通过人为控制CO2浓度(700、400 μmol·mol-1)和氮素水平(120 kg N·hm-2),研究了CO2浓度增加和氮沉降及其交互作用对北界(辽宁庄河)栓皮栎幼苗生理生态特征的影响.结果表明: CO2浓度升高使栓皮栎幼苗叶片的形态、光合色素含量和氮含量有减小的趋势,暗呼吸速率较对照降低63.3%,可溶性糖增加2.6%.氮沉降对栓皮栎叶片的形态和光合色素含量有明显的促进作用,叶N含量增加而K含量降低,N/K值增加26.7%.CO2和N交互作用对幼苗叶形态和光合作用有明显的促进作用,叶片最大净光合速率和光饱和点分别是对照的1.4倍和2.6倍,暗呼吸速率和光补偿点分别降低65.9%和50.0%.CO2浓度升高和N沉降均对栓皮栎幼苗生长有一定的促进作用,可能导致栓皮栎分布界线北移.
The effect of CO2 enhancement, nitrogen deposition and their interaction on the northern boundary (Zhuanghe in Liaoning Province) of Quercus variabilis seedlings was studied by controlling the CO2 concentration (700 μmol·mol-1; 400 μmol·mol-1) and nitrogen level (non nitrogen fertilizer: CK; nitrogen fertilizer: 120 kg N·hm-2). The results showed that under elevated CO2, the Q. variabilis seedlings’ leaf morphology, photosynthetic pigments and leaf nitrogen content tended to decrease, and the dark respiration rate decreased 63.3% and soluble sugar increased 2.6%. Nitrogen deposition significantly promoted the Q. variabilis seedlings’ leaf morphology and photosynthetic pigments, leading to increased leaf nitrogen content, decreased potassium content, and 26.7% of increase in nitrogen to potassium ratio. CO2 and N interaction played a significant role on promoting the Q. variabilis seedlings’ leaf morphology and photosynthetic. The maximum net photosynthetic and light saturation point were 1.4 and 2.6 times of the control, while dark respiration and light compensation point decreased 65.9% and 50.0%, respectively. Elevated CO2 and nitrogen deposition had a positive effect on Q. variabilis seedlings to some degree, which might result in the movement of distribution boundary of Q. variabilis to north.
全 文 :CO2浓度增加和施氮对栓皮栎幼苗
生理生态特征的影响*
杜启燃1 摇 雷静品2**摇 刘建锋2 摇 王鹏程1 摇 肖文发3 摇 潘摇 磊4
( 1华中农业大学园艺林学学院, 武汉 430070; 2中国林业科学研究院林业研究所, 北京 100091; 3中国林业科学研究院森林生
态环境与保护研究所, 北京 100091; 4湖北省林业科学研究院, 武汉 430079)
摘摇 要摇 通过人为控制 CO2浓度(700、400 滋mol·mol-1)和氮素水平(120 kg N·hm-2),研究
了 CO2浓度增加和氮沉降及其交互作用对北界(辽宁庄河)栓皮栎幼苗生理生态特征的影响.
结果表明: CO2浓度升高使栓皮栎幼苗叶片的形态、光合色素含量和氮含量有减小的趋势,暗
呼吸速率较对照降低 63. 3% ,可溶性糖增加 2. 6% .氮沉降对栓皮栎叶片的形态和光合色素
含量有明显的促进作用,叶 N 含量增加而 K 含量降低,N / K 值增加 26. 7% . CO2和 N 交互作
用对幼苗叶形态和光合作用有明显的促进作用,叶片最大净光合速率和光饱和点分别是对照
的 1. 4 倍和 2. 6 倍,暗呼吸速率和光补偿点分别降低 65. 9%和 50. 0% . CO2浓度升高和 N 沉
降均对栓皮栎幼苗生长有一定的促进作用,可能导致栓皮栎分布界线北移.
关键词摇 栓皮栎摇 CO2浓度增加摇 施氮摇 生理生态特征
文章编号摇 1001-9332(2014)01-0024-07摇 中图分类号摇 S792摇 文献标识码摇 A
Eco鄄physiological response of Quercus variabilis seedlings to increased atmospheric CO2 and
N supply. DU Qi鄄ran1, LEI Jing鄄pin2, LIU Jian鄄feng2, WANG Peng鄄cheng1, XIAO Wen鄄fa3, PAN
Lei4 ( 1College of Horticulture & Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan
430070, China; 2Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, Chi鄄
na; 3Research Institute of Forestry Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forest鄄
ry, Beijing 100091, China; 4Hubei Academy of Forestry Sciences, Wuhan 430079, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. , 2014, 25(1): 24-30.
Abstract: The effect of CO2 enhancement, nitrogen deposition and their interaction on the northern
boundary (Zhuanghe in Liaoning Province) of Quercus variabilis seedlings was studied by control鄄
ling the CO2 concentration (700 滋mol·mol-1; 400 滋mol·mol-1) and nitrogen level (non nitrogen
fertilizer: CK; nitrogen fertilizer: 120 kg N·hm-2). The results showed that under elevated CO2,
the Q. variabilis seedlings爷 leaf morphology, photosynthetic pigments and leaf nitrogen content ten鄄
ded to decrease, and the dark respiration rate decreased 63. 3% and soluble sugar increased
2. 6% . Nitrogen deposition significantly promoted the Q. variabilis seedlings爷 leaf morphology and
photosynthetic pigments, leading to increased leaf nitrogen content, decreased potassium content,
and 26. 7% of increase in nitrogen to potassium ratio. CO2 and N interaction played a significant
role on promoting the Q. variabilis seedlings爷 leaf morphology and photosynthetic. The maximum
net photosynthetic and light saturation point were 1. 4 and 2. 6 times of the control, while dark res鄄
piration and light compensation point decreased 65. 9% and 50. 0% , respectively. Elevated CO2
and nitrogen deposition had a positive effect on Q. variabilis seedlings to some degree, which might
result in the movement of distribution boundary of Q. variabilis to north.
Key words: Quercus variabilis; increased CO2; N supply; eco鄄physiological response.
*林业公益性行业科研专项(201404206)和国家自然科学基金项目(41371075)资助.
**通讯作者. E鄄mail: leijingpin@ hotmail. com
2013鄄03鄄13 收稿,2013鄄10鄄30 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 1 月摇 第 25 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2014, 25(1): 24-30
摇 摇 大气中 CO2 浓度已从工业革命时期的
280 滋mol·mol-1 增 加 到 20 世 纪 末 的 365
滋mol·mol-1,预测到 21 世纪末大气中 CO2浓度将
增加到700 滋mol·mol-1[1] . 与此同时,全球生态系
统中 N输入量急剧增加,大气中的 N在陆地生态系
统中大量沉降.据估计,2000 年全球 N 沉降量约 68
Tg,2030 年将达到 105 Tg[2-3] .因此 CO2浓度升高和
N沉降已经成为全球变化中的代表性问题.
生物群落组成及其特征通常是由一个地区的气
候所决定,并受其他环境因素的影响,当气候和其他
环境因素发生变化时,生物群落会发生地理空间上
的再分配[4] . CO2浓度升高和 N 沉降势必会对植物
群落分布格局产生影响. 栓皮栎(Quercus variabilis)
在我国分布极为广泛,是研究植物对气候变化响应
与适应机理的理想树种之一[5] . 目前,有关栓皮栎
生理生态特征[5-7]、分布格局[8-9]的研究已有报道,
而对 CO2浓度升高和 N沉降综合作用对栓皮栎的影
响尚无报道.植物对气候变化的响应表现在从微观
到宏观的不同尺度、不同层次上,而叶片和个体水平
上的响应反映了宏观响应所隐含的微观生物学机
制, 是大尺度研究的基础[10] .幼苗是植物生活史中
最敏感的时期,物理环境的变化影响到幼苗个体的
生长发育,从而影响整个种群或群落的组成和分
布[11] .处于分布界限的幼苗,其个体的表现和命运
会影响到栓皮栎种群的分布.因此,本文以北界栓皮
栎播种苗为对象,在人工气候室中模拟气候变化
(CO2浓度升高和 N 沉降),研究栓皮栎幼苗叶片生
理生态特征的变化,为大尺度研究气候变化对物种
分布格局的影响提供参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料与设计
供试材料为 1 年生辽宁栓皮栎幼苗,种子于
2010 年秋季在辽宁庄河(栓皮栎分布北界)栓皮栎
天然林中采集,运至湖北省九峰沙藏,2011 年春季
在 20 cm伊10 cm营养钵内播种成苗,每盆 1 株,盆栽
土壤为泥炭土 颐 蛭石 = 3 颐 2. 试验于 2011 年 7—11
月在湖北省林业科学院进行,采用人工气候室(北京
盛阳谷科技有限公司)控制各项环境因子.试验设 2
个 CO2浓度处理:正常 CO2浓度(400 滋mol·mol-1,
AC)和倍增 CO2浓度(700 滋mol·mol-1,EC);2 个 N
处理:正常供氮(CK)和高氮(120 kg N·hm-2,N).
共计 4 种处理:ACCK(对照)、ACN、ECCK 和 ECN,
每处理 8 个重复.在栓皮栎生长旺盛季节(7 月),将
长势一致的栓皮栎幼苗分别移入人工气候室,2 个
气候室除 CO2浓度外,其他条件均相同.具体设置如
下:温度(昼 /夜)分别为 25 益 / 20 益;时间(昼 /夜)
分别为 16 h / 8 h;相对湿度为 50% ~60% ;光照强度
200 滋mol·m-2·s-1 .所施的氮肥为尿素(固态),在
幼苗放入人工气候室及处理一个月后分 2 次施加,
每次各施 50% . 幼苗随机放置,隔日浇灌以保证水
分供应.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 叶片形态的测定摇 在生长季末(11 月中旬),
将所有幼苗的叶片分株收获,用 Yaxin鄄1241 叶面积
仪(北京雅欣理仪科技有限公司)测定各植株每片
叶片的叶长、叶宽和叶面积,同时计算长宽比. 然后
将叶片在烘箱内 105 益杀青 30 min,75 ~ 80 益烘干
至恒量,测定干质量.比叶面积(SLA, cm2·g-1)计
算公式为:SLA=总叶面积(cm2) /叶干质量(g).
1郾 2郾 2 光合色素、营养元素及非结构性碳水化合物
的测定摇 光合色素采用乙醇鄄比色法[12]测定,全 N
采用凯氏定氮法测定;全 P 采用钼锑抗比色法测
定;全 K采用火焰光度法测定;可溶性糖和淀粉采
用蒽酮比色法测定,非结构性碳水化合物 ( non鄄
structural carbohydrates, NSC)为两者之和[13] . 各处
理每指标重复测定 3 次.叶片元素积累量(mg)= 叶
片元素含量(mg·g-1)伊叶片干质量(g).
1郾 2郾 3 光响应参数的测定 摇 使用 Li鄄6400 便携式光
合测定系统测定栓皮栎幼苗光响应曲线(A / Q 曲
线).测定时选取近顶端的第 2 或第 3 片健康完整的
功能叶,每个处理随机测定 3 株.利用 CO2注入系统
(Li鄄6400鄄01,Li鄄Cor公司)控制 CO2浓度,分别为 400
滋mol·mol-1(AC)和 700 滋mol·mol-1(EC).光强梯
度设置为:2000、1500、1000、800、600、400、200、150、
100、75、50、25 和 0 滋mol·m–2·s–1,温度控制在
25 ~ 28 益;相对湿度控制在 50% ~ 60% ;测定数据
结果利用 1stopt 非线性拟合程序进行曲线拟合,根
据直角双曲线方程[5]对光响应参数进行估算:
Pn =
琢PmaxPAR
琢PAR+Pmax
-Rd
式中:Pn为净光合速率; Pmax为最大净光合速率;琢
为表观量子效率;PAR 为光合有效辐射;Rd 为暗呼
吸速率.
光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)是利用低光
条件下(PAR臆200 滋mol·m-2·s-1)的 Pn与 PAR
构建线性方程所得:
Pn =mPAR+n
521 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜启燃等: CO2浓度增加和施氮对栓皮栎幼苗生理生态特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
LCP= -n / m
LSP=(Pmax-n) / m
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 16. 0 软件对
数据统计分析,用 Duncan 法进行差异显著性分析
(琢=0. 05), 图表中数据均为 3 次重复的平均值依标
准差.采用 Microsoft Excel 2003 作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 CO2浓度增加和施氮对栓皮栎幼苗叶片形态
的影响
由表 1 可以看出,CO2浓度增加使栓皮栎幼苗
的叶宽显著降低,而对其他形态指标无显著影响;施
氮对叶宽、叶长宽比及叶面积生长有极显著影响,而
对叶长和比叶面积无显著影响; CO2和 N 交互作用
除了对比叶面积的影响不显著以外,对叶片其他形
态指标均有极显著影响. CO2浓度升高使叶宽较对
照降低 10. 2% ,施 N 使栓皮栎幼苗的叶长、叶宽和
叶面积分别较对照增加 15. 8% 、20. 4%和 37. 5% ,
CO2和 N交互作用使叶长、叶宽和叶面积分别较对
照增加 32. 8% 、33. 3%和 71. 4% . CO2浓度增加使栓
皮栎幼苗叶片大小有减小趋势, CO2和 N 交互作用
则使其增大.
2郾 2摇 CO2浓度增加和施氮对栓皮栎幼苗叶片营养
元素的影响
施氮和 C鄄N 处理对栓皮栎幼苗叶片的全钾含
量和 N / K 有极显著的影响. 与对照相比,施 N 使
N / K增加 26. 7% ,K含量降低 12. 4% ;CO2和 N交互
作用使 N / K 增加 35. 9% , K 含量降低 33. 6% (表
1). CO2浓度增加使栓皮栎叶片 N 含量和积累量有
所下降,施氮则使 N含量和积累量增加,而 CO2和 N
交互作用下的营养元素变化不显著.
2郾 3摇 CO2浓度增加和施氮对栓皮栎幼苗叶片非结
构性碳水化合物(NSC)的影响
CO2浓度增加使栓皮栎幼苗叶片的可溶性糖含
量较对照增加 2. 6% (表 1),而对叶片淀粉和总
NSC影响不显著;施 N 及 C鄄N 处理对叶片可溶性
糖、淀粉及 NSC含量的影响均不显著.
2郾 4摇 CO2浓度增加和施氮对栓皮栎幼苗叶片光合
色素的影响
由图 1 可以看出,CO2对栓皮栎叶片中叶绿素
a、总叶绿素及类胡萝卜素含量均有极显著的影响,
而对叶绿素 b、叶绿素 a / b影响不显著;施 N对叶绿
素 a、叶绿素 b及总叶绿素含量有显著影响,而对类
胡萝卜素和叶绿素 a / b 影响不显著;CO2和 N 交互
作用对各种色素含量影响均不显著,而对叶绿素a / b
有显著影响. CO2升高使类胡萝卜素、叶绿素 a / b 较
对照分别降低 27. 7%和 12. 5% ,施 N 使叶绿素 a、
b、总叶绿素较对照分别增加 42郾 2% 、 52郾 0% 、
44郾 1% .
表 1摇 不同处理下栓皮栎幼苗叶形态、营养元素含量和积累量及非结构性碳水化合物
Table 1摇 Leaf morphology, leaf nutrition concentration and accumulation and leaf NSC of Quercus variabilis seedlings under
different treatments
指标
Index
正常 CO2 浓度 AC
正常供氮 CK 高氮 N
倍增 CO2 浓度 EC
正常供氮 CK 高氮 N
叶长 Leaf length (cm) 12. 76依2. 53C 14. 78依1. 46B 12. 31依1. 44C 16. 95依1. 56A
叶宽 Leaf width (cm) 4. 42依1. 08C 5. 32依0. 831B 3. 97依0. 893D 5. 89依0. 708A
叶长 /叶宽 Leaf length / width 2. 96依0. 478AB 2. 82依0. 392B 3. 22依0. 624A 2. 91依0. 353B
叶面积 Leaf area (cm2) 37. 85依15. 45C 52. 03依12. 64B 33. 00依10. 83C 64. 89依12. 15A
比叶面积 SLA (cm2﹒ g-1) 110. 59依13. 70A 116. 10依16. 28A 115. 73依13. 98A 117. 29依25. 03A
全氮 TN (mg·g-1) 24. 42依1. 83AB 27. 06依2. 77A 21. 21依2. 62B 21. 97依3. 14B
全磷 TP (mg·g-1) 2. 13依0. 396A 2. 61依1. 12A 2. 42依1. 04A 1. 82依0. 389A
全钾 TK (mg·g-1) 6. 79依0. 435A 5. 95依0. 125B 6. 45依0. 417AB 4. 51依0. 498C
N / P 11. 71依2. 33A 10. 37依4. 81A 9. 93依4. 15A 12. 07依2. 59A
N / K 3. 59依0. 0399B 4. 55依0. 391A 3. 33依0. 445B 4. 88依0. 500A
氮积累量 N accumulation (mg) 64. 51依35. 90A 85. 60依36. 77A 47. 22依26. 28A 109. 08依60. 62A
磷积累量 P accumulation (mg) 5. 65依2. 98AB 10. 78依3. 16A 5. 38依2. 50B 10. 71依4. 67AB
钾积累量 K accumulation (mg) 17. 88依2. 91A 17. 58依6. 54A 14. 37依9. 32A 26. 49依11. 89A
叶干质量 Leaf dry mass (g) 2. 64依1. 02A 2. 95依0. 81A 2. 73依1. 44A 5. 91依3. 43A
可溶性糖 Soluble sugar (% ) 21. 27依0. 238B 20. 92依0. 212B 21. 77依0. 091A 20. 78依0. 861B
淀粉 Starch (% ) 5. 58依2. 03A 3. 38依1. 51A 4. 37依1. 51A 5. 83依1. 82A
非结构性碳水化合物 NSC (% ) 26. 84依2. 23A 25. 20依0. 806A 27. 26依2. 56A 25. 16依0. 749A
SLA: Specific leaf area; NSC: Non鄄structural carbohydrates. 同行不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different letters in the same row indicated
significant difference at 0. 05 level.
62 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 不同处理下栓皮栎幼苗叶片的光合色素含量
Fig. 1摇 Photosynthetic pigment contents in leaves of Quercus variabilis seedlings under different treatments.
AC: 正常 CO2 浓度 Normal CO2 concentration; EC:倍增 CO2 浓度 Double CO2 concentration; CK:正常供氮 Normal N level; N:高氮High N level.
不同字母表示不同处理间差异显著(P<0郾 05)Different letters meant significant difference among different treatments at 0郾 05 level. 下同 The same
below.
图 2摇 不同处理下栓皮栎幼苗叶片的光响应参数
Fig. 2摇 Photosynthetic parameters in leaves of Quercus variabilis seedlings under different treatments.
2郾 5摇 CO2浓度增加和施氮对栓皮栎幼苗光响应参
数的影响
如图 2 所示,CO2使叶片的暗呼吸速率较对照
降低 63. 3% ,其他各指标差异均不显著;施 N 对各
指标均无显著影响. CO2和 N 交互作用使最大净光
合速率和光饱和点较对照显著增加,增幅分别达
140郾 8%和 262. 3% ,暗呼吸速率和光补偿点较对照
显著降低,降幅分别为 65. 9%和 50. 0% ,对表观量
721 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜启燃等: CO2浓度增加和施氮对栓皮栎幼苗生理生态特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
子效率无显著影响.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 幼苗叶形态对 CO2增加和 N沉降的响应
植物叶片在长期进化过程中对环境的变化极为
敏感,对气候变化的响应表现出表型可塑性[14] . CO2
浓度对植物叶片形态的影响因物种而异. 有研究表
明,CO2浓度升高对桦木(Betula pendula)和宁夏枸
杞(Lycium barbarum)叶片的大小没有影响[15-16];而
添加 N以后,叶片较对照明显增大[17] . 本研究结果
与之相同. Jarvis[18]报道,CO2升高可能使 SLA增大、
降低或不变. Bubier 等[19]研究表明,在 N 添加条件
下,3 种沼泽灌木的 SLA无显著变化.本研究中各处
理的 SLA较对照均无显著差异. CO2增加对栓皮栎
叶形态的影响较小,而 N 沉降对栓皮栎叶片生长有
促进作用, CO2和 N 交互作用下的促进作用最大.
但是,SLA同时受叶面积和叶生物量的影响,两者同
步增加导致 SLA无变化.
3郾 2摇 幼苗叶片营养元素和 NSC 对 CO2增加和 N 沉
降的响应
研究表明,植物组织矿质元素含量随 CO2浓度
升高而降低[20],其原因有多种假设[21] . 其中“稀释
效应冶为大多学者所认同,即高 CO2浓度下植物加快
生长,生物量较对照增大,使得单位干质量的元素含
量较对照低[22] .本文中,CO2浓度增加使叶氮含量降
低, CO2和 N 交互作用下各元素含量也降低,在一
定程度可用稀释效应解释. Rogers 等[23]研究表明,
随着 CO2浓度升高,叶片 N 含量降低,但是当 N 供
应达到 133 mg·kg-1时,这种现象消失. 郑凤英
等[24]对 102 种植物的整合分析表明,在高 CO2浓度
条件下,高氮组植物叶片的 N 含量下降较低氮组
小. Zhang 等[25]对小叶锦鸡儿(Caragana microphyl鄄
la)的研究证明,N 添加会略微增加叶 N 浓度. 本研
究也表明,CO2浓度升高使叶 N 含量降低,在施氮之
后其含量略有上升,与上述研究结果相同.在施氮条
件下,叶片各元素积累量都增加, CO2和 N 交互作
用时的促进作用尤为明显,这也验证了“CO2浓度升
高和氮营养供应促进营养同化与吸收冶 [26]的结论.
植物叶片中 N 和其他元素的比例应维持在一定范
围内,氮沉降会引起植物对氮的大量吸收,造成其他
养分的“稀释效应冶,导致养分失调[27] . 而 CO2浓度
升高对 N / K并没有影响,N 添加会使其显著增大,
两者交互作用主要取决于 N的影响,表明 N沉降之
后,栓皮栎叶片中的 K 出现了“稀释效应冶. K 可以
促进糖类物质从“源冶到“汇冶的运输[28] .因此,N 沉
降后,叶片 K的缺乏可能导致“源冶部位糖类尤其是
单糖的积累,从而抑制植物的光合同化作用.
木本植物的 NSC在不同植物、不同组织中的变
化规律不同,且受季节影响,总体上随植物的生长发
育而变化[31] .目前关于 CO2对 NSC的影响结论并不
统一.本结果表明,CO2浓度升高使叶片可溶性糖较
对照显著增加,这与张远彬[32]的结论一致,而与林
丰平等[30]的结果相反.可能是因为 CO2浓度升高使
光合同化能力增强,导致叶片中 NSC 含量增加. N
添加使 NSC含量略微低于对照,可能是因为 N供应
解除了植物的营养限制[17],加速了植物代谢,使同
化产物更多地向碳“汇冶器官(茎和根)运输,以用于
生长.
3郾 3摇 栓皮栎幼苗对 CO2浓度增加和 N 沉降的光合
生理响应
在高 CO2浓度下,叶片的叶绿素 a、b、总叶绿素
和类胡萝卜素含量都较对照低,这与韦彩妙等[29]和
林丰平等[30]研究结果相同.韦彩妙等[29]研究表明,
叶片中叶绿素 a / b 值不受 CO2浓度的影响;而 Jar鄄
vis[18]研究表明,CO2浓度增加使冬青栎 (Quercus
ilex)的叶绿素 a / b 值增加,而两种常绿灌木的叶绿
素 a / b降低;宋淑英[26]报道,CO2倍增降低了小麦
(Triticum aestivum)叶绿素 a / b 值,而对玉米 (Zea
mays)无影响. 本研究表明,CO2浓度升高使叶绿素
a / b值降低. 这说明植物叶片光合色素含量随 CO2
浓度升高而降低,而叶绿素 a / b 值显示出物种特异
性. N 是合成光合色素的必需原料之一,叶 N 含量
下降可能是光合色素含量降低的直接原因[30] .周晓
兵等[17]研究表明,N添加使植物幼苗叶绿素含量增
加,本研究结果与之相同. CO2和 N 共同作用下光合
色素含量与对照无差异,表现为 CO2和施氮单独作
用的中和.本文中不同处理下叶氮含量和光合色素
含量的变化表现为同步,也证明了光合色素含量受
叶氮含量的影响.
短期 CO2浓度增加会增强植物的光合能力,但
长期作用对植物光合能力的影响则有所不同[33] .有
研究表明,植物对长期高浓度 CO2作用表现出“光合
下调冶,即 CO2浓度对植物的光合速率促进作用随时
间延长而逐渐降低,直至回落至原来的水平甚至更
低[34] .有学者认为,植物出现“光合下调冶是由于
CO2浓度增加降低了植物组织的含氮量[35] .本研究
中 CO2浓度增加后,叶氮含量较对照低,在一定程度
82 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
上验证了上述观点,但差异并不显著,说明还有其他
因素影响“光合下调冶. LCP 和 LSP 差值反映了植物
对光强的利用范围[36],CO2和 N 交互作用下,栓皮
栎 LCP降低而 LSP升高,说明其对弱光和强光的利
用能力均增强. CO2浓度增加使栓皮栎幼苗的暗呼
吸速率降低,与张小全等[37]结果相同,而与张昌胜
等[38]的结论相反.暗呼吸速率降低下植物对同化产
物的消耗降低,有利于光合产物的存储和生产力的
提高.
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作者简介摇 杜启燃,男,1988 年生,硕士研究生.主要从事森
林生态研究. E鄄mail: duqiran@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
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