全 文 ：中国东部南北样带森林生态系统 102 个优势种
叶片碳氮磷化学计量学统计特征*
任书杰1 摇 于贵瑞1**摇 姜春明1,2 摇 方华军1 摇 孙晓敏1
( 1中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室, CERN综合研究中心, 北京 100101; 2中国科学
院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016)
摘摇 要摇 选择中国东部南北样带森林生态系统 112 个采样点,研究了 102 个优势植物叶片的
有机碳、全氮和全磷化学计量学特征及其变异性. 结果表明: 在中国东部南北样带森林生态
系统中,优势植物叶片的有机碳含量(Cmass)、全氮含量(Nmass)和全磷含量(Pmass)的变化范围
分别为 374. 1 ~ 646. 5 mg·g-1、8. 4 ~ 30. 5 mg·g-1和 0. 6 ~ 6. 2 mg·g-1,算术平均数分别为
480. 1、18. 3 和 2. 0 mg·g-1,变异系数分别为 11. 1% 、27. 5%和 56. 4% ;C / N、C / P 和 N / P 的
变化范围分别为 14. 1 ~ 64. 1、70. 9 ~ 838. 6 和 1. 5 ~ 21. 2,算术平均数分别为 29. 1、313. 9 和
11. 5,变异系数分别为 32. 8% 、48. 3%和 44. 1% . C 颐 N 颐 P质量比为 313. 9 颐 11. 5 颐 1,摩尔比
为 810. 9 颐 25. 4 颐 1.与全球尺度的研究结果相比,本研究区域树木叶片 Cmass和 C / N 明显偏
高,叶片 Nmasss和 N / P明显偏低,而叶片 Pmass和 C / P差异不显著.
关键词摇 中国东部南北样带摇 森林摇 Redfield比例摇 叶片养分摇 生态化学计量学
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0581-06摇 中图分类号摇 Q14摇 文献标识码摇 A
Stoichiometric characteristics of leaf carbon, nitrogen, and phosphorus of 102 dominant spe鄄
cies in forest ecosystems along the North鄄South Transect of East China. REN Shu鄄jie1, YU
Gui鄄rui1, JIANG Chun鄄ming1,2, FANG Hua鄄jun1, SUN Xiao鄄min1 ( 1 Synthesis Research Center of
Chinese Ecosystem Research Network, Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Model鄄
ing, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100101, China; 2 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang
110016, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(3): 581-586.
Abstract: One hundred and twelve sampling sites in the forest ecosystems along the North鄄South
Transect of Eastern China (NSTEC) were selected to study the stoichiometric characteristics and
variability of leaf carbon (C), nitrogen (N), and phosphorous (P) of 102 dominant species. The
contents of leaf C (Cmass), leaf N (Nmass), and leaf P (Pmass) ranged in 374. 1-646. 5 mg·g-1,
8. 4-30. 5 mg·g-1, and 0. 6-6. 2 mg·g-1, with the arithmetic mean (AM) being 480. 1, 18郾 3
and 2. 0 mg·g-1, and the variation coefficient (CV) being 11. 1% , 27. 5% , and 56. 4% , re鄄
spectively. The leaf C / N, C / P and N / P ranged from 14. 1 to 64. 1, from 70. 9 to 838. 6, and from
1. 5 to 21. 2, with the AM being 29. 1, 313. 9 and 11. 5, and the CV being 32. 8% , 48. 3% and
44. 1% , respectively. The mass ratio of C:N:P was 313. 9:11. 5:1, and the atom ratio was
810郾 9:25郾 4:1. As compared with those at global scale, the tree leaf Cmass and C / N in the study ar鄄
ea were significantly higher, Nmass and N / P were significantly lower, while Pmass and C / P had less
differences.
Key words: North鄄South Transect of Eastern China (NSTEC); forest; Redfield ratio; leaf nutri鄄
ent; ecological stoichiometry.
*国家自然科学基金项目(30590380,31000211)、国家重点基础研究发展计划项目(2010CB833504)和中国科学院战略性先导科技专项
(XDA05050601)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yugr@ igsnrr. ac. cn
2011鄄07鄄11 收稿,2011鄄12鄄11 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 581-586
摇 摇 美国海洋学家 Redfield等[1-3]通过试验证实,海
洋浮游生物中碳(C)、氮(N)和磷(P)的比例关系存
在保守性,即养分不受限制时浮游生物 C 颐 N 颐 P的
摩尔比为 106 颐 16 颐 1,这一比值关系被称为 Red鄄
field比值.海洋浮游生物 C 颐 N 颐 P比值恒定假设的
提出在很大程度上促进了对海洋生物过程特征的研
究[4-7] . 相对于水生生态系统,全球陆地生态系统植
物叶片养分存在较大的变异性.在陆地生态系统,植
物养分含量除受植物遗传特性的影响[8-9]外,还受
不同器官[10]、不同生长期[11],以及不同环境因素
(土壤养分[12]、气候因子[8-9,13-14]、海拔[15] )的影响
而存在较大的变异,如陆地生态系统植物叶片的
C / N、C / P的变异系数分别为 64%和 75% ,远大于
淡水植物的 29%和 69% [16],在很大程度上限制了
Redfield比例理论的应用.
最近几年在陆地生态系统中进行的类似于
“Redfield比例冶的研究结果表明,陆地生态系统中
土壤、微生物、凋落物、叶片等的 C、N和 P也存在一
定的比例关系.如全球尺度的土壤中和微生物体的
C 颐 N 颐 P摩尔比存在很强的保守性,分别为 183 颐
13 颐 1 和 60 颐 7 颐 1[17];全球森林生态系统中树木叶
片的摩尔比为 1212 颐 28 颐 1[18],凋落物为 3004 颐
45 颐 1[18] .
目前对中国区域 753 种陆生植物的研究结果表
明,叶片的全 N含量(Nmass)、全 P 含量(Pmass)和 N /
P的几何平均数分别为 18. 6 mg·g-1、1. 21 mg·g-1
和 14. 4[8];中国东部南北样带 654 种植物叶片
Nmass、 Pmass 和 N / P 的几何平均数分别为 17郾 55
mg·g-1、1郾 28 mg·g-1和 13. 5[9] . 黄土高原 7 个站
点 126 个植物叶片样品的有机碳含量(Cmass)、Nmass
和 Pmass分别为 438、24. 1 和 1. 6 mg·g-1,C / N、C / P
和 N / P比值分别为 21. 2、312 和 15. 4[19] .北京及周
边地区 358 个物种叶片 Cmass、Nmass和 Pmass分别为
451、26郾 1 和 2 mg·g-1,C / N、C / P 和 N / P 比值分别
为 17. 3、242 和 13. 9[20] .浙江天童地区 32 种常绿阔
叶树叶片 Cmass、Nmass和 Pmass分别为 450、16郾 1 和 0郾 9
mg·g-1 [21] .中国草地生态系统 213 个物种 Cmass、
Nmass和 C / N 分别为 438 mg·g-1、27. 6 mg·g-1和
17. 9[22] . 但是,目前缺乏大尺度的森林生态系统实
测研究数据.
那么,中国森林生态系统是否存在“Redfield 比
例冶? 如果存在,其大小是多少? 值得进一步研究.
中国东部地区分布有广大的森林,是研究森林生态
化学计量学特征的天然实验场. 但是中国森林生态
系统叶片 C、N、P 的计量学特征值及其比例目前仍
缺乏大尺度的系统研究.为此,本文研究了中国东部
南北样带 112 个采样点 102 个优势物种叶片 C、N
和 P的计量学统计特征,以期为大区域尺度的元素
计量学特征、植被地理模型与生物地球化学循环模
型的融合提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
中国东部南北样带是 IGBP 第 15 条标准样
带[23],其范围为 108毅—118毅 E由海南岛北上到 40毅
N,然后向东错 10毅,再由 118毅—128毅 E到国界,南北
相距 3700 km,有明显的热量梯度和水热组合梯
度[24] .随纬度的升高,年均温度和年均降雨量逐渐
降低[24] .
1郾 2摇 采样点设置及采样
本研究 112 个采样点的分布如图 1 所示. 每隔
纬度 10忆—20忆设一个采样点. 分别于 2006 和 2007
年植物生长旺盛的 7—8 月进行样品采集.采样点选
择在远离村落、人为干扰少的山体阴坡中部树木长
势均匀的地段,且植被分布均匀,区域代表性强. 在
每一个采样点设置 10 m伊10 m 的小样方 4 个,在样
方内采集乔木、灌木和草本优势种的叶片.样品的采
集原则参照《陆地生物群落调查观测与分析》 [25] .乔
木样品采集:在 10 m伊10 m 的小样方内,选择长势
均匀的优势树种,根据不同层次(高、中和低)和不
同方位(东、西、南和北),用高枝剪采集树冠中部东
西南北 4 个不同方向的小枝共 4 个,摘取叶片,并将
不同方位的叶片样品按比例混合. 如兴安落叶松
(Larix gmelinii)采集叶片鲜质量约300 g,叶片较大
图 1摇 112 个采样点分布
Fig. 1摇 Distribution of 112 sample sites.
285 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
的针叶和阔叶树种则采集鲜叶 500 g.本研究以 1 株
树为 1个重复,共采集 3个样方内的 3 株树作为 3 个
重复.灌木样品采集:在10 m 伊 10 m的小样方内采集
灌木中部 1 / 3处叶片鲜质量约 500 g,同样以 3 个样
方作为 3个重复.草本样品采集系剪取地上部鲜质量
约 300 g,如果是高大的草本则只采集叶片,同时采集
3个重复.共采集 112 个采样点 38 科 69 属的 102 个
优势种,其中乔木 44种,灌木 30 种,草本 28 种;木本
植物中,常绿树木 22种,落叶树木 52种.
1郾 3摇 数据获取
本研究中用于比较的中国区域叶片 Nmass和
Pmass数据库,来源于中国区域 753 种植物[8]和中国
东部南北样带 654 种植物叶片 N 和 P 生态化学计
量学特征的研究结果[9] . 全球区域的 Nmass、Pmass和
N / P数据来源于 Reich 和 Oleksyn[14]对全球 1280 种
植物的研究结果,而 Cmass、C / N和 C / P数据来自 El鄄
ser等[16]关于全球陆生植物的研究结果,对 C / N 和
C / P比值只采用原文中已给出 Cmass实测数据的 C / N
和 C / P比值.
1郾 4摇 植物养分的测定
样品经烘干、粉碎后,测定叶片的 Cmass、Nmass和
Pmass . Cmass采用重铬酸钾加热法.样品经 H2SO4 鄄H2O2
消煮后,N采用靛酚蓝比色法,P 采用钼锑抗比色法
测定[26] . 每个样品重复 2 次测定,结果以单位质量
的养分含量表示(mg·g-1).
1郾 5摇 数据处理
采用 SPSS 13. 0 统计分析软件对数据进行统计
分析. Cmass、Nmass和 Pmass采用质量含量,C / N、C / P 和
N / P均采用质量比.
在与其他区域研究结果的比较中,首先对每个
区域同一物种不同采样点的每个指标的所有观测值
取平均值,然后将本研究结果分别与其他区域的研
究结果进行独立样本的 t 检验. 由于叶片 Cmass、
Nmass、C / N、C / P和 N / P符合正态分布(K鄄S 检验 P>
0. 05),因此给出了算数平均数;而 Pmass不符合正态
分布,同时给出了算术平均数和几何平均数.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 植物叶片 Cmass、Nmass和 Pmass的统计特征
中国东部南北样带森林生态系统 102 个优势植
物叶片 Cmas s、Nmass和 Pmass的变化范围分别为 374. 1 ~
646. 5 mg·g- 1、8. 4 ~ 30. 5 mg·g-1和 0. 6 ~ 6. 2
mg·g-1 .叶片 Cmass、Nmass和 Pmass的算术平均数分别为
480. 1、18. 3 和 2. 0 mg·g-1(图 2). 其中,Pmass的变
异最大,为 56. 4% ,Cmass的变异最小,为 11. 1% ,
Nmass居中,为 27. 5% .
2郾 2摇 植物叶片 C / N、C / P和 N / P的统计特征
叶片 C/ N、C / P和 N/ P的变化范围分别为 14郾 1 ~
64郾 1、70郾 9 ~ 838郾 6 和 1郾 5 ~ 21郾 2. C / N、C / P 和 N/ P
的算术平均数分别为29 . 1、313 . 9和11 . 5(图2) .
图 2摇 102 个优势种叶片生态化学计量学特征参数的频率分布
Fig. 2摇 Histograms of characteristics of leaf ecological stoichiometry across 102 dominant species in forest ecosystems along NSTEC.
AM:算术平均数 Arithmetic mean; GM:几何平均数 Geometric mean; SD:标准差 Standard deviation; CV:变异系数 Variation coefficient.
3853 期摇 摇 摇 摇 摇 任书杰等: 中国东部南北样带森林生态系统 102 个优势种叶片碳氮磷化学计量学统计特征摇 摇
其中,C / P 的变异系数最大,为 48. 3% ,C / N 最小,
为 32. 8% ,N / P居中,为 44. 1% . C 颐 N 颐 P质量比为
313. 9 颐 11. 5 颐 1,摩尔比为 810. 9 颐 25. 4 颐 1.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 植物叶片 Cmass、Nmass和 Pmass的统计特征
研究表明,中国东部南北样带森林生态系统
112 个采样点 102 个物种叶片 Cmass的算术平均数
(480. 1 mg·g-1)比全球陆生植被高 4. 1% ,达到显
著水平(表 1);比浙江天童山 32 个物种的 450郾 0
mg·g-1高 6. 7% [21],达到极显著水平;比北京及周
边地区 358 种植物的几何平均数 451 mg·g-1(本研
究的几何平均数为 477. 24 mg·g-1)高 5. 8% [20];比
中国草地生态系统 199 个采样点 213 个物种的 438
mg·g-1高 9. 6% [22];比黄土高原 7 个采样点 126 个
植物样品的 438. 3 mg·g-1高 9. 6% [19] .相对于其他
区域,中国东部南北样带森林生态系统 102 个物种
植物叶片的 Cmass较高,说明有机物含量较高,推断
其具有较强的碳蓄积能力.
与中国区域和全球尺度的数据库[8-9,16]相比,
本研究中叶片 Nmass为 18. 3 mg·g-1,显著低于中国
区域的 19. 7 mg·g-1和全球尺度的 20. 1 mg·g-1
(表 1),也比中国草地生态系统 199 个采样点 213
个物种的 27. 6 mg·g-1低 33. 8% [22] .但在小的区域
尺度上,叶片 Nmass则存在很大的变异性,如本研究
比浙江天童山 32 个物种的 16郾 06 mg · g-1 高
12郾 1% [21],达到极显著水平(P<0. 001),比黄土高
原 7 个采样点 126 个植物样品的 24郾 1 mg·g-1低
24. 2% [19],比北京及周边地区 358 种植物样品 26郾 1
mg·g-1低 (此处为几何平均数,本研究为 17郾 6
mg·g-1)32. 7% [20] .叶片 Nmass比天童山高 12. 1% 、
比黄土高原低 24. 2% 、比北京及周边区域低
32郾 7% .这主要是由于从天童山、黄土高原到北京的
纬度逐渐增加,而在全球及中国区域,叶片 Nmass随
纬度的增加而增加[8-9,14] . 中国东部南北样带森林
生态系统叶片 Nmass较低可能与该区域降雨量较大
有关[27] .因为植物吸收的是可溶性的硝态氮和氨态
氮,而中国东部相对较高的降雨量很可能导致氮淋
溶,使植物可吸收利用的有效氮减少,从而导致中国
东部南北样带叶片 Nmass较低.
与中国区域和全球尺度的数据库[8-9,16]相比,
本研究中叶片 Pmass几何平均数 1. 8 mg·g-1极显著
高于中国区域的 1. 3 mg·g-1,但与全球尺度的 1郾 4
mg·g-1差异不显著 (表 1 );算术平均数为 2郾 0
mg·g-1,显著高于中国区域(1. 5 mg·g-1)和全球
尺度(1. 8 mg·g-1).与中国从南到北小区域尺度上
的研究结果相比,本研究比浙江天童山 32 个物种的
0. 9 mg·g-1高 57郾 6% [21],达到极显著水平;比黄土
高原 7 个采样点 126 个植物样品的 1. 6 mg·g-1高
27郾 5% [19],比北京及周边地区 358 种植物样品的
2郾 0 mg·g-1 (此处为几何平均数,本研究为 17郾 6
mg·g-1)低 11. 5% [20] .这主要是由于在大的区域尺
度上,叶片 Pmass随纬度的升高而升高[8-9] . 究其原
因,可能与森林生态系统中的凋落物较多有关. 另
外,在中国区域数据库中,叶片 Pmass含量较高的东北
地区采样点相对较少,而本研究中采样点分布相对
均匀(图 1),这可能是导致差异的另一个原因.
3郾 2摇 叶片 C / N、C / P和 N / P的统计特征
与中国和全球尺度的数据库[8-9,16]相比,本研
究区域叶片 C / N 为 29. 1,显著高于全球尺度的
23郾 8,而 C / P差异不显著(表 2).造成本研究区域叶
片 C / N 偏高的主要原因是研究区域显著偏高的
Cmass和显著偏低的 Nmass含量 (表 1). 本研究中的
C / N与浙江天童山 32 个物种的 29郾 5 基本相同[21];
比北京及周边地区 358 种植物的 17郾 3 高 60郾 4%
(此处为几何平均数,本研究为 27郾 7) [20];比中国草
地生态系统 199 个采样点 213 个物种的 17郾 9 低
62郾 6% [22];比黄土高原 7 个采样点 126 个植物样品
的 21郾 2 高 37郾 3% [19] . 这说明在小的区域尺度上,
C / N的变异性较大.
表 1摇 中国东部南北样带森林生态系统 102 个优势种叶片 Cmass、Nmass和 Pmass与其他研究结果的比较
Table 1摇 Results of ANOVA for comparisons between leaf Cmass, Nmass and Pmass across 102 dominant species in forest ecosys鄄
tem along NSTEC and other studies
研究区域
Study region
Cmass (mg·g-1)
AM SD n
Nmass (mg·g-1)
AM SD n
Pmass (mg·g-1)
AM SD GM n
数据来源
Data source
NSTEC 480. 1 53. 2 102 18. 3 5. 0 102 2. 0 1. 2 1. 8 102 本研究 This study
中国 China - - - 19. 7* 8. 2 764 1. 5** 1. 0 1. 3** 968 [8-9]
全球 Globe 461. 6* 72. 2 76 20. 1* 8. 7 1251 1. 8* 1. 1 1. 4 923 [14,16]
NSTEC:中国东部南北样带 North鄄South Transect of Eastern China; AM: 算术平均数 Arithmetic mean; GM:几何平均数 Geometric mean; SD:标准
差 Standard deviation. * P <0. 05; **P<0. 01. 下同 The same below.
485 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 中国东部南北样带森林生态系统 102 个优势种叶片 C / N、C / P和 N / P与其他研究结果的比较
Table 2摇 Results of ANOVA for comparisons between leaf C / N, C / P and N / P across 102 dominant species in forest ecosys鄄
tem along NSTEC and other studies
研究区域
Study region
C / N
AM SD n
C / P
AM SD n
N / P
AM SD n
数据来源
Data source
NSTEC 29. 1 9. 5 102 313. 9 151. 5 102 11. 5 5. 0 102 本研究 This study
中国 China - - - - - - 18. 0* 28. 2 752 [8-9]
全球 Globe 23. 8* 17. 3 62 300. 9 236. 8 43 13. 8* 9. 5 894 C / N,C / P[16]
N / P[14]
摇 摇 N和 P 是陆地生态系统生产力的重要限制因
子,而 N / P通常被用来描述群落水平 N和 P相对限
制的一个指标[28-29] . Koerselam和 Meuleman[29]对 40
个湿地生态系统施肥试验的综合研究结果表明,植
物生长受 N和 P限制的 N / P 阈值为 14 和 16.即当
N / P<14 时,植物生长主要受 N 限制;当 N / P >16
时,植物生长主要受 P限制;当 N / P在 14 ~ 16,则受
N和 P 的共同限制. Chen 等[30]对中国内蒙古东部
大青沟自然保护区的研究结果表明,植物生长受 N
和 P限制的 N / P 阈值为 12 和 14.本研究区域 N / P
为 11郾 5,极显著低于中国区域的 18. 0 和全球尺度
的 13郾 8(表 2),同时低于上述植物生长受 N限制的
阈值.较低的 N / P和 Nmass说明中国东部南北样带森
林生态系统生产力更易受 N 的限制.这与以往对中
国区域的研究结果不同. 后者在中国区域和中国东
部南北样带的研究表明,植被生产力主要受 P 限
制[8-9] .产生这种差异的原因可能是由于上述研究
不但包括了森林,还包括了灌木、草地生态系统,而
本研究仅针对森林生态系统.另外,在中国区域和中
国东部南北样带的研究中,对 N / P 较低的东北地区
的北部数据点相对较少[8-9],而本研究中采样相对
均匀(图 1).这可能是导致本研究中 N / P 较低的另
一个原因.
致谢摇 野外样品采集过程中得到官丽莉、王洪梅和伍卫星的
帮助.
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作者简介摇 任书杰,女,1976 年生,博士.主要从事陆地生态
系统碳氮循环研究. E鄄mail: renshujie1656@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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