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Effects of forest gap on seasonal dynamics of soil organic carbon and microbial biomass carbon in Picea asperata  forest in Miyaluo of Western Sichuan, Southwest China.

林窗对米亚罗林区云杉低效林土壤有机碳和微生物生物量碳季节动态的影响


研究川西亚高山地区米亚罗林区云杉低效林不同面积林窗(50、100、150 m2)对表层(0~15 cm)、亚表层(15~30 cm)土壤有机碳含量、微生物生物量碳动态特征的影响.结果表明: 对照以及50、100、150 m2林窗表层土壤有机碳含量和微生物生物量碳在4个季节中均显著高于亚表层;各林窗处理下表层和亚表层土壤有机碳含量和微生物生物量碳在不同季节存在差异;林窗处理显著提高各季节土壤有机碳含量和微生物生物量碳,50、100、150 m2林窗表层年均土壤有机碳含量分别较对照提高35.4%、21.2%和10.3%,亚表层提高45.5%、25.0%和12.1%,在土壤表层和亚表层年均土壤微生物生物量碳分别提高26.7%、16.7%、11.3%和24.4%、12.6%、7.3%.土壤有机碳含量与土壤pH、含水量呈显著负相关,与土壤温度呈显著正相关;土壤微生物生物量碳受土壤有机碳以及土壤pH、含水量、温度变化的影响显著.林窗改造可以改善林内环境,林窗面积的增加会显著降低微生物活性和凋落物分解速率,导致土壤有机碳含量和微生物生物量碳降低.

 

Effects of gap sizes (50, 100 and 150 m2) on seasonal dynamics of soil organic carbon (SOC) and microbial biomass carbon (MBC) in soil surface (0-15 cm) and subsurface (15-30 cm) were investigated in a 50-year old Picea asperata plantation in Miyaluo forest, Western Sichuan, China. In the four seasons, the SOC and MBC contents were higher in the soil surface than in soil subsurface in the four treatments, and varied insignificantly in different seasons. Compared with the control, the SOC content increased by 35.4%, 21.2% and 10.3% in soil surface,  and by 45.5%, 25.0% and 12.1% in soil subsurface with the forest gaps of 50, 100 and 150 m2, respectively. The MBC content increased by 26.7%, 16.7%, 11.3% and 24.4%, 12.6%, 7.3% in soil surface and subsurface, respectively. There were significant negative relationship between soil SOC content and the soil pH and moisture, and significant positive relationship between soil SOC content and soil temperature. Significant effects of SOC content, soil pH, soil temperature, soil moisture on MBC content were observed, suggesting that forest gaps could significantly affect environmental conditions, and increasing gaps could reduce microbial activity and decomposition rate and decrease soil SOC and MBC contents.
 


全 文 :林窗对米亚罗林区云杉低效林土壤有机碳
和微生物生物量碳季节动态的影响*
周义贵1 摇 郝凯婕1,2 摇 李贤伟1**摇 范摇 川1 摇 陈栎霖1 摇 刘运科1 摇 王摇 谢1
( 1四川农业大学长江上游林业生态工程四川省重点实验室, 四川雅安 625014; 2山西省林业科学研究院, 太原 030012)
摘摇 要摇 研究川西亚高山地区米亚罗林区云杉低效林不同面积林窗(50、100、150 m2)对表层
(0 ~ 15 cm)、亚表层(15 ~ 30 cm)土壤有机碳含量、微生物生物量碳动态特征的影响.结果表
明: 对照以及 50、100、150 m2林窗表层土壤有机碳含量和微生物生物量碳在 4 个季节中均显
著高于亚表层;各林窗处理下表层和亚表层土壤有机碳含量和微生物生物量碳在不同季节存
在差异;林窗处理显著提高各季节土壤有机碳含量和微生物生物量碳,50、100、150 m2林窗表
层年均土壤有机碳含量分别较对照提高 35. 4% 、21. 2% 和 10. 3% ,亚表层提高 45. 5% 、
25. 0%和 12. 1% ,在土壤表层和亚表层年均土壤微生物生物量碳分别提高 26. 7% 、16. 7% 、
11. 3%和 24. 4% 、12. 6% 、7. 3% .土壤有机碳含量与土壤 pH、含水量呈显著负相关,与土壤温
度呈显著正相关;土壤微生物生物量碳受土壤有机碳以及土壤 pH、含水量、温度变化的影响
显著.林窗改造可以改善林内环境,林窗面积的增加会显著降低微生物活性和凋落物分解速
率,导致土壤有机碳含量和微生物生物量碳降低.
关键词摇 林窗摇 云杉摇 土壤有机碳摇 土壤微生物生物量碳摇 米亚罗林区
文章编号摇 1001-9332(2014)09-2469-08摇 中图分类号摇 S718. 55摇 文献标识码摇 A
Effects of forest gap on seasonal dynamics of soil organic carbon and microbial biomass car鄄
bon in Picea asperata forest in Miyaluo of Western Sichuan, Southwest China. ZHOU Yi鄄
gui1, HAO Kai鄄jie1,2, LI Xian鄄wei1, FAN Chuan1, CHEN Yue鄄lin1, LIU Yun鄄ke1, WANG Xie1
( 1Sichuan Province Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in Upper Reaches of Yangtze
River, Sichuan Agricultural University, Ya爷an 625014, Sichuan, China; 2Shanxi Province Forestry
Research Institute, Taiyuan 030012, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(9): 2469-2476.
Abstract: Effects of gap sizes (50, 100 and 150 m2) on seasonal dynamics of soil organic carbon
(SOC) and microbial biomass carbon (MBC) in soil surface (0-15 cm) and subsurface (15-30
cm) were investigated in a 50鄄year old Picea asperata plantation in Miyaluo forest, Western Si鄄
chuan, China. In the four seasons, the SOC and MBC contents were higher in the soil surface than
in soil subsurface in the four treatments, and varied insignificantly in different seasons. Compared
with the control, the SOC content increased by 35. 4% , 21. 2% and 10. 3% in soil surface, and by
45. 5% , 25. 0% and 12. 1% in soil subsurface with the forest gaps of 50, 100 and 150 m2, respec鄄
tively. The MBC content increased by 26. 7% , 16. 7% , 11. 3% and 24. 4% , 12. 6% , 7. 3% in
soil surface and subsurface, respectively. There were significant negative relationship between soil
SOC content and the soil pH and moisture, and significant positive relationship between soil SOC
content and soil temperature. Significant effects of SOC content, soil pH, soil temperature, soil
moisture on MBC content were observed, suggesting that forest gaps could signi鄄ficantly affect envi鄄
ronmental conditions, and increasing gaps could reduce microbial activity and decomposition rate
and decrease soil SOC and MBC contents.
Key words: forest gap; Picea asperata; soil organic carbon; soil microbial biomass carbon;
Miyaluo fore starea.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)和四川省科技支撑计划项目(2010NZ0049)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lxw@ scau. edu. cn
2013鄄12鄄12 收稿,2014鄄06鄄26 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 9 月摇 第 25 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2014, 25(9): 2469-2476
摇 摇 森林土壤碳库占全球土壤有机碳库的 70% ~
73% ,其微小变化即可引起大气 CO2浓度的显著变
化[1-2] .土壤微生物是土壤生态系统中养分源和汇
的一个巨大原动力,在植物凋落物分解、土壤能量转
移、养分循环与平衡、土壤理化性质改善、林分发育
及生态系统的长期稳定中发挥着重要作用[3-5] . 作
为土壤活性碳库的重要组成部分,土壤微生物生物
量碳是活性有机碳的重要组成之一.一方面,直接参
与土壤生物化学转化过程;另一方面,也是土壤微生
物活动的能源和土壤养分的驱动力[6],是土壤有机
质中最活跃和最易变化的部分,虽然只占土壤有机
碳全量的 1% ~4% ,却是整个生态系统养分和能源
循环的关键和动力[7] .土壤微生物生物量碳对环境
因子的变化十分敏感,土壤温度、湿度、pH以及植被
类型和其他的干扰方式都会对其产生巨大影响[8] .
因此,了解土壤微生物生物量碳的动态特征可以预
测土壤有机质的早期变化,准确反映不同经营措施
对土壤碳库和潜在生产力的影响[9] .
林窗作为一种干扰形式,是森林生态系统中普
遍存在的现象,也是森林生态过程的重要环节.它不
仅是森林群落演替的驱动要素,也在森林结构、物种
组成、动态和演替中起着重要作用,被认为是林分动
态变化的重要驱动因子之一[10-11] .林窗内部与边缘
的形成可导致微环境的异质性,如光照、水分、风速
等的差异,从而改善林木幼苗的生长状况,影响土壤
养分循环和能量流动[12-14] . 有研究表明,林窗大小
和形成时间是影响林窗微气候的最主要因素[15-17] .
受林窗边缘木的影响,不同面积林窗的林内环境存
在变化,林下微气候,如光照强度、土壤温度、含水
量、pH 等随之发生改变,直接影响林内凋落物的分
解和林下植被的更新. 土壤有机碳和微生物生物量
碳是这一过程中物质循环的重要环节,林窗大小影
响着土壤有机碳和微生物生物量碳的变化. 相关研
究表明,林窗面积越大,林内微环境变化越显著,土
壤微生物活性越强,凋落物分解越迅速,植被更新速
率较快,土壤有机碳和微生物生物量碳变化越显
著[13,15] .研究不同大小林窗内环境因子的变化差
异,揭示合理的林窗面积对土壤有机碳和微生物生
物量碳的影响,有利于了解林木生长对林窗变化的
响应机制,以期利用林窗干扰提高林分的生态服务
功能.
川西米亚罗林区是长江上游森林的主体、长江
流域重要的生态屏障,对维持区域小气候、涵养水源
和水土保持等具有重要意义. 20 世纪 50、60 年代在
米亚罗地区营造了大片人工云杉林,因初植密度过
大和营林措施落后,树种组成单一,层次结构简单,
林分密度和郁闭度过大、林分普遍长势衰弱,林内阴
暗潮湿,物种多样性低,土壤肥力退化,是典型的低
效林,影响森林生态效益的发挥[18-19],亟需通过合
理的途径和方法来完善和提高其生态服务与生物多
样性的保护功能[20] . 通过人工抚育间伐设置林窗,
改善林分内微环境,促进幼苗生长,已经成为研究热
点[21-27] .本文在川西米亚罗林区内人为设置不同大
小的林窗,研究林窗改造初期林地微气候的变化,以
及对土壤有机碳、微生物生物量碳动态特征的影响,
为该地区云杉低效林合理经营提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于四川省理县米亚罗林区(31毅24忆—
31毅55忆 N, 102毅35忆—103毅4忆 E),属于青藏高原向四
川盆地过渡的高山峡谷地带,处于岷江上游支流杂
古脑河上游. 研究区海拔 2850 ~ 4200 m,夏季湿润
多雨,冬季寒冷干燥,最冷月 1 月均温-8 益,最热月
7 月均温 12. 6 益,逸10 益积温 1200 ~ 1400 益,常
年无霜期 200 d,年降水量 600 ~ 1100 mm,年蒸发
量 1000 ~ 1900 mm,属季风性山地气候.成土母岩主
要为千枚岩、板岩和白云岩等残破积风化物,土壤为
棕壤.
2007 年 11 月,选择米亚罗林区川西林业局 283
km处,坡向、坡度、坡位等立地条件基本一致,龄级
相同(50 a),生长状况及经营管理水平相似的云杉
人工林为对象,林分密度 3900 ~ 4500 株·hm-2,郁
闭度高达 0. 9,平均直径 17. 0 cm,平均树高 10. 1 m,
林分自然整枝能力不良,林内环境状况极差,林下仅
有少量草本植物生长,几乎无灌木,其生态功能处于
退化状态.林地海拔 3190 ~ 3210 m,土壤为暗棕壤,
土层厚度30 ~35 cm,表层土壤有机碳含量为(22. 74依
1. 1) g·kg-1,亚表层为(16. 44依0郾 99) g·kg-1,表
层土壤全 N含量为(2. 46依0. 13) g·kg-1,亚表层为
(2. 09 依 0. 19) g·kg-1,表层土壤 pH 为 (6. 13 依
0. 04),亚表层为(6. 42依0. 03).
研究发现,小面积林窗在森林生态系统中分布
数目较多.谭辉等[28]研究表明,不同区域植被类型
所形成的林窗面积存在差异,其中在亚高山地区针
叶林 98%的林窗<250 m2;鲜俊仁等[29]调查发现,
川西亚高山针叶林中 74. 7%的林窗面积<200 m2,
其中以 50 ~ 100 m2所占比例较多.这些林窗可显著
0742 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 样地基本特征
Table 1摇 Basic characteristics of plots
处理
Treatment
形状特征 Forest gap shape
长轴
Major axis
(m)
短轴
Minor axis
(m)
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
(毅)
坡位
Slope
position
坡向
Slope
aspect
植被盖度
Vegetation
coverage
(% )
植物种类
Plant
species
植物总株数
Total
number
of plants
50 m2林窗
50 m2 forest gap
12 8. 5 3190 ~ 3205 18 中坡 SW 50 11 科 17 属 525
100 m2林窗
100 m2 forest gap
16 12. 5 3195 ~ 3205 19 中坡 SW 65 11 科 18 属 645
150 m2林窗
150 m2 forest gap
20 15 3195 ~ 3210 20 上坡 SW 85 14 科 24 属 831
对照 CK - -摇 3190 ~ 3200 18 中坡 SW 10 9 科 12 属 368
植被的盖度、种类和总株数均为全年调查结果 The coverage, plants species and total number of plants were all the full鄄year results.
影响林内光照、温度和凋落物等的分布. 因此,亚高
山地区林窗以面积<150 m2极具代表性. 本研究设
置 20 m伊20 m样地 12 块,各样地间保留>10 m的过
渡带.其中,9 块样地实施人工抚育开窗处理,设置
面积为 50、100、150 m2椭圆形林窗各 3 个,间伐后移
除树干及较大的枝条,保留部分小枝条和针叶,未进
行掘根处理,并将伸入林窗内部的边缘木枝条剔除,
保证林窗面积;另外 3 块不做处理,设置为对照. 同
时,在 每 个 样 地 埋 设 纽 扣 式 温 度 计 传 感 器
(DS1923F5#,Maxim / Dallas semiconductor Inc. , Dal鄄
las, USA),连续监测土壤表层 10 cm、亚表层 25 cm
处的温度. 2 年后进行样地基本特征调查(表 1).林
窗内主要植物有:短毛紫苑(Aster brachytrichus)、短
柄草(Brachypodium sylvaticum)、高山碱茅(Puccinel鄄
lia hackeliana)、地耳草(Hypericum japonicum)、微裂
银莲花 ( Anemone subindivisa)、东方草莓 (Fragaria
orientalis)、四川婆婆纳(Veronica szechuanica)和囊瓣
芹(Pternopetalum davidii)等.
1郾 2摇 研究方法
于 2010 年春(4 月)、夏(7 月)、秋(9 月)、冬
(12 月),在每块样地按照“S冶形布设 5 个样方,因
研究区土层深度普遍<40 cm,故设表层(0 ~ 15 cm)
和亚表层(15 ~ 30 cm)分层采样,将同一土层土壤
混合均匀,取部分土过 2 mm筛,放置于 4 益冰箱中
用于测定微生物生物量碳,剩余部分自然风干后用
于测定土壤有机碳含量;每个样品测定 3 次.
调查林窗和对照样地内植物的盖度、种类和总
植株数.土壤温度采用纽扣式温度计传感器测定;土
壤含水量采用烘干法测定,土壤 pH采用土壤 pH计
测定.土壤有机碳含量的测定采用重铬酸钾氧化鄄外
加热法,消煮液使用 FeSO4进行滴定.
土壤微生物生物量碳(MBC)测定采用氯仿薰
蒸浸提法[30],提取液中微生物生物量碳采用有机碳
自动分析仪( Total organic carbon analyzer鄄2500,日
本)测定.算式为:
MBC=EC / KEC
式中:EC为熏蒸土壤浸提测定的全碳含量与不熏蒸
土壤浸提测定的全碳含量的差值;KEC为浸提出来的
微生物生物量碳占土壤微生物生物量碳的比例,即
浸提效率,KEC =0. 38.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 16. 0 软件对数据进行
统计分析,样地土壤有机碳含量和微生物生物量碳
含量的差异采用单因素方差分析法(one鄄way ANO鄄
VA)和 Duncan新复极差法进行分析(琢 = 0. 05),相
关性分析采用 Pearson法进行.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤有机碳含量的季节动态
由图 1 可知,各林窗处理和 CK 土壤有机碳含
量在不同季节和不同土层深度间差异均显著,表现
为表层显著高于亚表层. 表层与亚表层土壤有机碳
含量的季节变化趋势基本一致:夏季>春季>冬季>
秋季.其中,L1、L2、L3和 CK 秋季表层土壤有机碳含
量比夏季分别降低 24. 7% 、 26. 4% 、 27. 6% 和
30郾 6% ,亚表层土壤有机碳含量则分别降低
17郾 5% 、18郾 3% 、21. 3%和 19. 5% . 可见,林窗能够
降低土壤有机碳含量的季节差异.
林窗大小显著影响土壤表层与亚表层有机碳含
量的季节动态.在表层和亚表层土壤中,各季节土壤
有机碳含量均为 L1>L2>L3 >CK,且处理间差异均达
显著水平. L1、L2、L3表层土壤有机碳年均含量分别
较 CK提高 35. 4% 、21. 2%和 10. 3% ,亚表层提高
45. 5% 、25. 0%和 12. 1% .表明在抚育间伐初期,林
窗处理能促进林地土壤有机碳含量的升高,小面积
林窗处理的促进作用更为显著.
17429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 周义贵等: 林窗对米亚罗林区云杉低效林土壤有机碳和微生物生物量碳季节动态的影响摇 摇
图 1摇 不同大小林窗土壤有机碳含量动态
Fig. 1摇 Dynamics of soil organic carbon contents in forest gaps
with different sizes.
玉: 春季 Spring; 域:夏季 Summer; 芋: 秋季 Autumn; 郁:冬季Win鄄
ter. L1: 50 m2林窗 50 m2 forest gap; L2: 100 m2林窗 100 m2 forest
gap; L3: 150 m2 林窗 150 m2 forest gap. 不同字母表示季节间差异显
著(P<0. 05) Different letters indicated significant difference among dif鄄
ferent seasons at 0. 05 level. 下同 The same below.
2郾 2摇 土壤微生物生物量碳的季节动态
由图 2 可知,随土层深度增加,土壤微生物生物
量碳显著降低;各季节表层和亚表层土壤微生物生
物量碳的变化趋势均为秋季>冬季>春季>夏季,且
季节间的差异均达显著水平.
林下表层、亚表层土壤微生物生物量碳的季节
动态受林窗大小影响显著.各季节表层、亚表层土壤
微生物生物量碳均为 L1>L2 >L3 >CK,差异均达显著
水平. L1、L2、L3表层土壤微生物生物量碳年均含量
分别较 CK 提高 26. 7% 、16. 7% 、11. 3% ,亚表层则
提高 24. 4% 、12. 6% 、7. 3% . 这表明在抚育间伐形
成林窗恢复初期,林窗内的微环境更适宜土壤微生
物代谢,促进林下土壤微生物生物量碳的积累;而且
这种土壤微生物生物量碳增加的效应在小面积林窗
内更为显著.
2郾 3摇 土壤有机碳、微生物生物量碳与土壤微环境的
相关性
林窗显著改变了林下微环境,尤其是光照强度
的改变影响林地土壤温度和相对湿度的变化[31] .受
此影响,林内凋落物分解和林木更新速率明显增加,
物质循环更为明显.川西米亚罗林区云杉低效林林
图 2摇 不同大小林窗土壤微生物生物量碳的动态
Fig. 2摇 Dynamics of the soil microbial biomass carbon (MBC)
contents in forest gaps with different sizes.
窗改造可以降低土壤 pH,使土壤酸化;提升土壤温
度,降低土壤含水量(表 2),同时由于受到边缘木的
影响,小面积林窗的环境变化较大面积林窗显著,林
窗改造初期,小面积林窗内微环境的异质性更为明
显[10,17] .
摇 摇 由表 3 可知,土壤有机碳含量受土壤微环境变
化影响显著,与土壤 pH、土壤含水量呈显著负相关,
与土壤温度呈显著正相关;土壤微生物生物量碳受
土壤有机碳的季节动态和土壤含水量的影响显著,
而与土壤 pH 呈现显著负相关,与土壤温度呈显著
正相关.表明土壤有机碳和微生物量碳的季节动态
表 2摇 不同大小林窗土壤 pH、温度和含水量
Table 2摇 Soil pH, temperature and moisture of forest gaps
with different sizes (n=3)
处理
Treatment
土层
Soil layer
(cm)
土壤 pH
Soil pH
土壤温度
Soil
temperature
(益)
土壤含水量
Soil
moisture
(% )
50 m2林窗 0 ~ 15 5. 45依0. 34 8. 54依4. 13 18. 66依5. 79
50 m2 forest gap 15 ~ 30 5. 48依0. 26 8. 51依4. 77 21. 54依6. 89
100 m2林窗 0 ~ 15 5. 67依0. 42 8. 34依3. 22 19. 15依6. 16
100 m2 forest gap 15 ~ 30 5. 72依0. 29 8. 20依5. 89 22. 69依5. 22
150 m2林窗 0 ~ 15 5. 84依0. 33 7. 79依3. 16 19. 35依3. 44
150 m2 forest gap 15 ~ 30 5. 88依0. 18 7. 67依5. 76 23. 77依3. 15
对照 0 ~ 15 6. 11依0. 58 7. 38依2. 20 24. 46依7. 44
CK 15 ~30 6. 17依0. 50 7. 33依5. 81 20. 11依5. 99
2742 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 3摇 土壤有机碳和微生物生物量碳与环境因子相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients between soil organic car鄄
bon, microbial biomass carbon and environmental factors
(n=40)
土壤
有机碳含量
SOC
土壤微生物
生物量碳
MBC
土壤 pH
Soil
pH
土壤温度
Soil
temperature
土壤微生物生物
量碳 MBC
0. 672**
土壤 pH
Soil pH
-0. 598** -0. 420* 1摇 摇 摇
土壤温度
Soil temperature
0. 613** 0. 428* -0. 973**
土壤含水量
Soil moisture
-0. 728** -0. 792** -0. 447* 0. 465*
*P<0. 05; **P<0. 01.
受土壤微环境的影响显著,林窗可以改善林地土壤
微环境,有利于土壤有机碳的积累和肥力指标的
提高.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 土壤有机碳和微生物生物量碳的时空分布
特征
土壤有机碳、微生物生物量碳受林地植被类型,
干扰方式与强度,以及土壤温度、湿度、pH等多种因
素的影响[32-36],其中,随着土层深度的增加,土壤有
机碳和微生物生物量碳均呈降低趋势. 本研究中,3
种林窗处理和 CK 林地表层土壤有机碳、微生物生
物量碳均显著高于亚表层,说明随着土层深度增加,
土壤资源有效性降低,土壤有机碳与土壤微生物生
物量碳均表现出“表聚性冶的特征[37] .这主要是由于
地上部分的碳“输入冶迅速进入土壤表层,有利于土
壤微生物活性的提高.另外,林下植被的根系也是影
响土壤有机碳和微生物生物量碳分布的重要因
素[38-39],3 种不同大小林窗内植被更新能力具有明
显差异,大面积林窗由于接收光照面积大,种子萌发
和林木生长更迅速,物种多样性明显好于小面积林
窗和林内,其根系对物质的转换能力也强于小面积
林窗与林内,势必加速林窗内微生态系统的物质循
环和能量流动,促使其形成更为稳定的系统.
土壤有机碳和土壤微生物生物量碳的季节动态
是一个复杂的过程,不同森林生态系统土壤有机碳
库的季节变化不同;同一生态系统,即使气候条件相
同,不同植被下土壤有机碳、微生物生物量碳的季节
动态也不相同[40-41] .本研究中,林窗处理和 CK林地
表层土壤有机碳、微生物生物量碳及亚表层土壤微
生物生物量碳的季节差异均达到显著水平;各处理
土壤有机碳含量均表现出夏季>春季>冬季>秋季的
动态特征,而土壤微生物生物量碳则相反.这与该地
区相关研究基本一致[9,20] .该地区夏季气温、水分适
宜,植被及其根系生长、新陈代谢旺盛,地上凋落物
的输入及根系分泌物或溢泌产物、根组织的脱落物
等一系列根产物增加,导致夏季土壤有机碳含量最
高.秋季是林木生长季末,林木生长消耗了巨大的养
分,导致林地土壤有机碳含量迅速降低[42] . 土壤微
生物生物量碳的季节动态呈相反趋势. 夏季气温逐
渐升高,进入雨季后,适宜的水热条件使得土壤微生
物活性增加,处于活跃的新陈代谢状态,土壤微生物
的周转速率提高,能耗加快,导致夏季土壤微生物生
物量碳积存量降低. 夏季到秋季,土壤温度持续偏
高,月均温在 12 ~ 13 益,土壤微生物活性持续增加,
导致土壤有机质分解加速,有机质输入量逐渐增加,
而有机质输入量越大,微生物生物量越高[39,43] . 进
入秋季,植物进入生长季末,土壤中养分大量被吸
收,大量的有机物被矿化分解和释放,有机碳含量急
剧降低.此时,适宜的水热条件使得微生物种群继续
扩增,而植被生长放缓,所需的营养物质降低,土壤
活性有机碳、土壤微生物生物量碳在秋季大量积存,
因此在秋季出现峰值.
3郾 2摇 林窗对土壤有机碳和微生物生物量碳垂直分
布的影响
林地土壤有机碳和微生物生物量碳受土壤温度
和湿度的影响,在坡面垂直分布上随土层深度的增
加逐渐下降,下降速率受地表植被状况和经营管理
等因素的影响[36] . 本研究中,林窗处理显著增加了
土壤有机碳、微生物生物量碳的“表聚性冶:一方面,
小面积林窗土壤表面积存了充足的残存物,这部分
凋落物为土壤表层土壤有机质的矿化不断提供“分
解底物冶,而面积越大的林窗由于受到强降雨的冲
刷,地表残存物淋失明显;另一方面,经过 2 年多的
恢复,面积较大林窗内植被丰富度高,根系多分布在
土壤表层,促进了表层土壤有机碳的矿化.这说明人
工林窗处理初期,更容易改变林地表层土壤微环境
特征,且林窗面积较小的林地土壤有机碳、微生物生
物量碳的“表聚性冶特征越来越明显. 因此,林窗形
成初期,面积较小的林窗表层土壤受到的扰动较大,
林地土壤对林窗内微生境变化的响应更为敏
感[41-42] .
3郾 3摇 林窗对土壤有机碳和微生物生物量碳的影响
土壤有机碳、微生物生物量碳的形成和积累受
多种因素的影响,根系生物量和植物残体以及微生
物为土壤有机碳的形成提供了物质来源,在此过程
37429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 周义贵等: 林窗对米亚罗林区云杉低效林土壤有机碳和微生物生物量碳季节动态的影响摇 摇
中积累了大量土壤微生物生物量碳[32] . 研究表明,
土壤微生物对土壤温度[34]、养分[35]和水分有效
性[31]等十分敏感,不同森林生态系统土壤有机碳、
微生物生物量碳的季节变化不同[32,44] .对林窗处理
和 CK 林地土壤有机碳、微生物生物量碳与土壤微
环境基本特征的相关性分析表明,土壤有机碳含量
受土壤温度、含水量及 pH 显著影响,与相关研究基
本相同[45-46] .这主要是由于林窗能显著增加林内环
境状况,有利于凋落物分解、有机碳矿化和微生物活
性的提高[31] .林窗干扰通过移除地上部分活立木,
减少了林地碳的流失;随着林窗的更新及林内植被
的恢复和增加,加剧了林地养分的吸收和利用,林地
有机碳含量降低,土壤微生物种群数量也逐渐下
降[47] .本研究中,人工设置林窗干扰 2 年后(即干扰
恢复的初始阶段),林内自然更新的植被未能形成
稳定的生态系统,土壤有机碳、微生物生物量碳受林
窗面积影响显著,且不同大小面积林窗的含量差异
也显著;整个生长季内,土壤有机碳、微生物生物量
碳均是 L1> L2> L3 >CK. 面积较小的林窗更易于土
壤有机碳的积存,有利于土壤肥力指标的提升.相对
于大面积林窗和林内,小面积林窗土壤有机碳含量
的季节差异更小,其年积累土壤有机碳能力更强,说
明在林窗干扰初期,林窗内存在大量的林木凋落物,
在分解者的作用下进行分解,使得土壤中有大量的
“碳源冶输入[48] .这种输入量远远高于未进行抚育间
伐的对照样地,而且小面积林窗内植物多样性及丰
富度明显低于大面积林窗,林地有机碳的输出量减
少,进一步促进了林地土壤有机碳的储存[10] .
参考文献
[1]摇 Birdsey RA, Platinga AJ, Heath LS. Past and prospec鄄
tive carbon storage in United States forests. Forest Eco鄄
logy and Management, 1993, 58: 233-240
[2]摇 Sundquist ET. The global carbon dioxide budget. Sci鄄
ence, 1993, 259: 935-941
[3]摇 Sparling GP. Ratio of microbial biomass carbon to soil
organic carbon as a sensitive indicator of changes in soil
organic matter. Australian Journal of Soil Research,
1992, 30: 195-207
[4]摇 Xu Z鄄F (徐振峰), Yin H鄄J (尹华军), Zhao C鄄Z (赵
春章), et al. A review of responses of litter decomposi鄄
tion in terrestrial ecosystems to global warming. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2009, 33
(6): 1208-1219 (in Chinese)
[5]摇 Dooley S, Treseder K. The effect of fire on microbial bio鄄
mass: A meta鄄analysis of field studies. Biogeochemistry,
2012, 109: 49-61
[6]摇 Xiang C鄄H (向成华), Luan J鄄W (栾军伟), Luo Z鄄S
(骆宗诗), et al. Labile soil organic carbon distribution
influenced by vegetation types along an elevation gradi鄄
ent in west Sichuan, China. Acta Ecologica Sinica (生
态学报), 2010, 30(4): 1025-1034 (in Chinese)
[7]摇 Li Y鄄M (李延茂), Hu J鄄C (胡江春), Wang S鄄L (汪
思龙), et al. Function and application of soil microor鄄
ganisms in forest ecosystem. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2004, 15(10): 1943-1946
(in Chinese)
[8]摇 B觃rcenas MG, Rousk J, B覽覽th E. Fungal and bacterial
recolonisation of acid and alkaline forest soils following
artificial heat treatments. Soil Biology and Biochemistry,
2011, 43: 1023-1033
[9]摇 Liu Y (刘摇 洋), Zhang J (张摇 健), Yan B鄄G (闫帮
国), et al. Seasonal dynamics in soil microbial biomass
carbon and nitrogen and microbial quantity in a forest鄄al鄄
pine tundra eco鄄tone, Eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau,
China. Chinese Journal of Plant Ecology (植物生态学
报), 2012, 36(5): 382-392 (in Chinese)
[10]摇 Liu W鄄J (刘文杰), Li Q鄄J (李庆军), Zhang G鄄M
(张光明), et al. The microclimatic differences between
and within canopy gaps in the dry鄄hot season in Shorea
chinensis forest. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2000, 20(6): 932-937 (in Chinese)
[11]摇 Hu R (胡摇 蓉), Lin B (林摇 波), Liu Q (刘摇 庆).
Effects of forest gaps and litter on the early regeneration
of Picea asperata plantations. Scientia Silvae Sinicae (林
业科学), 2011, 47(6): 23-29 (in Chinese)
[12]摇 Rentch JS, Schuler TM, Nowacki GJ, et al. Canopy
gap dynamics of second鄄growth red spruce鄄northern
hardwood stands in West Virginia. Forest Ecology and
Management, 2010, 260: 1921-1929
[13]摇 Zulkiflee LA, George BA. The effects of gap size on
some microclimate variables during late summer and au鄄
tumn in a temperate broadleaved deciduous forest. Inter鄄
national Journal of Biometeorology, 2010, 54: 119-129
[14]摇 Kern CC, Reich PB, Montgomery RA, et al. Do deer
and shrubs override canopy gap size effects on growth
and survival of yellow birch, northern red oak, eastern
white pine, and eastern hemlock seedlings? Forest Eco鄄
logy and Management, 2012, 267: 134-143
[15]摇 G觃lhidy L, Mihok B, Hagyo A, et al. Effects of gap
size and associated changes in light and soil moisture on
the understorey vegetation of a Hungarian beech forest.
Plant Ecology, 2006, 183: 133-145
[16]摇 Naaf T, Wulf M. Effects of gap size, light and herbivory
on the herb layer vegetation in European beech forest
gaps. Forest Ecology and Management, 2007, 244:
141-149
[17]摇 Wang GL, Liu F. The influence of gap creation on the
regeneration of Pinus tabuliformis planted forest and its
role in the near鄄natural cultivation strategy for planted
4742 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
forest management. Forest Ecology and Management,
2011, 262: 413-423
[18] 摇 Zhou C鄄A (周程爱), Zhang Y鄄G (张于光), Xiao Y
(肖摇 烨), et al. The effect of land use changes on soil
active organic carbon pool in Miyaluo forest zone of the
western Sichuan. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
2009, 29(8): 4542-4547 (in Chinese)
[19]摇 Liu Y鄄C (刘彦春), Zhang Y鄄D (张远东), Liu S鄄R
(刘世荣), et al. Changes of tree layer aboveground
biomass, ANPP to altitudinal gradient in the subalpine
secondary mixed forest of western Sichuan, China. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2010, 30(21): 5810-
5820 (in Chinese)
[20]摇 Pang X鄄Y (庞学勇), Liu Q (刘摇 庆), Liu S鄄Q (刘
世全), et al. Changes of soil fertility quality properties
under subalpine spruce plantation in western Sichuan.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2004, 24 (2):
261-267 (in Chinese)
[21]摇 Wu N (吴摇 宁). Dynamics of forest gaps in subalpine
coniferous forests on the eastern slope of Gongga Moun鄄
tain. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
1999, 23(3): 228-237 (in Chinese)
[22]摇 Bao W鄄K (包维楷), Liu Z鄄G (刘照光), Yuan Y鄄F
(袁亚夫), et al. Gap formation features of humid
broad鄄leaved forest in central subtropical Wawushan
Mountain, Sichuan. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2001, 12(4): 485-490 ( in Chi鄄
nese)
[23]摇 He Y鄄T (何永涛), Li G鄄C (李贵才), Cao M (曹摇
敏), et al. Regeneration in gaps of the middle鄄mountain
moist evergreen broad鄄leaved forest of Ailao Mountains.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2003, 14(9): 1399-1404 (in Chinese)
[24]摇 Liu Q (刘摇 庆). The effects of gap size and within gap
position on the survival and growth of naturally regenera鄄
ted Abies georgel seedlings. Acta Phytoecologica Sinica
(植物生态学报), 2004, 28(2): 204-209 ( in Chi鄄
nese)
[25]摇 Lang M, Kuusk A, M觛ttus M, et al. Canopy gap frac鄄
tion estimation from digital hemispherical images using
sky radiance models and a linear conversion method.
Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150: 20-29
[26]摇 Wang C (王 摇 成), Pang X鄄Y (庞学勇), Bao W鄄K
(包维楷). Short term effects of low intensity thinning
simulated by gap ground microclimate and soil nutrients
of pure spruce plantation. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2010, 21(3): 541 -548
(in Chinese)
[27]摇 Liu C (刘摇 聪), Zhu J鄄J (朱教君), Wu X鄄Y (吴祥
云), et al. Characteristics of soil nutrients within cano鄄
py gaps of various sizes in secondary forests in eastern
mountainous regions of Liaoning Province, China. Jour鄄
nal of Northeast Forestry University (东北林业大学学
报), 2011, 39(1): 79-81 (in Chinese)
[28]摇 Tan H (谭摇 辉), Zhu J鄄J (朱教君), Kang H鄄Z (康
宏樟), et al. A research review on forest gap distur鄄
bance. Chinese Journal of Ecology (生态学杂志),
2007, 26(4): 587-594 (in Chinese)
[29]摇 Xian J鄄R (鲜俊仁), Hu T鄄X (胡庭兴), Wang K鄄Y
(王开运), et al. Characteristics of gap in subalpine
coniferous forest in western Sichuan. Chinese Journal of
Ecology (生态学杂志), 2004, 23(3): 6-10 (in Chi鄄
nese)
[30]摇 Brookes PC. The use of microbial parameters in monito鄄
ring soil pollution by heavy metals. Biology and Fertility
of Soils, 1995, 19: 269-279
[31]摇 Zhang QS, Zak JC. Effects of gap size on litter decom鄄
position and microbial activity in a subtropical forest.
Ecology, 1995, 76: 2196-2204
[32]摇 Devi NB, Yadava PS. Seasonal dynamics in soil micro鄄
bial biomass C, N and P in a mixed鄄oak forest ecosystem
of Manipur, Northeast India. Applied Soil Ecology,
2006, 31: 220-227
[33]摇 Li X鄄A (李新爱), Xiao H鄄A (肖和艾), Wu J鄄S (吴
金水), et al. Effect of land use type on soil organic
carbon, total nitrogen, and microbial biomass carbon
and nitrogen contents in Karst region of South China.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2006, 17(10): 1827-1831 (in Chinese)
[34]摇 Frey SD, Drijber R, Smith H, et al. Microbial bio鄄
mass, functional capacity, and community structure after
12 years of soil warming. Soil Biology and Biochemistry,
2008, 40: 2904-2907
[35]摇 Allison SD, Gartner TB, Mack MC, et al. Nitrogen al鄄
ters carbon dynamics during early succession in boreal
forest. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42: 1157-
1164
[36]摇 Liu L, Gundersen P, Zhang T, et al. Effect of phos鄄
phorus addition on soil microbial biomass and community
composition in three forest types in tropical China. Soil
Biology and Biochemistry, 2012, 44: 31-38
[37]摇 Goberna M, S佗nchez J, Pascual JA, et al. Surface and
subsurface organic carbon, microbial biomass and activi鄄
ty in a forest soil sequence. Soil Biology and Biochemis鄄
try, 2006, 38: 2233-2243
[38]摇 Li X鄄W (李贤伟), Zhang J (张 摇 健), Chen W鄄D
(陈文德), et al. Study on the distribution and growth
characteristics of the fine root of triploid Populus tomen鄄
tosa and root of Lolium multiflorum under compound pat鄄
tern in both cultivating land and forest. Acta Pratacultu鄄
rae Sinica (草业学报), 2005, 14 (6): 73 - 78 ( in
Chinese)
[39]摇 Li XF, Han SJ, Guo ZL, et al. Changes in soil microbial
biomass carbon and enzyme activities under elevated CO2
affect fine root decomposition processes in a Mongolian
oak ecosystem. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42:
57429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 周义贵等: 林窗对米亚罗林区云杉低效林土壤有机碳和微生物生物量碳季节动态的影响摇 摇
1101-1107
[40]摇 Don A, Schumacher J, Freibauer A. Impact of tropical
land鄄use change on soil organic carbon stocks: A meta鄄
analysis. Global Change Biology, 2011, 17: 1658 -
1670
[41]摇 Poeplau C, Don A, Vesterdal L, et al. Temporal dy鄄
namics of soil organic carbon after land鄄use change in
the temperate zone carbon response functions as a model
approach. Global Change Biology, 2011, 17: 2415 -
2427
[42]摇 Kalbitz K, Schwesig D, Schmerwitz J, et al. Changes in
properties of soil鄄derived dissolved organic matter in鄄
duced by biodegradation. Soil Biology & Biochemistry,
2003, 35: 1129-1142
[43]摇 Peacock AD, Mullen MD, Ringelberg DB, et al. Soil
microbial community responses to dairy manure or am鄄
monium nitrate applications. Soil Biology and Bioche鄄
mistry, 2001, 33: 1011-1019
[44]摇 Edwards KA, Mcculloch J, Kershaw GP, et al. Soil
microbial and nutrient dynamics in a wet Arctic sedge
meadow in late winter and early spring. Soil Biology and
Biochemistry, 2006, 38: 2843-2851
[45]摇 Wang G鄄B (王国兵), Yuan H鄄H (阮宏华), Tang Y鄄F
(唐燕飞), et al. Seasonal fluctuation of soil microbial
biomass carbon in secondary oak forest and Pinus taeda
plantation in north subtropical area of China. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19
(1): 37-42 (in Chinese)
[46]摇 Xu X (徐摇 侠), Chen Y鄄Q (陈月琴), Wang J鄄S (汪
家社), et al. Variations of soil labile organic carbon
along an altitude gradient in Wuyi Mountain. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19
(3): 539-544 (in Chinese)
[47]摇 Scharenbroch BC, Bockheim JG. Gaps and soil C
dynamics in old growth northern hardwood鄄Hemlock for鄄
ests. Ecosystems, 2008, 11: 426-441
[48]摇 Ritter E, Dalsgaard L, Einhom KS. Light, temperature
and soil moisture regimes following gap formation in a
semi鄄natural beech鄄dominated forest in Denmark. Forest
Ecology and Management, 2005, 206: 15-33
作者简介摇 周义贵,男,1984 年生,博士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: zhouyigui306@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
6742 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷