负值[19]。 而本研究发现川西亚高
山两类森林群落冬季土壤净氮矿化速率(0.48—0.68
mg kg-1 d-1)较高,且明显高于刘金玲[15]对该区森林
生长季土壤净氮矿化速率( - 0. 13—-0. 12 mg kg-1
d-1)。 说明该区冬季土壤净氮矿化对全年氮矿化有
极大的贡献。 显然,季节性雪被覆盖区土壤氮矿化
与其它地区有所不同,冬季冻融循环和雪被特征可
能有利于土壤氮矿化过程。 另外,最新研究发现,该
区森林冬季低温下仍存在显著的土壤氨氧化细菌和
古菌,微生物生物量的峰值也出现在冬季,这些都暗
示季节性雪被覆盖下高山森林土壤存在显著的矿化
过程[20]。 最后,室内实验研究表明,当该区森林土
壤在-5 益培养后会释放大量铵态氮,且显著高于其
它培养温度下铵态氮(未发表数据)。 在高山森林生
态系统中,土壤有效氮(铵态氮和硝态氮)是植物生
长发育的重要限制因子[17]。 冬季土壤氮矿化及土
壤有效氮含量的提高为春季森林植被的迅速生长提
供了基础条件[21]。 但同时,硝态氮的增加及早春冻
融循环和雪被融化为土壤氮淋溶提供了良好的条
件,因此,冬季矿化产生的大量硝态氮也可能通过淋
5602摇 8期 摇 摇 摇 殷睿摇 等:雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 摇
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溶方式从系统中大量丢失。
经过一个冬季后,两类林型各雪被处理下土壤
铵态氮浓度均表现为培养后低于培养前(表 1,图
2),即土壤净氨化量为负值,但培养前后土壤铵态氮
浓度变化相对较小。 先前的研究也发现,该区森林
土壤在冬季末期硝态氮浓度增加而铵态氮浓度降
低[22]。 在冬季,土壤经过氨化作用后,大部分铵态
氮可能通过自养细菌的硝化作用转变成硝态氮。 少
量的铵态氮被微生物固持,或被粘土矿物质固定。
有时,铵态氮也可能通过异养硝化转变成硝态氮[1]。
冬季土壤中铵态氮向硝态氮大量转化的现象极为常
见,且土壤中较高含量的氨氧化细菌和古菌也在一
定程度上证实了这一观点[20, 23]。 另外,在生长季节
到来前,森林土壤中硝态氮会大量积累,这可能与许
多植物通常表现出对硝态氮的偏爱有关,硝态氮是
这些植物获得氮素的主要来源。
森林土壤氮转化主要包括氨化、硝化和微生物
固持 3个过程[24]。 经过整个冬季后,各雪被斑块土
壤净氮氨化量、硝化量和矿化量均表现为冷杉次生
林高于针阔混交林。 而冬季净氮固持量与此相反,
即为针阔混交林显著高于冷杉次生林。 这可能与各
森林群落土壤基本特征有关。 冷杉次生林土壤氮素
含量(9.64 mg / kg)显著高于针阔混交林(8.05 mg /
kg),且土壤 C / N比(16.7)显著低于后者(21.7),这
可能有利于土壤氮矿化过程。 另外,由于次生冷杉
林相对针阔混交林光照时数较多,且海拔相对较低,
即土壤温度较高一些,这些因素也在一定程度上有
利于次生冷杉林土壤净氮矿化过程。
森林土壤氮转化受到土壤生物和非生物因子
(如, 水热条件和冻融循环等)所调控[1鄄2]。 雪被的
绝热效应、土壤冻融循环和冻结强度与雪被厚度密
切相关[3鄄4]。 那么,雪被厚度变化可能对高寒森林土
壤氮转化过程产生深刻影响。 人工控制雪被实验研
究指出冻融可增强土壤氮矿化作用,因为去除雪被
处理可显著增加土壤冻结强度和冻融交替频率,进
而促使更多有机氮向无机氮转化,土壤净氮矿化速
率得以增加[5,25鄄26];Williams 和 Tonnessen[27]指出,在
高山地区雪被改变着土壤氮矿化时空格局[6,8],如果
降雪提前且降雪量增大,雪被覆盖时间及雪被厚度
则增加,土壤氮矿化便加强。 因为更早形成且更深
厚度的雪被可起到更好更持久的保温绝热作用,使
土壤更长时间保持在相对温暖的环境,从而使土壤
净氮矿化速率明显增加。 但本研究发现,雪被厚度
变化对两个森林群落土壤氮转化没有显著影响,中
等厚度雪被下土壤净硝化和净氮矿化速率强于厚雪
被和浅雪被下土壤净硝化和净矿化速率。 在冬季雪
被较薄斑块,土壤温度较低,土壤冻结范围更深、时
间更长,或冻融交替更频繁而强烈,导致植物根系和
土壤微生物死亡率升高,释放出更多的氮素,使土壤
中有效氮含量和氮矿化速率增加[7]。 此外,频繁的
冻融交替破坏土壤团聚体结构,土壤可利用基质更
容易被微生物分解,从而增强土壤氮矿化速率[28]。
反之,一定深度的雪被可以起到较好保温作用,进而
可能促进土壤氮矿化[29]。 不同系统和地理区域,能
有效隔绝气温对土温的影响的雪被厚度差异很
大[29鄄31]。 温度升高或冻融交替加剧均可引起土壤净
氮矿化速率的增强,雪被可能通过此类间接作用对
土壤氮矿化过程起到截然相反的影响,但这两者矛
盾而统一,适度雪被厚度可能最有利于高寒森林冬
季土壤氮矿化过程。 本研究中度雪被厚度土壤氮转
化率最高,虽然和其它两个雪被斑块没有显著差异,
但从一定程度上也反映了以上观点。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
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