全 文 ：NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗生长
和光合特性的影响*
张会慧摇 张秀丽摇 李摇 鑫摇 丁俊男摇 朱文旭摇 齐摇 飞摇 张摇 婷摇 田摇 野摇 孙广玉**
(东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 以 1 年生“青龙桑冶幼苗为试验材料,研究了中性盐(NaCl)和碱性盐(Na2CO3)胁迫
下桑树幼苗的生长和叶片光合特性.结果表明: 盐胁迫明显降低了桑树幼苗的株高、叶片数、
生物量和叶片的光合能力.随着 Na+浓度的增加,桑树叶片的气孔导度、蒸腾速率、净光合速
率、实际光化学效率、电子传递速率和光化学猝灭系数明显降低,过剩光能以非光化学猝灭形
式耗散的比例增加,桑树叶片的光能转化效率和光合能力下降. 在 Na+浓度<150 mmol·L-1
时,桑树幼苗的光合能力和生长受到的抑制较小,通过增加根冠比进一步适应盐胁迫,但这种
保护机制随着盐浓度的增加逐渐降低.在 Na2CO3胁迫下,>50 mmol·L-1Na+浓度对桑树的生
长和光合能力表现出较强的抑制作用,并随 Na+浓度的增加,抑制程度加大. 在 NaCl <150
mmol·L-1时,桑树的光合能力主要依赖植株形态和光合代谢双重途径适应中性盐逆境,而在
NaCl浓度>150 mmol·L-1和碱性盐胁迫下,其主要依赖光合代谢来适应逆境.
关键词摇 桑树摇 NaCl和 Na2CO3胁迫摇 光合特性
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0625-07摇 中图分类号摇 Q945. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of NaCl and Na2CO3 stresses on the growth and photosynthesis characteristics of Mo鄄
rus alba seedlings. ZHANG Hui鄄hui, ZHANG Xiu鄄li, LI Xin, DING Jun鄄nan, ZHU Wen鄄xu, QI
Fei, ZHANG Ting, TIAN Ye, SUN Guang鄄yu (College of Life Science, Northeast Forest University,
Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(3): 625-631.
Abstract: Taking 1鄄year old Morus alba variety ‘Qinglong爷 seedlings as test materials, this paper
studied their growth and photosynthetic characteristics under the stresses of different concentration
neutral salt NaCl and alkali salt Na2CO3 . Salt stresses decreased the plant height and the leaf num鄄
ber, biomass, and photosynthetic capacity of the seedlings markedly. With increasing concentration
Na+, the leaf stomatal conductance, transpiration rate, net photosynthetic rate, actual photochemi鄄
cal efficiency, electron transport rate, and photochemical quenching (qP) decreased obviously, the
energy dissipation rate increased, and the light use efficiency and photosynthetic capacity dropped
down. At low concentrations Na+ (<150 mmol·L-1), the seedlings growth and leaf photosynthetic
capacity were slightly inhibited, and the adaptability of the seedlings to the salt stresses increased
via the increase of root / shoot ratio. However, this protection mechanism was impaired by increasing
salt concentration. Na2CO3 stress ( Na+ concentration > 50 mmol·L-1 ) had stronger inhibitory
effects on the seedlings growth and leaf photosynthetic capacity, and the effect increased with in鄄
creasing Na+ concentration. It was concluded that at Na+ concentration <150 mmol·L-1, the pho鄄
tosynthetic adaptability of M. alba to neutral salt stress was mainly dependent on the plant morphol鄄
ogy and photosynthetic metabolism, but at Na+ concentration >150 mmol·L-1, the photosynthetic
adaptability of M. alba to alkali salt stress was mainly dependent on the photosynthetic metabolism.
Key words: Morus alba; NaCl and Na2CO3 stresses; photosynthetic characteristics.
*国家自然科学基金项目 ( 30771746,31070307 )、黑龙江省自然科学基金重点项目 ( ZD201105 )、 “十二五冶国家科技支撑计划项目
(2011BAD08B02鄄3)、黑龙江科技攻关重大项目(GA09B201鄄02)和东北林业大学学术名师支持计划项目(2010)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sungy@ vip. sina. com
2011鄄08鄄06 收稿,2011鄄12鄄28 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 625-631
摇 摇 全球现有各种盐渍化土地约 9郾 5伊109 hm2,约占
全球陆地面积的 10% ,我国的盐渍土总面积约 3郾 6伊
107 hm2,并且有 9郾 2伊107 hm2的耕地正在面临盐碱
化[1] .盐碱土地区的土壤条件苛刻,土地生产力低,
适生植被种类稀少,植被建植困难,导致当地生物多
样性较低、生态系统比较脆弱.
桑树(Morus alba)对干旱、贫瘠和盐碱等逆境
的适应性较强,可以作为盐碱地绿化及防沙、治沙等
生态治理方面的主要经济树种,植桑还可以带动困
难立地桑蚕业的发展,增加农民的收入,具有较好的
生态效益和经济效益[2] .目前有关盐胁迫对桑树影
响的研究集中在单一盐胁迫下桑树的生理状况,并
且多以中性盐(NaCl)为研究对象[3-5],而土壤中的
致害盐类除了以 NaCl为主的中性盐外,还有危害更
为严重的碱性盐(Na2CO3和 NaHCO3) [6],而有关碱
性盐胁迫下桑树的适应性研究尚不多见. 本试验研
究了不同浓度中性盐(NaCl)和碱性盐(Na2CO3)胁
迫下,桑树的生长及光合特性,以期为盐碱地区桑树
的栽培和推广提供科学参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试桑树品种为 1 年生桑树品种“青龙桑冶实
生苗,由黑龙江省蚕业研究所提供 郾 试验于 2011 年
4 月 20 日在东北林业大学植物生理实验室进行 郾
为确保试验材料的相对一致性,将桑树幼苗去掉分
枝、叶片和须根,只保留主茎和主根各 2 cm,然后将
幼苗移栽到直径 12 cm、高 15 cm 的培养钵中,每钵
定植 1 株.为排除土壤中盐分的影响,培养基质采用
分别经自来水和蒸馏水冲洗过的蛭石,将材料放入
设定温度 25 益 / 23 益 (光 /暗)、光照强度 400
滋mol·m-2·s-1、光周期 12 h / 12 h(光 /暗)、相对湿
度 75%的光照培养箱培养.
1郾 2摇 处理方法
幼苗移栽后,选取生长相对一致的幼苗进行浇
盐溶液处理 郾 共设 8 个处理,每个处理 6 株重复,分
别浇灌含 50、100、150、200 mmol·L-1的 NaCl( pH
值分别为 7郾 40、7郾 23、7郾 54、7郾 46、7郾 62)和 25、50、
75、100 mmol·L-1的 Na2 CO3( pH 值分别为 7郾 40、
10郾 60、10郾 81、10郾 94、11郾 01)的 1 / 2 Hoagland 完全营
养液,模拟松嫩平原的中度和重度盐碱土,并以浇
1 / 2 Hoagland完全营养液为对照(CK),每隔 5 d 浇
灌 1 次,每个营养钵每次浇灌 100 mL,各营养钵下
面均有少量水溶液渗出,并且每次新浇盐溶液时用
自来水冲洗桑树根部约 30 min,以将上次浇灌的盐
冲洗掉,防止盐分的过度积累. 为防止盐分流失,每
个营养钵下面接一个塑料托盘,每株保留一支生长
最健壮的枝条,其他枝条在刚萌发时即用抹芽的方
式去掉.幼苗盐碱处理 30 d 后,待幼苗新生枝条长
至约 20 cm时,开始进行生长的光合生理指标测定.
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 叶片光合参数的测定摇 在 2011 年 5—6 月桑
树生长期选择晴朗无风天气,于 9:00—11:00 进行
光合参数测定,每个处理 3 株幼苗.采用便携式光合
作用测定系统(CIRAS鄄1,英国 PPsystem 公司)测定
从上往下数第 3 片完全展开的功能叶片的净光合速
率(Pn)、气孔导度(gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2
浓度(C i)等,测定时利用 CIRAS鄄1 自配光源和 CO2
钢瓶,设置光强为 800 滋mol·m-2·s-1,固定系统内
CO2浓度为 400 滋L·L-1;采用便携式脉冲调制荧光
仪(FMS鄄2,英国 Hansatch 公司)参照 Hu 等[ 7 ]方法
测定最大光化学效率 (Fv / Fm )、实际光化学效率
(囟PS域)、电子传递速率 ( ETR)、光化学淬灭系数
(qP)和非光化学淬灭系数(qN)等.
1郾 3郾 2 生长指标的测定摇 测定光合和叶绿素荧光参
数后,分别测定其植株高度、单株叶片数,然后收获
各待测植株,洗净根系表面的蛭石,分别将根、茎、叶
放入铝盒内杀青(105 益,30 min)、烘干(60 益,30
h)至恒质量后称其干质量,分别得到根、茎和叶的
生物量,计算总生物量、根冠比=根生物量 / (茎生物
量+叶生物量)和叶片相对含水率.
1郾 4摇 数据处理
运用 Excel和 SPSS 软件对试验数据进行统计
分析,数据均为 3 次重复的平均值依标准差,采用单
因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差异法
(LSD)比较不同数据组间的差异,显著性水平设定
为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗表型特征的
影响
由图 1 可以看出,两种盐胁迫下,桑树幼苗的生
长均受到抑制.随着盐浓度的增加,桑树幼苗的植株
变矮小,叶色变黄,叶面积、根系数量和根系长度明
显降低.尤其是在 Na2CO3胁迫下,当 Na+浓度逸150
mmol·L-1时,桑树幼苗根系和叶片不能正常生长,
叶片边缘出现灼伤状枯萎,植株基本死亡.
626 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 1摇 NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗表型的影响
Fig. 1摇 Phenotypic characteristics of Morus alba seedlings under
NaCl and Na2CO3 stress郾
1 ~ 5 表示 0、50、100、150 和 200 mmol·L-1NaCl 溶液处理,6 ~ 10 表
示 0、25、50、75 和 100 mmol·L-1 Na2CO3 溶液处理摇 1-5 in the fig鄄
ure represented 0, 50, 100, 150 and 200 mmol·L-1NaCl, 6-10 repre鄄
sented 0, 25, 50, 75 and 100 mmol·L-1 Na2CO3 郾
2郾 2摇 NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗生长特性的
影响
摇 摇 由图 2 可以看出,Na+浓度在 50 mmol·L-1以下
时,NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗的株高和单株
叶片数的影响较小;Na+浓度在 50 mmol·L-1以上
时,NaCl和 Na2CO3胁迫均明显降低了桑树幼苗的
株高、单株叶片数和叶片相对含水率;Na+浓度超过
150 mmol·L-1时,NaCl胁迫明显降低了株高和单株
叶片数;而 Na2CO3胁迫在 Na+浓度超过 50 mmol·L-1
时就显著降低了株高和单株叶片数,并且在 Na+浓
度达 150 mmol·L-1时叶片相对含水率急剧降低,叶
片枯萎(图 1). 两种盐胁迫均显著抑制了桑树幼苗
的根、茎、叶生物量的积累,尤其是 Na2CO3胁迫下桑
树幼苗的生物量降低更为明显. Na+浓度低于 50
mmol·L-1时,两种盐胁迫提高了桑树幼苗的根冠
比;Na+浓度超过50 mmol·L-1时,桑树幼苗的根冠
图 2摇 NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗生长特性的影响
Fig. 2摇 Effects of NaCl and Na2CO3 stress on growth characteristics of Morus alba seedlings郾
7263 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张会慧等: NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗生长和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
比降低,但 NaCl胁迫下桑树幼苗的根冠比始终高于
Na2CO3胁迫.
2郾 3摇 NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树光合参数的影响
由图 3 可以看出,两种盐胁迫均明显降低了桑
树幼苗的净光合速率(Pn)和气孔导度(gs).在相同
Na+浓度时,NaCl 胁迫的叶片 Pn和 gs均明显大于
Na2CO3胁迫,并且在 Na+浓度<100 mmol·L-1时,
NaCl胁迫对 Pn影响不大,而 Na2CO3胁迫却显著降
低了 Pn,为对照的 45郾 2% . NaCl胁迫下,胞间 CO2浓
度(C i)随着 Na+浓度增加呈现先降低后增加的趋
势,而 Na2CO3胁迫只呈现增加的趋势. 相同 Na+浓
度下,Na2 CO3处理的C i明显大于NaCl. 如Na+浓度
图 3摇 NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗叶片光合参数的影响
Fig. 3 摇 Effects of NaCl and Na2 CO3 stress on photosynthesis
characteristics in leaves of Morus alba seedlings郾
为 100 mmol·L-1时,Na2 CO3胁迫下桑树幼苗叶片
的 C i值高于 NaCl 35郾 4% ,达到显著差异水平.
2郾 4摇 NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树叶片叶绿素荧光
参数的影响
由图 4 可以看出,随着盐浓度的增加,两种盐胁
迫下桑树幼苗叶片的最大光化学效率(Fv / Fm)、实
图 4摇 NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗叶片叶绿素荧光参数
的影响
Fig. 4摇 Effects of NaCl and Na2CO3 stress on chlorophyll fluo鄄
rescence characteristics in leaves of Morus alba seedlings郾
826 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
际光化学效率(囟PS域)和电子传递速率(ETR)均呈
现降低的趋势,特别是 Na2CO3胁迫的降幅更大. Na+
浓度为 100 mmol·L-1时,NaCl 胁迫对 Fv / Fm、椎PS域
和 ETR 影响不大,而 Na2 CO3胁迫却明显降低了
Fv / Fm、囟PS域和 ETR,分别为对照的 6郾 4% 、46郾 0%和
36郾 5% ,均达显著差异水平. 同时,NaCl 和 Na2CO3
胁迫明显降低了桑树幼苗叶片的光化学淬灭系数
(qP),而非光化学淬灭系数 ( qN ) 呈增加趋势.
Na2CO3 胁迫对桑树幼苗叶片的 qP和 qN影响显著大
于 NaCl 胁迫,如 Na+浓度为 100 mmol · L-1 时,
Na2CO3 胁迫下叶片的 qP 低于 NaCl 胁迫下的
33郾 2% ,而 qN高于 NaCl胁迫的 27郾 5% ,两种胁迫处
理之间达显著差异水平.
3摇 讨摇 摇 论
植物对盐碱胁迫最为敏感的过程是其生长受到
抑制[8],但在逆境条件下, 植物会通过改变生长和
形态特征,如降低植株高度、叶面积和相对生长率等
来适应逆境条件,通过调整生物量分配来构建和维
持逆境下植株的存活和生长[9-10] . 本试验中,NaCl
和 Na2CO3胁迫均显著降低了桑树幼苗的株高,减少
了叶片数量以及植株各器官的生物量积累,尤其是
Na2CO3胁迫下的抑制作用更为明显. Na2 CO3胁迫
下,Na+浓度较低( <50 mmol·L-1)时,桑树幼苗叶
片的株高、叶片数和生物量急剧下降;但是 NaCl 胁
迫下,Na+浓度达 150 mmol·L-1时,桑树幼苗的生长
才明显受到抑制(图 1 和图 2).这说明碱性盐胁迫
中,较高的 pH值加重了 Na+对植物的伤害. 在不同
环境条件下,资源的分配格局反映了植物发育对环
境的响应规律和资源分配对策[11],生物量分配格局
的改变可能是植物对不同环境适应的主要对策之
一[12] .盐胁迫对植物的危害除了离子毒害和破坏植
物体内离子平衡外,还包括盐胁迫引起的次生作用,
如渗透胁迫和养分亏缺[13-14] . 在盐碱逆境下,植物
为了更多地汲取水分,倾向于将更多的生物量分配
到根部[15],形成更多的根系,同时相应减少地上部
分的投入.这既能提供较多的水分,又能降低叶片蒸
腾作用的消耗. 本研究结果表明,低浓度 Na+下,桑
树幼苗通过增加根冠比来提高对盐碱的抵御能力,
但随着盐浓度的增加,桑树根系生长受到抑制(图
2),通过增加根冠比等形态特性的能力减弱,而通
过光合特性等代谢途径来提高桑树对盐碱的抵抗能
力.
Na+在维持植物叶片光合机构的正常功能方面
起着重要作用[16],但过多的 Na+积累会引起其他离
子的相对亏缺,水和矿质元素的运输速率降低,抑制
了植物的光合作用[17-18],同时造成植物叶肉细胞中
淀粉水解加速和糖类的积累,光合产物输出减慢,反
馈抑制植物的光合作用[19],进一步伤害叶片的光系
统来抑制光合碳同化过程[20-21] . 本试验中,盐胁迫
下桑树幼苗叶片的 Pn明显降低,特别是 Na2CO3胁
迫下的降幅更为明显,并且随着盐浓度的增加,叶片
的 gs呈降低趋势.植物叶片同化能力的降低除了气
孔限制因素外[22],也受到非气孔因素的限制[23-24] .
研究表明,短期盐胁迫下光合作用的限制因素以气
孔限制为主,之后才发生非气孔限制[25-26] . 本试验
结果进一步证实了这一观点:在 Na+ 浓度 < 100
mmol·L-1时,NaCl胁迫下,桑树叶片 C i值并没有增
加,说明低盐浓度下 gs的降低是限制桑树叶片光合
作用的主要因素;而 Na+浓度>100 mmol·L-1时, C i
值增加则伤害了桑树叶片的叶肉细胞. 但是在
Na2CO3 胁迫下,随着 Na+浓度的增加,C i值始终呈
增加趋势. NaCl 和 Na2CO3对植物伤害的共性就是
Na+积累改变了桑树叶片细胞中正常的离子平衡.
另外,Na2CO3 胁迫还会破坏植物叶片细胞微环境下
的酸碱平衡,Na2CO3对桑树叶肉细胞有较强的伤害
作用.这也是桑树幼苗不耐碱性盐胁迫的重要原因
之一.这与白文波等[27]在马蔺( Iris lactea)上的研究
结果相似.张会慧等[28-29]分析了 NaCl 和 Na2CO3胁
迫对桑树幼苗叶绿素荧光特性的影响,发现盐胁迫
明显降低了桑树幼苗叶片的 qP,而 qN呈增加趋势,
光能以无效的热能形式耗散比例增加,从而造成了
Fv / Fm、囟PS域和 ETR均有不同程度的降低. 因此,两
种盐胁迫均降低了桑树幼苗叶片的 PS域原初光能
转换效率,抑制了电子传递速率,进而降低了光合同
化力(ATP 和 NADPH)的生产和碳同化的运转,以
及幼苗有机物的积累,从而表现出生物量的降低
(图 2).随着 Na+浓度的增加,NaCl胁迫下桑树幼苗
叶片的叶绿素荧光参数变化幅度较小,并且 Na+浓
度<50 mmol·L-1时 囟PS域和 qP有增加的趋势;而
Na2CO3胁迫下,随着 Na+浓度的增加,桑树幼苗的
囟PS域、ETR和 qP始终呈降低趋势,并且降幅极显著
高于 NaCl胁迫. 薛延丰等[30]对菊芋幼苗耐盐性研
究也得到相似结果.这说明桑树幼苗对 NaCl胁迫的
耐受能力极强,但以 Na2CO3为主的碱性盐胁迫下,
其抵抗能力降低. 在中性盐胁迫下,桑树叶片的
ETR降幅明显低于碳同化速率(Pn),说明桑树叶片
可能通过启动光呼吸或水水循环等反应途径来消耗
9263 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张会慧等: NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗生长和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
过量的同化力(ATP 和 NADPH),防止产生过剩激
发能,但在以 Na2CO3为主的碱性盐胁迫下却没有表
现出这种保护机制.
4摇 结摇 摇 论
盐胁迫对“青龙桑冶的生长和光合特性产生明
显影响,并且中性盐胁迫下的耐受能力极强,但抗碱
性盐能力较差.在较低 Na+浓度下,桑树可通过减少
叶片数量和面积、增加根冠比等形态特性增强对盐
碱的抵御能力;而在较高 Na+浓度下,桑树可通过增
强光合代谢过程中的热耗散能力、减少激发能的产
生来缓解盐碱对光合机构的危害. 虽然种植桑树可
给松嫩平原碱性土地区的农民带来可观的收入,改
善盐碱环境,但是要根据当地的土壤盐碱状况选择
桑树品种.本试验中的“青龙桑冶耐盐性较强,但耐
碱性较差,不可盲目引种.
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作者简介摇 张会慧,男,1986 年生,博士. 主要从事植物生理
生态学研究. E鄄mail: xtwfwf@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
1363 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张会慧等: NaCl和 Na2CO3胁迫对桑树幼苗生长和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇